內蒙古中西部優勢植物春季返青對降水的非線性響應

徐玲玲

國家氣象中心, 北京 100081

植被物候是不同植被生物現象年復一年重現的時序節點,是植物長期適應環境的季節性變化而形成的生長發育節律[1-2]。工業革命以來,以變暖為主要特征的全球氣候變化已經對植被物候產生了重要的影響[3- 9]。由于能夠敏感而直接地反映生物圈對氣候變化的響應,植被物候日益成為全球變化研究的焦點。

草地生態系統是陸地生態系統的重要組成部分,在全球氣候變化中扮演著重要角色[10-11]。中國天然草原面積約4.0×108hm2,占國土總面積的41.7%,其中以分布在溫帶干旱/半干旱地區的溫性草原類(草甸草原、典型草原、荒漠草原)和分布在青藏高原地區的高寒草原類為主,這些區域也是全球氣候變化的敏感地帶和生態環境脆弱區。目前,圍繞氣候變化對草地生態系統尤其是對草本植物物候期的影響,已經開展了大量的研究[12- 16]。大多數學者認為,春季升溫促使北半球植被返青期提前[17-18]。郭連云和李倞[12]研究發現,氣候變暖導致青海三江源高寒地區西北針茅返青期呈逐年提前的趨勢。陳效逑等[19]基于內蒙古7個草原牧業氣象試驗站羊草物候觀測數據,也認為羊草返青期變化趨勢以顯著提前為主。Chmielewski和R?tzer[4]觀測發現2至4月早春平均氣溫每升高1℃,歐洲樹木萌芽生長的日期提前約7d。但也有學者研究得出相反的結論,趙廣帥等[20]研究發現,青藏高原氣候變暖導致西藏半干旱草甸草原植物返青期推遲,氣候變暖帶來的蒸發加劇和降水減少是其主要原因。張鈦仁等[21]也認為青海環湖地區牧草返青早晚主要受水分條件限制。事實上,不同區域不同物種的植物物候期變化趨勢差異巨大,植物物候期對氣候變化的響應機制也不盡相同[22]。目前已有的研究成果多側重于氣候變化背景下單一區域或單一站點優勢植物主要物候期變化特征的統計分析,包括植物返青期和黃枯期的提前或延遲、植物生長季長度的延長或縮短等；研究方法以植物物候期變化與溫度、降水等氣候因子的簡單線性統計為主。事實上,植物物候變化與溫度、降水等氣候因子有一定的關系,但二者之間并不一定滿足線性假設。鄭景云等[23]研究氣候變暖對我國近40年植物物候變化的影響,發現物候期的提前與推遲對溫度的上升與下降的響應是非線性的。目前,基于非線性模型開展不同草地類型植物物候對氣候變化內在響應機理的研究尚不多見。

人工記錄是最為直觀、準確的物候獲取方法[24],為研究植物群落的物候變化及其與環境因子的關系等生態過程提供了重要的直接數據[25-26]。本研究以1984—2017年內蒙古中西部溫性典型草原和溫性草原化荒漠長時間序列植被物候觀測資料為基礎,從植物物候對氣候因子非線性響應的角度深入探討了不同草地類型優勢植物物候期對氣候變化的內在響應機理,以期揭示不同植被類型物候變化特征及其對氣候變化的響應規律,為準確評估氣候變化產生的生態效應,開展退化草地植被恢復以及草地生態系統對全球碳循環的研究提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

內蒙古草原是歐亞大陸草原的重要組成部分,總面積為0.87×108hm2,占全國草原面積的22.1%[27]。本研究選擇錫林浩特和孿井灘牧業氣象觀測站作為內蒙古中西部地區不同草地類型的代表性站點。前者位于內蒙古自治區中部的錫林郭勒盟(116°07′E,43°57′N),海拔1003.0 m,屬溫帶半干旱大陸性季風氣候,年平均氣溫3.2 ℃,年降水量200—400 mm,年日照時數3025.2 h,≥0℃生物學積溫2350—3400；植被類型為溫性典型草原類,主要建群種有克氏針茅(Stipakryioyii)、羊草(Leymuschinensis)、冷蒿(Artemisiafrigidawilld) 、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。后者位于內蒙古自治區西部的阿拉善盟(105°23′E,39°05′N),海拔1235.0 m,屬溫帶干旱大陸性氣候,年平均氣溫8.3℃,年降水量140—160 mm,年平均風速3.9 m/s,年平均日照時數3252.8 h；植被類型為溫性草原化荒漠類,主要建群種有霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂(Reaumuriasoongorica) 等。

