科學(xué)抵御“植物入侵者”
——入侵植物響應(yīng)人為擾動的適應(yīng)性進化方向探究

■湖南省宜章縣第一中學(xué) 黃洲龍 史子恒 廖一帆

入侵生物在入侵地適應(yīng)性非常強，在新的環(huán)境中能迅速生長。大量研究發(fā)現(xiàn)，生物入侵過程中，干擾是評判生態(tài)系統(tǒng)可入侵性的重要生態(tài)因子之一。

喜旱蓮子草是一種原產(chǎn)于南美洲的多年生草本植物，在入侵區(qū)域，表現(xiàn)出生長迅速、繁殖力較強、對頻繁擾動有較強的適應(yīng)能力等特點。對喜旱蓮子草植株進行人工刈割是最常見的控制方法，也是人為擾動喜旱蓮子草立地環(huán)境條件的重要方面。

本實驗研究模擬人為擾動，以喜旱蓮子草為實驗材料，進行強度和頻度雙因子交互作用的刈割處理實驗，探究人為擾動對喜旱蓮子草生長與生物量分配的影響。

一、實驗?zāi)康?/h2>

探究喜旱蓮子草在不同頻度和強度的刈割處理下，根、莖、葉生物量分配，葉面積，株高，分枝數(shù)等生物學(xué)參數(shù)的變化，并與本土蓮子草進行對比，以期了解喜旱蓮子草對環(huán)境擾動的適應(yīng)性進化方向，為入侵植物的防治提供理論依據(jù)。

二、材料和方法

1.實驗材料

選取株高約10cm、莖直徑基本一致的喜旱蓮子草健康幼苗，將其移栽到花盆中，每盆一株，栽培基質(zhì)由等體積的湖底泥與河沙混合而成。

2.實驗方法

待全部幼苗生長一周后進行處理。實驗設(shè)計為3 個刈割強度水平和3 個刈割頻度水平的交互作用處理，加上空白對照處理，共計10 個處理。

其中，3 個刈割強度處理為低強度、中強度和高強度三個水平，分別是割除地上部分的1/3、1/2 及全部地上部分。割除方法為，先從主根根部與莖連接處開始測量主莖總長度，然后按處理水平割除包括頂端在內(nèi)的莖，并同時清理斷枝及不定根。

3 個刈割頻度處理為低頻度、中頻度和高頻度三個水平，分別每10 天、15 天、30天割除處理一次。60 天的實驗期間內(nèi)分別割除6 次、4 次、2 次。

每個處理5 盆，重復(fù)3 次，即每個處理共有15 盆，共計150 盆。每3 天對實驗盆進行一次重新排布以避免邊緣效應(yīng)。隔天澆水，保持濕生環(huán)境。

3.參數(shù)測定

生長60 天后測量株高和分枝數(shù)以及植株的葉面積。將植株的根、莖、葉分開，置于80℃的烘箱中烘干48h 后稱重。

記錄生物量，計算根冠比（地下生物量/地上生物量）、根生物量比（根重/植株總重），莖生物量比（莖重/植株總重）、葉生物量比（葉重/植株總重）。

實驗數(shù)據(jù)運用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件處理，通過雙因子方差分析檢查差異的顯著性。

表1 實驗設(shè)計

三、實驗結(jié)果與分析

（一）不同刈割強度與頻度對喜旱蓮子草形態(tài)特征的影響

1.對株高的影響

刈割強度和刈割頻度對喜旱蓮子草的株高有顯著影響，其交互作用的影響也達到了顯著水平。

做簡單效應(yīng)分析可知，刈割強度在刈割頻度的3 個水平上、刈割頻度在刈割強度的3 個水平上的簡單效應(yīng)均為顯著。與對照組相比，任何刈割處理都能顯著降低喜旱蓮子草的株高。

在不同刈割強度和刈割頻度交互處理下，“高強度×高頻度”處理下的株高最低，“高強度×低頻度”處理下的株高最高。

在相同的刈割頻度下，低強度和中強度刈割處理下的株高均無顯著差異。在低頻度、高強度刈割處理下的株高明顯高于低、中強度刈割處理下的株高。在中、高頻度，高強度刈割處理下的株高卻顯著低于低、中強度刈割處理下的株高。在高強度，中、高頻度刈割處理下的株高顯著低于低頻度刈割處理下的株高。

