大興安嶺天然落葉松林的空間分布格局分析

邱玉成，豐緒霞

(1.黑龍江省尚志國有林場管理局，黑龍江 哈爾濱 150001；2.東北林業大學圖書館，黑龍江 哈爾濱 150001)

森林是陸地生態系統中組成結構最復雜、生物種類最豐富、面積最大、穩定性最大、適應性最強、功能最完善的一種自然生態系統。而森林空間結構的合理分布格局對最大限度的發揮森林的經濟效益、生態效益以及社會效益起著至關重要的作用。隨著群落結構化森林經營的快速發展，當下有關森林空間分布格局的研究已經成為森林經營管理中的熱點問題。

由于上述原因，近年來國內外專家學者對森林空間分布格局進行了大量的研究，Hanewinkel等模擬挪威云杉從同齡純林轉變為異齡混交林[1]，在模擬中采用了分隔指數、聚集指數以及Shannon-Wiener生物多樣性指數等，采取擇伐劣質優勢木或亞優勢木這一主要措施進行轉變，從而使轉變后獲得的異齡混交林空間結構得到明顯改善，生物多樣性指數得以提高。Dohrenbusch以及Jaehne兩位學者提出了林分多樣性指數(Stand Diversity Index，SD)這一指標，并對多樣性的主要元素進行合并計算，這些元素包含物種組成、徑級大小、樹木距離和冠幅大小等[2]。Pretzsch[3]用Clark-Evans的R指數以及最近林體方法對混交林的空間格局進行了研究。在國內方面，惠剛盈提出了林分空間結構抽樣調查方法，從而使得獲取林分空間結構信息技術和經典的森林調查方法能夠達到一體化[4,5]。惠剛盈還提出了距離預測模型，從而為以后對森林進行可視化經營打下基礎。惠剛盈等人提出了反映林分空間量化指標的分析方法[6]以及空間結構指標—大小比數[7]、林分混交度[8]以及角尺度[9]，用以描述異齡混交林中林木個體大小的相對優勢，混交情況和林木個體的分布狀況。董靈波等人以大小比、混交度和角尺度3個常用的空間結構指標為“輸入”與林分整體空間結構為“輸出”的林分空間結構生成函數，并定義了林分空間結構指數( FSSI) ，同時根據現實的林分空間結構向理想結構點變化的趨勢，計算了林分空間結構距離( FSSD) ，以此作為定量描述林分空間結構狀態和變化的綜合可比較指標[10]。湯孟平通過對森林空間結構現狀與發展趨勢進行的研究與推測，指出當前的森林空間結構研究主要針對林木空間結構進行診斷、描述和模擬，并且在森林經營活動中發揮重要作用[11]，利用Voronoi圖確定相鄰木，消除了主觀判斷確定相鄰木的方法，減少以此所帶來的偏差[12-13]，依據此方法分析了天目山常綠闊葉林空間結構[14]。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

實驗地位于黑龍江省大興安嶺塔河縣盤古鎮的盤古林場，地理坐標：北緯52°41′57.1″，東經123°51′56.5″。施業區面積152127hm2。南與呼中區毗鄰，西北與漠河縣、塔河縣開庫康鄉交界，東南與呼中林業局、塔河鎮、瓦拉干鎮接壤。

盤古林場主要的植被類型以興安落葉松(Larixgmelinii)為優勢建群種的寒溫帶針葉林，分布廣。其他喬木樹種還有山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、樟子松(Pinussylvestrisvarmongolica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等，灌木主要有杜香(Ledumpalustre)、胡枝子(Lespedezabioolor)等。

1.2 數據收集

分別在盤古林場內選取225林班6小班、2小班,13林班19小班,64林班8小班,71林班14小班5塊落葉松固定樣地進行調查。如表1所示。1號、2號樣地屬落葉松中齡林，樣地1中落葉松77棵，平均胸徑9.0cm，平均樹高13.50m。樣地2中落葉松68棵，平均胸徑9.5cm，平均樹高12.8m。3號、4號樣地屬于落葉松近熟林，樣地3中落葉松92棵，其中35棵為枯立木,落葉松平均胸徑11.0cm，平均樹高13. 1m。樣地 4中落葉松112棵，其中35棵為枯立木,落葉松平均胸徑為12.80cm，平均樹高19.55m。5號樣地屬于成熟林，落葉松76棵，平均 胸徑13.0cm，平均樹高11.7m。