1.2 資料來源

內蒙古地區植被物候觀測開始于20世紀80年代初期,按照中國氣象局《農業氣象觀測規范》[28]進行測定。選擇代表當地草地類型的地段設置植被物候觀測場,面積為100 m×100 m,并圍欄圍封保護。觀測場通常劃分為4個觀測區域(50 m×50 m)作為4個重復,每年輪換一個區域,每個觀測區域隨機抽取4個樣方,每個樣方面積1 m×1 m。選擇長勢良好且連續3年具有完整生活史的10個植株,返青期至黃枯期每2天定株進行一次物候期觀測。定義某物候期出現≥10%為初期,≥50%為普期。本研究中所用的物候期均為普期。

考慮到觀測數據的代表性、完整性等因素,選擇冷蒿((Artemisiafrigida)作為溫性典型草原的代表性植物,物候數據包括1984至2017年共34年,其中1988、1989、1991、1993年數據根據相同站點針茅的物候數據插補獲得。選擇貓頭刺(Oxytropisaciphylla)作為溫性草原化荒漠的代表性植物,物候數據包括1984至2017年共34年,其中1990、2014年數據利用相鄰年份插補獲得。站點對應的氣象數據來自觀測場周邊的氣象站,數據起始年份為1981—2017年,主要包括逐日氣溫、降水、日照等數據。

1.3 研究方法

(1)物候期數據處理

為了便于統計分析,植被返青期觀測數據均采用Julian days-JD日序換算方法轉化為同年1月1日開始計算的序日。

(2)植被返青期和氣象要素隨時間變化趨勢分析

采用一元線性趨勢法定量分析植被返青期和主要氣象要素(氣溫、降水)隨時間的變化趨勢,計算公式為：

Xi=a+bti

(1)

式中,ti表示年份,Xi表示植被返青期和氣候要素,a為回歸常數,b為傾向值。若b>0表示植被返青期推遲或氣候要素值增加；若b<0表示植被返青期提前或氣候要素值降低。

(3)植被返青期和氣象要素相關性分析

采用一元一次或二次函數定量分析植被返青期與春季不同時段(3月、4月、5月、3—5月)氣溫和降水量的相關關系。計算公式為：

Yi=pxi+qYi=cxi2+dxi+e

(2)

式中,xi為不同時段氣象要素變量,Yi為植被返青期變量。應用最小二乘法原理可獲得方程的擬合系數p、q、c、d、e,建立反映不同時段氣候因子對植被返青期影響的函數表達式。植被返青期與氣象要素之間的相關性用相關系數r或決定系數R2表示,其中r的取值范圍為[-1,1]；采用雙側t檢驗進行顯著性水平檢驗(P< 0.001, 0.01或 0.05)。

2 結果與分析

2.1 氣溫和降水變化特征

如圖1所示,1981—2017年溫性典型草原區和溫性草原化荒漠區春季氣溫均呈極顯著上升趨勢(P<0.01),但升溫幅度略有差異。溫性草原化荒漠區春季氣溫氣候傾向率為0.67℃/10a,略高于溫性典型草原區(0.47℃/10a)。近40年來,溫性典型草原區春季平均氣溫為4.8℃；其中最高值出現在1998年,為7.3℃,最低值出現在2010年,為2.3℃。溫性草原化荒漠區氣溫相對偏高,1991—2017年春季平均氣溫為10.8℃；最高值出現在2013年,為12.5℃,最低值出現在1996年,為8.4℃。

1981—2017年溫性典型草原區和溫性草原化荒漠區春季降水量波動明顯,整體呈微弱增加趨勢,氣候傾向率分別為6.26 mm/10 a和4.59 mm/10 a,均未達到顯著性水平(圖1)。溫性典型草原區1981—2017年春季平均降水量為37.4 mm,最高值出現在2010年,為109.3 mm；最低值出現在1999年,僅10.4 mm。溫性草原化荒漠區1991—2017年春季平均降水量為26.9 mm,最高值出現在1998年(67.6 mm),最低值出現在1995年,僅1.4 mm。

圖1 1981—2017年研究區域代表站春季平均氣溫和累計降水量變化趨勢Fig.1 Variation trends of averaged temperature and total precipitation in spring of representative stations in the study area from 1981 to 2017