2.對葉面積的影響

刈割強度對喜旱蓮子草的葉面積無顯著影響，刈割頻度對喜旱蓮子草的葉面積影響顯著，其交互作用的影響也達到了顯著水平。

刈割強度在中頻度刈割水平上的簡單效應(yīng)不顯著，在低、高頻度刈割水平上的簡單效應(yīng)顯著。刈割頻度在刈割強度的3 個水平上的簡單效應(yīng)均為顯著。

在不同刈割強度和刈割頻度交互處理下，“低強度×高頻度”處理下的葉面積最小，“高強度×低頻度”處理下的葉面積最大。

在低強度刈割處理下，喜旱蓮子草的葉面積隨刈割處理頻度的增加而逐漸減小；在中、高強度，中頻度刈割處理下的葉面積均顯著小于低頻度刈割處理下的葉面積。中、高頻度刈割處理下的葉面積無顯著差異。

3.對分枝數(shù)的影響

刈割強度和刈割頻度對喜旱蓮子草的分枝數(shù)均有顯著影響，其交互作用的影響不顯著。

與對照組相比，任何刈割處理都能增加喜旱蓮子草的分枝數(shù)。多重比較結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同刈割強度和刈割頻度交互處理下，“高強度×高頻度”處理下的分枝數(shù)最少，“高強度×低頻度”處理下的分枝數(shù)最多。

在相同的刈割頻度下，中強度刈割處理下的喜旱蓮子草分枝數(shù)顯著多于低強度刈割處理下的分枝數(shù)。在低、中頻度，中、高強度刈割下的喜旱蓮子草分枝數(shù)無顯著差異，而在高頻度、高強度刈割處理下的喜旱蓮子草分枝數(shù)顯著少于中強度刈割處理下的分枝數(shù)。

在低強度刈割處理下，喜旱蓮子草的分枝數(shù)隨刈割頻度的增加而減少，其差異顯著；在中強度刈割處理下，不同刈割頻度下的喜旱蓮子草分枝數(shù)無顯著差異；在高強度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的分枝數(shù)先增加后減少，其差異顯著。

4.對總生物量的影響

刈割強度和刈割頻度對喜旱蓮子草的總生物量均有顯著影響，其交互作用的影響顯著。

刈割強度在低頻度刈割水平上的簡單效應(yīng)不顯著，在中、高頻度刈割水平上的簡單效應(yīng)顯著。刈割頻度在低強度刈割水平上的簡單效應(yīng)不顯著，在中、高強度刈割水平上的簡單效應(yīng)顯著。

與對照組相比，任何刈割處理都能顯著降低喜旱蓮子草的總生物量。在不同刈割強度和刈割頻度交互處理下，“高強度×高頻度”處理下的總生物量最少，“高強度×低頻度”處理下的總生物量最多。

在低頻度、不同刈割強度下的喜旱蓮子草的總生物量無顯著差異；在中頻度刈割處理下，隨著刈割強度的增加，喜旱蓮子草的總生物量逐漸減少，其差異顯著；在高頻度，低、中強度刈割下的喜旱蓮子草的總生物量無顯著差異，而高強度刈割處理下的喜旱蓮子草總生物量顯著少于低、中強度刈割處理下的總生物量。

在低強度，不同刈割頻度下的喜旱蓮子草的總生物量無顯著差異；在中、高強度，中頻度刈割處理下的喜旱蓮子草總生物量顯著低于低頻度刈割處理下的總生物量，中、高頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的總生物量無顯著差異。

（二）不同刈割強度與頻度對喜旱蓮子草生物量分配的影響

在不同刈割強度與頻度處理下，喜旱蓮子草的根冠比在“高強度×低頻度”刈割處理下最小，在“高強度×高頻度”刈割處理下最大。

在低、中強度，不同頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的根冠比無顯著差異；在高強度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的根冠比逐漸增加，且差異顯著。在高頻度、高強度刈割處理下的喜旱蓮子草根冠比顯著大于低、中強度刈割處理下的根冠比。

在不同刈割強度與頻度處理下，喜旱蓮子草的根生物量比在“高強度×低頻度”刈割處理下最小，在“高強度×高頻度”刈割處理下最大。在低、中強度，不同頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的根生物量比無顯著差異；在高強度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的根生物量比逐漸增加，且差異顯著。

在中頻度刈割處理下，隨著刈割強度的增加，喜旱蓮子草根生物量比逐漸增大；在高頻度、高強度刈割處理下的喜旱蓮子草根生物量比顯著大于低、中強度刈割處理下的根生物量比。

在不同刈割強度與頻度處理下，喜旱蓮子草的莖生物量比在“高強度×高頻度”刈割處理下最小，在“中強度×低頻度”刈割處理下最大。在低、中強度，不同頻度刈割處理下的喜旱蓮子草的莖生物量比無顯著差異；在高強度刈割處理下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草的莖生物量比逐漸減小，且差異顯著。高頻度、高強度刈割處理下的喜旱蓮子草莖生物量比顯著小于低、中強度刈割處理下的莖生物量比。

