寬幅播種對冬小麥花后干物質積累及轉運的影響

鄭貝貝 王艷敏 倪永靜 劉紅杰 張亞菲 劉松濤 付汝洪 孫鳳玲

摘要：為探尋不同播種方式對冬小麥生長及產量形成的調控，在大田條件下，以‘尚農5號’為供試材料，研究寬幅播種與常規播種2種種植方式對冬小麥籽粒灌漿速率及花后營養器官干物質積累、轉運及其對籽粒的貢獻率。結果表明，與常規播種方式相比，寬幅播種方式在籽粒快增期、緩增期灌漿速率顯著提高，并且其灌漿持續時間顯著縮短，說明寬幅播種有利于花后各器官干物質積累。利用多種非線性回歸模型篩選出最佳擬合方程，即小麥營養器官花后干物質積累動態符合三次變型多項式Y=b+b1x+ b2x2+b3x3，花后10～12天各器官干物質積累量達到最大值，之后各器官干物質積累量迅速降低。寬幅播種比常規處理花后營養器官干物質轉移量提高17.92%。此外，2個處理花后營養器官干物質轉移量對籽粒貢獻率均達到45%以上。綜上，寬幅播種方式不僅可提高小麥籽粒灌漿速率，還可促進開花后營養器官貯存的干物質向籽粒運轉，說明這一技術的應用將有利于增加小麥產量形成，可降低小麥生長后期干熱風和衰老對小麥產量的影響。

關鍵詞：小麥；寬幅播種；干物質積累；轉運；籽粒貢獻

中圖分類號：S341文獻標志碼：A論文編號：cjas2020-0180

Effect of Wide Bed Planting on Dry Matter Accumulation and Translocation of Winter Wheat After Anthesis

Zheng Beibei1， Wang Yanmin2， Ni Yongjing2， Liu Hongjie2， Zhang Yafei1， Liu Songtao1， Fu Ruhong2， Sun Fengling2

（1Henan Vocational College of Agriculture， Zhengzhou 451450， Henan， China； 2Shangqiu Research Institute of Agricultural Science， Shangqiu 476000， Henan， China）

Abstract： To investigate the effects of different sowing ways on the growth and yield formation of winter wheat， cultivar‘Shangnong 5’was studied on grain filling rate， dry matter accumulation and translocation of after anthesis by using the wide bed planting and conventional seed planting， respectively. Results indicated that the grain filling rate at quick-increase and slight-increase filling stage was significantly increased and the grout duration was significantly shortened than that of conventional seed planting， suggesting that the wide bed planting was beneficial to the accumulation of dry matter in various organs after flowering. It conforms to cubic polynomial： Y=b+b1x+b2x2+b3x3， the dry matter accumulation of each organ was significantly increased and reached the maximum at 10- 12 d after flowering， and then it was rapidly decreased. Compared with conventional treatment， the amount of dry matter transfer was increased by 17.92% in vegetative organs after flowering under wide bed planting treatment. The contribution rate of dry matter transfer in the vegetative organs to grains was above 45% at these two treatments. In brief， the rates of grain filling and dry matter transfer are significantly increased at the wide bed planting treatment， indicating that this cultivation way could increase the formation of wheat yield and reduce the effect of dry-hot wind at later growth stage and the influence of aging on wheat yield risk.

Keywords： Wheat； Wide Bed Planting； Dry Matter Accumulation； Translocation； Contribution of Grains

0引言

常規條播存在播幅窄、株距小，植株間比較擁擠，田間通風透光條件差等問題，優化群體結構有利于籽粒產量的提高[1-2]。寬幅播種種植技術改傳統“一條線”密集式條播為“帶狀”稀播，籽粒排列稀松，個體健壯，群體通風透光強，微環境適宜，有利于構建合理的群體結構。同時寬幅帶播種植能獲得較常規播種大的葉面積指數，具有更強的光能截獲能力，利于營養器官干物質積累和產量增加[3-8]。研究表明，寬幅精播能促進開花前后營養器官貯存的干物質向籽粒運轉，運轉量增加[9- 10]。寬幅播種有利于增穗穩穗，千粒重增加明顯[1-4]。寬幅帶播可降低冠層溫度、提高濕度、減輕冬小麥生長后期高溫干旱對籽粒灌漿的不利影響[2]。寬幅播種不僅增加產量，而且對病害防效顯著[11]。