2.2 優勢植物返青期變化特征

圖2 1984—2017年研究區域優勢植物春季返青期變化趨勢 Fig.2 Variation trends of the regreening date of dominant plant species in the study area from 1984 to 2017

如圖2所示,1984—2017年溫性典型草原冷蒿和溫性草原化荒漠貓頭刺返青期表現出相反的變化趨勢。冷蒿34a返青期整體呈極顯著延遲趨勢,延遲幅度為1.32 d/a(P<0.001)；多年平均返青日期為DOY 102.6(4月13日),其中最早出現在3月25日(1989年),最晚出現在5月13日(2014年)。貓頭刺1984—2017年返青期表現為極顯著提前的趨勢,平均每年提前約0.63d(P<0.001)；多年平均返青日期為DOY89.6(3月30日),其中最早返青期為3月15日(2013年),最晚為4月20日(1994年)。

2.3 優勢植物返青期對氣候因子的響應

2.3.1溫性典型草原冷蒿

如表1所示,1984—2017年冷蒿返青期與春季各時段氣溫和降水因子的相關系數均未通過顯著性檢驗,表明冷蒿返青早晚對氣候因子的響應敏感性較差。具體來看,冷蒿返青期與3、4月平均氣溫負相關,相關系數分別為-0.219和-0.630,說明冷蒿返青期及返青前期的溫度升高利于牧草萌動返青。近40年來研究區春季氣溫顯著升高,冷蒿返青期實際卻呈極顯著延遲的趨勢,表現出互相矛盾的結果。冷蒿返青期與5月平均氣溫轉變為正相關關系,相關系數為0.285,說明5月份升溫對冷蒿返青有延遲作用。冷蒿返青期與春季氣溫整體正相關,3—5月平均氣溫每升高1℃,牧草返青期延遲3.62 d(圖3)。由此可以推斷,與溫度相比,水分因子才是冷蒿返青早晚的決定性因素。春季劇烈升溫帶來的強烈蒸散加劇了水分虧缺,應該是導致冷蒿返青期延遲的主要原因。

冷蒿返青期與3、4、5月降水量的相關系數分別為-0.548、-0.316和-0.837,表現為一致性負相關關系(表1),說明春季降水增多利于牧草提前返青。整體來看,冷蒿返青期并未隨春季降水量的增多線性提前,而是表現為開口向下的二次函數關系(圖3)。當春季累計降水量不足60 mm時,降水增多對牧草返青提前的促進作用有限,冷蒿返青期隨降水量的增加仍然表現為延遲趨勢；當春季累計降水量超過60 mm時,冷蒿返青期延遲的幅度漸緩,并逐漸轉變為提前的趨勢。近40年來盡管研究區春季平均降水量呈微弱增加的趨勢(6.26 mm/10a),但春季累計降水量平均僅為37.4 mm,遠低于60 mm的閾值。冷蒿返青期觀測對應的34年中,有85.3%的年份春季降水量低于60 mm,僅1992、1997、1998、2010、2015年高于60 mm,這5年冷蒿返青日期分別為DOY 92, DOY 84,DOY 92,DOY 100,DOY 115,較相鄰年份提前5—13 d。由此可見,溫性典型草原春季降水的微弱增加不足以逆轉劇烈升溫帶來的水分虧缺,冷蒿返青期表現為極顯著延遲趨勢；只有當春季降水明顯增多,冷蒿返青期才可能隨降水量的增多由延遲轉變為提前的趨勢。

表1 溫性典型草原冷蒿返青日期與春季氣溫和降水的關系

圖3 溫性典型草原冷蒿返青日期與春季氣溫和降水的關系Fig.3 Relationship between the regreening date and temperature as well as precipitation in spring for Artemisia frigidawilld of temperate typical grassland

2.3.2溫性草原化荒漠貓頭刺

如表2所示,貓頭刺返青期與3、4、5月平均氣溫表現為一致性負相關關系,相關系數依次為-0.730、-0.252和-0.096,其中與3月平均氣溫達到極顯著相關水平,說明春季升溫利于貓頭刺提前返青,尤其是3月份氣溫升高對貓頭刺返青期提前的影響最為明顯。總體來看,貓頭刺返青期與春季氣溫線性負相關,相關系數為-0.671；3—5月平均氣溫每升高1℃,牧草返青期提前5.56 d(P<0.01)(圖4)。近40年來溫性荒漠草原區春季升溫趨勢明顯,平均每10 a升高0.67℃。受春季顯著升溫影響,1984—2017年貓頭刺返青期呈極顯著提前趨勢。