在不同刈割強度與頻度處理下，喜旱蓮子草的葉生物量比與對照組無顯著差異。喜旱蓮子草的葉生物量比在“高強度×高頻度”刈割處理下最小，在“低強度×中頻度”刈割處理下最大。

在相同頻度刈割處理下，不同強度刈割處理對喜旱蓮子草的葉生物量比無顯著差異。在中強度、高頻度刈割處理下的喜旱蓮子草葉生物量比顯著大于低頻度刈割處理下的葉生物量比；在高強度、高頻度刈割處理下的喜旱蓮子草葉生物量比卻顯著小于低頻度刈割處理下的葉生物量比。

1.喜旱蓮子草的生物量分配格局

與對照組相比，不同強度和頻度的刈割處理有增加根、葉生物量比，同時降低莖生物量比的趨勢。低頻度刈割時，生物量分配隨刈割強度變化的趨勢不明顯；中頻度刈割時，根生物量比明顯隨刈割強度的增加而增大；高頻度刈割時，大幅度提高了根生物量比，同時大幅度降低了莖生物量比。

在低、中強度刈割時，刈割頻度的增加對生物量比的影響不大，但在高強度刈割時，隨著刈割頻度的增加，根生物量比大幅度提高，同時莖生物量比大幅度降低。

2.喜旱蓮子草與蓮子草對人為刈割的響應(yīng)比較

圖1 不同刈割強度、刈割頻度對兩種植物株高的影響

圖2 不同刈割強度、刈割頻度對兩種植物葉面積的影響

圖3 不同刈割強度、刈割頻度對兩種植物分枝數(shù)的影響

圖4 不同刈割強度、刈割頻度對兩種植物總生物量的影響

在無任何刈割處理的對照組中，喜旱蓮子草的株高、分枝數(shù)和總生物量都高于蓮子草，僅葉面積低于蓮子草。在絕大多數(shù)刈割處理條件下，包括葉面積在內(nèi)的各個生物學(xué)參數(shù)均為喜旱蓮子草優(yōu)于蓮子草。蓮子草在多數(shù)刈割處理下表現(xiàn)出分枝數(shù)減少，而喜旱蓮子草分枝數(shù)卻在刈割處理下增加。

在低頻度刈割時，隨著刈割強度的增大，喜旱蓮子草的株高、分枝數(shù)和總生物量表現(xiàn)出增加的趨勢，僅葉面積表現(xiàn)出下降的趨勢，而蓮子草的株高、葉面積和總生物量表現(xiàn)出下降的趨勢，僅分枝數(shù)表現(xiàn)出微弱的增加趨勢。在中、高頻度刈割時，隨著刈割強度的增大，喜旱蓮子草的株高和總生物量表現(xiàn)出相似的下降趨勢，但喜旱蓮子草的分枝數(shù)在刈割強度增大時有增加的趨勢，而蓮子草的分枝數(shù)的增加趨勢不明顯。

在各種刈割強度下，隨著刈割頻度的增加，喜旱蓮子草和蓮子草的株高和總生物量呈下降趨勢；喜旱蓮子草的分枝數(shù)表現(xiàn)出微弱的減少趨勢，而蓮子草的分枝數(shù)卻表現(xiàn)出微弱的增加趨勢；喜旱蓮子草的葉面積表現(xiàn)出較明顯的減小趨勢，而蓮子草的葉面積卻在低強度刈割時表現(xiàn)出增大趨勢。

四、討論

1.喜旱蓮子草形態(tài)學(xué)特征對刈割強度與頻度交互作用的響應(yīng)

喜旱蓮子草的株高、葉面積、分枝數(shù)和總生物量等形態(tài)學(xué)特征對刈割強度和刈割頻度水平的變化都表現(xiàn)出較高的表型可塑性。增加分枝是喜旱蓮子草響應(yīng)刈割干擾最突出的方式，分枝的增加能在很大程度上補償刈割給株高、葉面積和生物量帶來的負(fù)面影響。

因為喜旱蓮子草具有很強的無性繁殖能力，能從節(jié)部長出不定根，不定根能迅速生長成肉質(zhì)儲藏根。肉質(zhì)儲藏根埋于地下，一般除草劑對其都不起作用，天敵也危害不到它，因此分枝數(shù)增加有利于喜旱蓮子草新克隆株的形成。