目前，關于小麥營養器官干物質積累與轉運的研究較多，但多數研究是在常規條播下進行。干物質為作物光合同化物的最終形態，其積累、分配與產量密切相關[13-14]。葉片、葉鞘等是冬小麥進行光合作用的主要器官，其積累和合成的光合產物是籽粒產量形成的主要來源[15-16]，以及開花后向籽粒運轉分配比例，對粒重和產量產生影響[17-18]，開花前后光合產物的積累、運轉和分配狀況顯著影響籽粒產量[19]。小麥開花前貯藏干物質運轉對籽粒的貢獻率21%～37%，而開花后光合同化的干物質對籽粒的貢獻率均達到60%以上[20]。關于寬幅播種條件下營養器官干物質積累和轉運鮮有報道。本試驗在寬幅播種種植的條件下研究冬小麥花后籽粒千粒重變化趨勢，及對各營養器官干物質積累和轉運規律的影響，以期為冬小麥高產穩產栽培中推廣應用寬幅精播技術提供理論與依據。

1材料與方法

1.1試驗設計與材料

試驗于2018—2019年在河南省中牟縣河南省農業高新科技園（114.11°E、34.73°N）進行，該試驗田年均日照2366 h，年降水量616 mm。試驗地質地中壤，0～ 20 cm土壤有機質13.26 g/kg、全氮0.83 g/kg、堿解氮79.12 mg/kg、有機磷24.37 mg/kg、速效鉀145.32 mg/kg，pH 5.89，前茬作物為玉米。試驗處理設置為常規播種（C）和寬幅播種（W）。常規播種行距為20 cm（播幅3 cm，帶間距17 cm），寬幅播種行距為20 cm（播幅8 cm，帶間距12 cm）。小區面積26 m2，各處理的基本苗均為2.7×106株/hm2，重復3次。供試品種為‘尚農5號’。

1.2測定項目和方法

于冬小麥開花期每小區標記150穗開花時間及長勢一致的單莖，在開花期，花后7、14、21、28、35天每小區分別取20個單莖。按葉、莖、葉鞘、穗軸+穎殼、籽粒分樣，于105℃下殺青15 min，80℃烘至恒重，用1/1000電子天平稱重。成熟期每小區收獲2 m2用于測產。

1.3分析方法

1.3.1籽粒灌漿過程擬合采用Logistic方程[如式（1）]對各處理籽粒灌漿過程進行擬合。

采用一階和二階求導，計算最大灌漿速率[Rmax，mg/（g·d）]及其達到時間（Tmax）、平均灌漿速率[Rmean，mg/（g·d）]、灌漿持續時間（T），漸增期灌漿速率[R1，mg/（g·d）]、持續時間（T1）、增加質量（W1，g），快增期灌漿速率[R2，mg/（g·d）]、持續時間（T2）、增加質量（W2，g），緩增期灌漿速率[R3，mg/（g·d）]、持續時間（T3）、增加質量（W3，g）。

1.3.2干物質積累動態利用多種非線性回歸模型，以花后天數（t）為自變量，單株干物質積累量（DW）為因變量進行擬合，通過比較方程決定系數和顯著性檢驗（F檢驗和概率水平）驗證模型擬合效果，并先擇最佳擬合模型。

1.3.3花后干物質轉運植株花前貯藏干物質轉運量及其籽粒產量貢獻率計算如式（2）～（14）。

1.4統計分析

數據采用Excel 2010和SPSS 23.0統計分析，使用Golden Software Grapher 9.0進行繪圖。

2結果與分析

2.1冬小麥籽粒灌漿過程的模擬

如圖1所示，不同處理籽粒灌漿過程均呈“S”型曲線，符合Logistic方程。寬幅播種與常規播種差異較大，灌漿前期花后0～20天處理間差異較小，不存在顯著性差異，隨著天數推移處理間差異逐漸變大，花后 20～40天處理間千粒重差異達到顯著水平。2.2籽粒灌漿曲線特征參數