貓頭刺返青期與3、4、5月降水量也表現為負相關關系,相關系數依次為-0.170、-0.356、-0.334,但相關性較溫度類因子偏弱,未通過顯著性檢驗。比較而言,4—5月貓頭刺進入返青后期的降水情況對其返青早晚的影響較大。春季降水增多利于貓頭刺提前返青,但二者并未線性相關,而是表現為開口向上的二次函數關系,相關系數為0.458,且通過0.05的顯著性水平檢驗(圖4)。當春季累計降水量小于40 mm時,貓頭刺返青期隨降水量的增多呈提前趨勢；當春季累計降水量超過40 mm時,貓頭刺返青期對降水的響應程度逐漸降低,隨降水量的變化也逐漸平緩。盡管近40年來溫性荒漠草原區春季降水量呈微弱增加趨勢(4.59 mm/10a),但春季降水量平均僅為26.9 mm,未達到40 mm的閾值。貓頭刺物候期觀測對應的34年中,有81.5%的年份春季降水量不足40 mm,貓頭刺返青期與春季降水量表現為負相關關系,這與已有的觀測結果一致。1991、1998、2002、2010、2016年春季降水量達到或超過40 mm,對應的返青日期分別為DOY 96, DOY 87,DOY 81,DOY 77,DOY 80, 但這5年貓頭刺返青期并未顯著提前。由此可以推斷,春季降水增多利于貓頭刺返青,但當降水量達到一定量值后,貓頭刺返青對降水的響應程度趨于減弱。

表2 溫性草原化荒漠貓頭刺返青期與春季氣溫和降水的關系

圖4 溫性草原化荒漠區貓頭刺返青日期與春季氣溫及降水的關系Fig.4 Relationship between the regreening date and temperature as well as precipitation in spring for Oxytropis aciphylla of temperate steppe desert

3 討論

本研究中1984—2017年溫性典型草原冷蒿返青期呈極顯著延遲的趨勢(1.32d/a),溫性草原化荒漠貓頭刺卻表現為極顯著提前趨勢(0.63 d/a),這與已發表的研究結論基本一致。高亞敏[29]認為氣候變化導致內蒙古通遼地區山地灌叢草甸草原羊草、冰草、委陵菜、車前等植物返青期呈一致性延遲趨勢,平均每10 a延遲1.16—7.60 d。師桂花等[15]也發現氣候變暖導致內蒙古錫林浩特溫性典型草原糙隱子草返青期以3.22d/10a的速度顯著延遲。李夏子等[30]研究了內蒙古荒漠化草原優勢植物春季物候期,發現霸王、狹葉錦雞兒等植物返青期隨氣候變暖均呈提早趨勢,變化幅度為每年0.1—0.6d。但也有部分學者研究得出相反的結論,陳效逑和李倞[19]基于內蒙古草原7個牧業氣象試驗站羊草物候觀測數據,認為羊草返青期變化趨勢以顯著提前為主。全球氣候變暖背景下,不同地區優勢植物返青期的變化趨勢差異巨大,隨植物物種、地理分布區域等存在明顯的區域差異,甚至表現出截然相反的變化趨勢,這表明不同地區植被物候期對氣候變化的內在響應機制是不同的。