表1 盤古林場落葉松固定樣地調查因子表Tab 1 Investigation Factors of Larch Fixed Sample Plot in Pangu Forest Farm

1.3 研究方法

1.3.1 樣地分組

根據齡級不同將5個樣地分為3組，L-1、L-2號樣地為第一組，L-3、L-4號樣地為第二組，L-5號樣地為第三組，從而對比分析不同發展階段的落葉松林的生長狀況和生長過程。對5個樣地內胸徑大于5cm的林木每木檢尺，并實測樹高、胸徑、冠幅以及坐標。

1.3.2 林分混交度的分析方法

在以往的林業研究中，林分混交度的分析方法很多，基于國內外各種林分混交度分析方法的研究，本文利用Gadow的林分混交度來表示樹種的空間隔離程度[15]。其定義為參照樹樹種的相鄰木與參照樹屬于不同樹種的林木個體之中所占的比例，其計算方法如下[16]：

其中，Mi表示林木在i處的點混交度，n指的是最近相鄰木數量。當Vij=0時，表示參照樹i與第j株的相鄰木為相同樹種。當Vij=1時，則表示參照樹i與第j株相鄰木為同一樹種。同理，當Mi=0時，表示參照木與相鄰木為同一樹種，反之，當Mi=1時則為不同樹種。Mi在[0,1]之間，林分混交度Mi越大，林分越穩定。

1.3.3 林分競爭指數分析方法

Hegyi在1974年所提出的單木競爭指數直至目前為止是國內外學者應用最多的指數之一。本文采用該指數計算競爭指數，反映林分內林木的水平競爭。公式如下[17]：

式中：

dj——鄰近競爭木j的胸徑;

di——表示目標樹的胸徑;

Lij——表示目標樹與鄰近競爭木之間的距離;

n——表示競爭木的數量;

CIi——目標樹i的點競爭指數，值越大，表示競爭越激烈。

1.3.4 參照樹與相鄰木的確定

傳統相鄰木的選取一般以與目標樹或參照木最鄰近的4株林木作為相鄰木，研究表明這種方法可能存在一些明顯的缺點，因此為了更準確地確定相鄰木，本文采用Voronoi圖來確定鄰接木單元。1908年俄國數學家提出了Voronoi圖，它是以地理空間實體作為增長目標，把整個區域分為連續的幾個Voronoi多邊形[18]。在ArcGis10軟件中，利用林木空間點分布生成Voronoi圖，在Voronoi中每個多邊形有且只包含一個空間點，與目標樹所在多邊形相鄰接的多邊形包含的林木作為相鄰木，如下圖所示：

1.3.5 林木空間點格局分析

林分的空間分布格局包含隨機分布、聚集分布和均勻分布三種形式，林分的空間格局分析在林業中一直是研究的熱點之一。基于ArcGis軟件中空間統計工具分析模塊的多距離空間聚類分析Ripley′s K函數進行林木點格局分析，Ripley′s K(d)函數中的基本數據是植物中每一個個體在空間位置中的平面坐標，也就是在二維空間中的一個點，由若干個個體組成的空間點圖分布。將這個點圖視為基礎，從而進行格局分析，這一過程就稱為點格局分析[19-21]。本文所運用的是由Besag提出的用L(d)取代K(d)，并且為了保持方差的穩定對K(d)作開平方的線性變換的改進方法[22]。其計算方法如下：

式中：

d——表示研究尺度;

L(d)——函數的變型。

具體計算方法如下所示：

式中：

A——面積;

n——林木點的個數;

d—— 距離;

K(i,j)——權重。

當i和j二點之間的距離小于或等于d時，K(i,j)=1，當i和j之間的距離大于d時，K(i,j)=0，HinconfinEnv表示置信區間上限，LwconfinEnv表示置信區間下限。