由表1可知，與常規播種相比，寬幅播種能提高平均灌漿速率（Rmean）、最大灌漿速率（Rmax）、快增期灌漿速率（R2）、緩增期灌漿速率（R3），漸增期干物質積累量（W1）、快增期干物質積累量（W2）、緩增期干物質積累量（W3），其中兩者的平均灌漿速率（Rmean）、最大灌漿速率（Rmax）、快增期灌漿速率（R2）、緩增期灌漿速率（R3）參數值差異達到了顯著水平，增幅分別為34.93%、15.70%、13.24%、14.63%；寬幅播種顯著減少了總灌漿時間（T）、快增期灌漿時間（T2）、緩增期灌漿時間（T3），減少幅度分別為3.45%、7.95%、7.95%。說明寬播帶播種可提高冬小麥灌漿速率，縮短灌漿持續時間，有利于降低小麥生長后期干熱風和衰老對小麥產量的影響。

2.3花后各器官干物質積累動態變化

利用多種非線性回歸模型對冬小麥花后各影響器官干物質積累的實測值進行模擬（圖2）。決定系數和顯著性檢驗用于判斷模型擬合效果，篩選出最佳擬合方程。擬合結果表明，不同處理各營養器官花后干物質積累動態變化規律一致，符合三次變型多項式Y=b+ b1x+b2x2+b3x3，即隨著花后天數的增加呈“升—降—升”的變化趨勢。說明在灌漿初期，仍有光合同化物在各營養器官中貯存。花后10～12天各器官干物質積累量達到最大值，之后各器官干物質積累量迅速降低。這可能是由于各器官貯存的干物質向籽粒中轉移。

由圖2可知，寬幅播種的花后各器官干物質積累量顯著高于常規播種，葉片、葉鞘、莖稈、穗軸+穎殼干物質積累量增加幅度分為10.64%～19.78%、8.93%～ 12.90%、16.49%～23.44%、13.06%～20.78%。說明寬幅播種有利于花后各營養器官干物質的積累。

2.4花后各器官干物質轉運量及其對籽粒的貢獻率

由表2可知，寬幅播種處理營養器官干物質轉運量較大，與常規處理營養器官干物質轉運量相比，寬幅播種處理的開花前、漸增期、快增期、緩增期、花后最大轉運量分別提高了1.67%、15.80%、12.92%、24.08%、17.92%，但除緩增期外，寬幅播種處理干物質轉運量對籽粒貢獻率均低于常規播種處理，降低幅度在1.86%～15.39%，其中花前干物質轉運量對籽粒貢獻率降低幅度最大為15.39%，花后最大干物質轉運量對籽粒貢獻率降低幅度最小為1.87%。說明寬幅播種能夠提高營養器官干物質轉運量，但寬幅播種提高籽粒增產的能力更加顯著，所以表現為寬幅播種提高營養器官干物質轉運量、降低干物質轉運量對籽粒貢獻率；莖稈干物質轉移量最大，且與其他營養器官干物質轉移量間存在顯著性差異，寬幅處理、常規處理花前莖稈轉運量分別達到了850.50、820.00 kg/hm2，貢獻率分別為9.40%、10.89%。不同籽粒灌漿階段干物質的運轉方向和運轉量不一致，在緩增期寬幅播種處理營養器官干物質運轉量為1841.17 kg/hm2，比常規播種增加了15.80%。在籽粒灌漿進入快增期，籽粒“庫”優勢顯現，光合同化物不足以滿足籽粒灌漿對養分的需求，營養器官貯存的干物質開始向籽粒運轉，寬幅播種處理營養器官干物質運轉量為2814.81 kg/hm2，比常規播種增加20.26%，但兩者對籽粒貢獻率相差較小，其貢獻率分別為31.1%、33.09%。籽粒灌漿進入漸增期，此時小麥基本處于乳熟末期，籽粒灌漿對養分的需求降低，營養器官干物質轉運量降低，寬幅播種、常規播種處理影響器官轉運量分別為1108.83、893.67 kg/hm2，對籽粒貢獻率分別為10.40%、10.01%。