大多數觀點認為,溫度是植物物候變化的主要影響因子[31-33],返青前氣溫越高,草本植物返青越早。Chmielewski和R?tzer[4]觀測發現2至4月早春平均氣溫每升高1℃,歐洲樹木萌芽生長的日期提前約7 d。本研究中,冷蒿返青期與3、4月平均氣溫有一定的負相關關系,但與春季氣溫整體正相關；3—5月平均氣溫每升高1℃,牧草返青期推遲3.62 d,這與“春季升溫利于植被返青”的觀點是不一致的。原因可能是,溫度對植物物候的影響是非線性的[23],當水分成為脅迫因子時,水分條件對植物物候的影響將顯的十分重要。張峰等[16]認為,1985—2002年內蒙古克氏針茅草原氣候暖干化趨勢明顯,主要植物物候變化特征是返青期推遲、其他物候期提前。有研究表明,青藏高原氣候變暖加劇蒸發,同時降水減少,導致西藏半干旱草甸草原植物返青期推遲[20]。1985—2003年內蒙古典型草原區物候期觀測資料顯示,返青前期土壤水分虧缺是羊草和克氏針茅返青期顯著延遲的主要原因[34]。近40年來溫性典型草原春季氣溫呈明顯上升趨勢,氣候暖干化特征明顯,春季降水微弱增加不足以逆轉劇烈升溫帶來的水分虧缺,水分成為制約冷蒿返青期早晚的決定性因素。蔣菊芳等[35]研究發現,騰格里沙漠邊緣荒漠草本植物刺蓬(Cornulacaalaschanica)春季物候與氣溫顯著正相關,溫度越高、物候期越遲,水分條件適宜時刺蓬的春季物候才會出現。因此,溫性典型草原春季水分虧缺是冷蒿返青期極顯著延遲的主要原因。春季累計降水量不足60 mm時,冷蒿返青期隨降水量的增加依然呈延遲趨勢；只有當春季累計降水量超過60 mm時,冷蒿返青期才有可能隨降水量的增多轉變為提前的趨勢。這也反映出冷蒿返青期的變化對降水的響應存在一定的滯后性。

本研究中,溫性草原化荒漠貓頭刺返青期與春季氣溫顯著負相關,尤其是3月平均氣溫對貓頭刺返青早晚的影響達到極顯著水平。受春季升溫影響,貓頭刺返青期明顯提前。有研究發現,春季氣溫每升高1℃,內蒙古荒漠化草原優勢植物霸王、狹葉錦雞兒等植物返青期提前幅度約2.10—4.40 d。溫度對騰格里沙漠邊緣荒漠植物梭梭林(Haloxylonammodendron)的影響顯著,春季回暖越早、氣溫越高,梭梭林萌芽、展葉越早[35]。春季降水增多利于貓頭刺提前返青,但二者并未線性相關；當春季降水量超過40 mm時,貓頭刺返青期對降水的響應程度逐漸降低,這可能與荒漠植物本身的生理特性有關。有研究表明,盡管不同降水條件下荒漠植物油蒿和白刺的水分利用策略存在差異,但隨著年降水量的增加,兩種植物的水分利用效率都逐漸降低[36]。閆建成等[37]分析了5、20、70、150mm 4個降水梯度下荒漠植物物候及其形態等對降水變化的響應,發現70 mm降水量時資源分配達到最佳化。也就是說,盡管荒漠植物具備適應極端干旱生境的特殊生態功能與生理機制,當外界降水量能滿足植物生長需求后,植物對降水的響應程度趨于減弱。

長期以來,氣候與植物物候關系的研究多基于線性模型,但植物物候與氣候因素之間并不一定滿足線性假設,植被物候對氣候變化的響應可能是非線性的。鄭景云等[23]研究了氣候變暖對我國近40年植物物候變化的影響,發現物候期的提前與推遲對溫度的上升與下降的響應是非線性的。線性模型對氣候變量所在時間段的取值范圍十分敏感, 如果數據具有非線性特征,不同時間段取值范圍得到的分析結果就不一樣[38]。 因此,將線性模型用于植物物候與氣候因素關系研究時存在一定的局限性。本研究嘗試用一元二次函數分析了溫性典型草原冷蒿和溫性草原化荒漠貓頭刺返青期與春季降水量的關系,并圍繞不同草地類型優勢植物物候對氣候變化的內在響應機理給出了解釋,有助于更好地理解不同草地類型優勢植物物候特征對氣候變化的過程響應機理。

4 結論

(1)氣候變暖背景下,溫性典型草原冷蒿返青期呈極顯著延遲趨勢(1.32 d/a)。冷蒿返青期主要受水分控制,與春季降水量表現為開口向下的二次函數關系,氣候暖干化導致的水分虧缺是冷蒿返青期延遲的主要原因。當春季累計降水量大于60mm時,冷蒿返青期有可能隨降水量的增多轉變為提前的趨勢。

(2)溫性荒漠草原貓頭刺春季返青早晚主要受熱量控制。受春季顯著升溫影響,貓頭刺返青期呈極顯著提前趨勢(0.63 d/a)。春季降水增多利于貓頭刺提早返青,二者表現為開口向上的二次函數關系；春季降水量超過40mm時,貓頭刺返青期對降水的響應程度逐漸降低,這可能與荒漠植物本身的生理特性有關。