2 結果分析

2.1 樹種空間隔離程度

由圖1可以看出，隨著林分年齡的變大，落葉松林分混交程度呈現先增加再急劇減小再增大的趨勢，呈現出近似于折線型的分布。L-1，L-2號樣地屬于落葉松中齡林，林分的混交度在中度混交0.5左右，隨著林分年齡的變大，至近熟林時，L-4號樣地林分混交度達到最低，到成熟林時，林分的混交度又漸漸增加，由于本文未選取過熟林樣地，在此做出補充說明，若林分發展到過熟林狀態時則林分又處于中度混交范圍內。

圖1 落葉松各林分混交度Fig.1 Mixed Degree of Each Larch Forest

2.2 林分內競爭態勢

由圖2可以看出，林分競爭指數出現先減小再增加的趨勢，L-1號樣地的落葉松中齡林，隨著林分年齡的增大，同種的林木之間競爭也在加強，同時一些先鋒樹種如白樺、山楊以及其它伴生樹種也加大了與落葉松林木之間的競爭，因此在中齡林內落葉松林木競爭比較激烈。隨著競爭的加劇，當林分達到近熟林時，由于種間以及種內競爭導致部分林木死亡，因此在近熟林樣地(L-3、L-4)的落葉松林分的競爭指數減弱，當林分發展到成熟林時，由于一些先鋒樹種再一次迅速占據了死亡林木的林隙空間，林分競爭進一步增大。

圖2 落葉松各林分競爭指數Fig.2 Competition Index of Each Larch Stand

2.3 林分分布狀態

針對5塊樣地不同生長階段的落葉松林、白樺林,采用ArcGis軟件中空間統計工具分析模塊中的多距離空間聚類分析Ripley′s K函數進行點格局分析，如圖3、4、5所示。

圖3 落葉松中齡林林木分布格局Fig.3 Distribution Pattern of Middle-Aged Larch Forest

從圖3中可以看出， L-1、L-2樣地內落葉松中齡林呈現分布聚集現象，在6m范圍內， L-1樣地內落葉松呈現顯著聚集分布，在1-3m范圍內， L-2樣地內落葉松呈現聚集分布，4-10m呈現明顯聚集分布。一方面這是由于聚集分布的方式有利于落葉松種群與其它樹種爭奪生存空間；另一方面依靠母樹為中心，種子更新形成團狀分布。

由圖4可知落葉松林木在L-3樣地4至5m范圍內呈現聚集分布，L-4樣地內2m至6m范圍內呈現聚集分布，此時由于林木種間及種內競爭的加劇，聚集分布狀態已明顯下降。

圖4 落葉松近熟林林木分布格局Fig.4 Distribution Pattern of Larch in Near-Maturity Forest

圖5表示在3m范圍內，L-5樣地落葉松呈現聚集分布，在其它尺度上呈現均勻分布，由于此階段林木競爭壓力減弱的緣故。雖然未選取落葉松過熟林樣地，需要說明的是，當林分發育到過熟林階段時會形成一些第二代落葉松小徑木，此時的落葉松小徑木在各個尺度上都表現為顯著聚集分布，反之大徑木在各個尺度上表現為均勻分布。

圖5 落葉松成熟林林木分布格局Fig.5 Distribution Pattern of Mature Larch Forests

3 結論

落葉松林是大興安嶺林區的主要優勢樹種。通過研究天然落葉松林優勢種群及其空間分布格局，可正確認識優勢種群在大興安嶺林區中的作用和地位，本文通過對5個樣地的比較分析得出了大興安嶺落葉松林在發育過程中由聚集分布到均勻分布再到聚集分布的動態過程，為日后制定科學合理森林經營措施及方案打下了堅實的基礎。

當落葉松為中齡林時，林分為中度混交，此時林分內的種間競爭以及伴生樹種間的競爭開始加劇，林分內林木呈現明顯的聚集分布；隨著林分的不斷生長和發育，林分達到近熟林狀態時，由于部分林木競爭優勢得到明顯的顯現，林分處于弱度混交，此時林木的競爭壓力也處于最弱階段，林分的聚集分布程度也顯著下降；當林分達到成熟林或過熟林階段時，林分的混交程度進一步有所上升，由于其他先鋒樹種占據死亡的林木間隙，林分的競爭逐漸增強，表現為在各個尺度上落葉松大徑木呈現均勻分布，而在各個尺度上小徑木呈現聚集分布。