寬幅播種能夠提高花后營養器官干物質轉移量，其轉移量為4064.56 kg/hm2。與常規處理相比，花后營養器官干物質轉移量提高了17.92%。但營養器官干物質轉移量對籽粒貢獻率比較接近，分別為45.01%、45.76%。說明寬幅播種能夠提高花后干物質轉移量，儲存在營養器官的干物質轉移是籽粒灌漿過程中養分重要來源，2個處理花后營養器官干物質轉移量對籽粒貢獻率均達到45%以上。

3結論與討論

近年來，在窄行條播的生產基礎上，為進一步擴大株距實現單株健壯、抗逆性強等需求，提出了寬幅帶播技術。前人對寬幅播種種植方式的研究較多，段劍釗等[1-2]、馬冬云等[18-21]研究發現，在同樣高產栽培條件下，寬幅帶播能夠優化群體干物質生產能力，優化群體間通風透光條件，個體健壯，抗逆性強。寬幅帶播顯著提高冬小麥生育后期的干物質積累量[19]。本研究發現，冬小麥花后干物質積累動態符合三次變型多項式Y= b+b1x+b2x2+b3x3，即隨著花后天數的增加呈“升—降—升”的變化趨勢，花后10～12天各器官干物質積累量達到最大值，之后各器官干物質積累量迅速降低；寬播帶播種有利于花后各營養器官干物質的積累，其中莖稈與常規播種處理相比增幅最大為16.49%～23.44%，其次為穗軸+穎殼，增幅為13.06%～20.78%。但寬幅播種提高籽粒增產的能力更加顯著，形成了寬幅播種提高營養器官干物質轉運量、降低干物質轉運量對籽粒的貢獻率的現象。

同樣高產栽培條件下，寬幅播種能夠優化群體干物質生產能力，提高凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和葉綠素含量等指標[22]，改善群體光合性能，提高了小麥籽粒產量。本研究發現，灌漿前期花后0～20天2個處理不存在顯著性差異，但隨著天數推移處理間差異逐漸變大，寬幅播種處理花后20～40天處理間千粒重顯著大于常規處理，這是由于寬幅播種能提高冬小麥灌漿速率，縮短灌漿持續時間，利于降低小麥生長后期干熱風和衰老對小麥產量的影響。

小麥籽粒產量主要是由花后光合作用的同化物的積累、灌漿期庫源之間的運輸分配等綜合作用的結果[23]。本研究發現，寬幅播種能促進開花后營養器官貯存的干物質向籽粒運轉，運轉量增加，這與陸增根等[8]研究結論一致。冬小麥開花前營養器官貯存物質向籽粒運轉的量對籽粒的貢獻率為24.5%～29.1%[24]，這與本研究發現的花前營養器官貯存物質向籽粒運轉的量對籽粒的貢獻率（22.83%～26.98%）基本一致。呂金印等[25]認為花后同化物對籽粒產量的貢獻較大。屈會娟等[20]認為營養器官開花前貯藏干物質在開花后向籽粒中的轉運量對成熟期籽粒干物質積累量的貢獻率小，增加花后干物質積累量有利于提高粒重。本研究發現，在不同籽粒灌漿階段，營養器官干物質積累在漸增期以輸入為主，在快增期和緩增期以輸出為主。寬幅播種能夠提高花后干物質轉移量，與常規處理相比，花后營養器官干物質轉移量提高了17.92%，且2個處理花后營養器官干物質轉移量對籽粒貢獻率均達到45%以上。可見儲存在營養器官的干物質轉移是籽粒灌漿過程中養分的重要來源。

寬幅處理小麥苗壯、單株分蘗高，越冬起身期苗期明顯優于同類地力條件下的常規種植地塊，這有利于構建合理群體，促進開花前各營養器官干物質積累。為提高提高籽粒灌漿速率，提高小麥營養器官干物質積累量和轉運量提供了物質基礎。筆者研究了寬幅播種和常規播種處理對的籽粒灌漿趨勢和花后各營養器官干物質存儲和運轉規律的影響，發現寬幅播種能夠顯著提高籽粒灌漿速率，提高小麥營養器官干物質積累量和轉運量。試驗僅討論了2種處理對籽粒灌漿趨勢和花后各營養器官干物質存儲和運轉規律的影響，關于寬幅播種處理對小麥群體結構和光合性能的影響沒有涉及，今后要進一步深入研究且增加多年的重復性。

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