喜旱蓮子草的莖十分嬌嫩，在機械除草過程中會形成大量斷枝，斷枝只要接觸潮濕的土壤馬上又可以生根長成克隆株。斷枝耐旱能力極強，在太陽下曝曬兩天后，若遇到雨水，部分干枯的斷枝又可以復(fù)蘇。

因此，在實際的除草過程中，機械割除的莖的去向是需要重點考慮的。如果處理不好，機械割除不僅不能抑制喜旱蓮子草的生長，反而會加快其營養(yǎng)繁殖速度，擴大其居群范圍。

另一方面，喜旱蓮子草在低頻度刈割處理下，即在每30 天刈割一次時，株高、分枝數(shù)、總生物量均隨刈割強度增加而增加。這說明，喜旱蓮子草有很強的抗低頻刈割干擾的能力。

2.喜旱蓮子草生物量分配對刈割強度與頻度交互作用的響應(yīng)

在實驗過程中，喜旱蓮子草沒有開花，到實驗結(jié)束時仍處于營養(yǎng)生長旺盛期。在野外生長的植株中能看到有稀疏的花序，但不結(jié)種子。因此，入侵到中國的喜旱蓮子草全靠營養(yǎng)繁殖擴散居群，對有性繁殖的投入很少，使其有更多的資源投入到營養(yǎng)繁殖中。

所有刈割處理下，根生物量比均不低于甚至高于對照處理的根生物量比。在高頻度與高強度疊加的刈割處理中，喜旱蓮子草大幅度地提高了根生物量比，說明這種疊加處理對于保持喜旱蓮子草的營養(yǎng)繁殖能力非常有效。

3.喜旱蓮子草與蓮子草對刈割響應(yīng)的差異

刈割不能促進蓮子草分枝的產(chǎn)生，這是蓮子草與喜旱蓮子草對刈割響應(yīng)的最大差異。蓮子草節(jié)部無不定根，而且根不具有營養(yǎng)繁殖能力。我們的實驗中有幾株蓮子草由于栽種深度不夠，部分根露在泥土外面，齊地切除處理時導(dǎo)致植株死亡。蓮子草的莖接近木質(zhì)化，極難被折斷。

總體上，蓮子草的生命力相對較弱，生長周期短，到實驗結(jié)束時，植株開始轉(zhuǎn)黃，有落葉的趨勢。刈割處理后，蓮子草生長速度減慢，但低強度的刈割處理加速了植物有性繁殖，使植株提高了分配到花的生物量，減少了根生物量比。但刈割頻度和強度加大到一定程度時，植株不僅營養(yǎng)生長減慢，生殖生長也受到嚴(yán)重影響，甚至導(dǎo)致植株不開花（在“高強度×中頻度”處理中所有植株均未開花），于是植株減少了分配到花的生物量，增大了根生物量比。

由于蓮子草的根無營養(yǎng)繁殖能力，因此，即使增大根生物量也無法提高蓮子草的適應(yīng)度。相反，高強度、高頻度刈割時喜旱蓮子草的根生物量比增加，能為喜旱蓮子草的營養(yǎng)繁殖和居群的存留提供更多的機會。

五、防治喜旱蓮子草的建議

本研究中，與對照組相比，喜旱蓮子草和蓮子草的生物量在刈割后均顯著減少，表明刈割作為一種人為干擾，對喜旱蓮子草具有一定的治理作用，可利用這種方式對該植物的入侵進行一定程度的治理。

針對喜旱蓮子草的入侵特點，首先要做好宣傳工作，使群眾充分了解喜旱蓮子草的生長特點，減少人為傳播。其次，在尚無喜旱蓮子草入侵的地區(qū)應(yīng)充分開展預(yù)防工作。喜旱蓮子草易入侵有較多外來物種存在的群落，因此，對這些群落更要加大預(yù)防力度。最后，在喜旱蓮子草已經(jīng)入侵的地區(qū)應(yīng)該有計劃、分步驟地進行清除工作，最低限度地降低喜旱蓮子草的危害。

此外，根據(jù)喜旱蓮子草的生長特點，在那些剛剛傳入、還沒大面積擴散的地區(qū)可以進行人工清除，在清除喜旱蓮子草的肉儲藏根時要注意有一定深度。在人工拔除后，如果不及時有效地處理拔除后的地下儲藏根和莖干，會導(dǎo)致殘體產(chǎn)生幼葉和不定根，成為新的傳播源。