劉亞玲, 信忠保,*, 李宗善, 買爾當·克依木
1 北京林業大學水土保持學院, 北京 100083 2 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室, 北京 100085
我國西北、華北及東北西部地區,風沙災害和水土流失嚴重,為減少自然災害,改善其生態環境,于1978年批復建設三北防護林體系建設工程[1]。自工程實施以來,我國三北地區植被覆蓋率顯著提高,森林覆蓋率由5.05%增加到13.57%,尤其華北地區植被覆蓋率增長最快,人工林面積逐年增加[2- 4]。河北省張家口壩上地區楊樹防護林是三北工程華北地區的重要組成部分,是預防京津冀沙塵天氣發生和生態安全的重要保障,在防風固沙、降低風速、保持水土、涵養水源、調節小氣候等方面發揮著至關重要作用[5- 7]。
近年來,該區域楊樹防護林出現了明顯衰退現象,退化楊樹面積占楊樹防護林總面積的4/5,其中瀕臨衰退和枯死楊樹面積達到3.39×104hm2,占楊樹防護林總面積的1/3,主要表現為林木生長不良、大面積枯死和病蟲害頻發,防護林防護功能明顯下降[8-9]。已有諸多學者從樹木生理過程[9- 11]、土壤理化性質[12]、氣候變化[13-14]、病蟲害[12,15]以及人為因素[13]等方面研究了該地區楊樹防護林的衰退問題,但該區域楊樹衰退的具體原因未能明確。樹木年輪可以記錄其過去徑向生長過程[16-18],為研究楊樹對生長環境和氣候變化的響應提供了難得契機,可以通過比較健康和衰退楊樹的徑向生長過程了解其衰退原因。
張北地區屬于半干旱地區,受全球氣候變化影響顯著,自20世紀80年代以來,該地區溫度持續上升,降水量減少,呈現暖干化趨勢[19],會對當地楊樹人工林徑向生長產生巨大影響。最新研究表明氣候暖干化可能促進部分地區樹木的生長[20-21],也會抑制部分地區樹木的生長[21-22]。氣候變化對不同區域不同樹種生長的影響具有很大的區別。如在我國東北地區氣候變暖引起土壤水分降低,干旱脅迫嚴重限制了紅松、紅皮云杉[23]的徑向生長,西藏地區溫度升高限制了拉薩河流域大果圓柏生長,而在西北天山地區,溫度升高促進了雪嶺云杉林的生長[20]。在同一地區不同物種對氣候變化響應也有所不同,如小興安嶺地區黃菠蘿徑向生長隨溫度的升高而增加,而蒙古櫟出現降低趨勢[21]。氣候變化對樹木生長的影響會隨區域和樹種的不同而產生較大差異,需要開展張北地區楊樹生長對氣候變化的響應研究,對全面了解氣候變化背景下樹木生長動態具有重要意義。
利用樹木年輪氣候學方法,以該地區廣泛種植的小葉楊(Populussimonii)為研究對象,通過采集健康和衰退楊樹樹芯,研究了健康和衰退楊樹徑向生長對氣候因素響應的差異以及氣候變化對楊樹生長的影響。研究有助于提升當前河北壩上地區三北防護林衰退過程與機制的認識,為全球氣候變化背景下壩上地區過熟人工林經營與改造提供科學參考。
研究區二臺鎮林場位于河北省張家口市張北縣境內,海拔1370—1390 m,面積為6.4 km2(圖1)。地處內蒙古南緣的壩上高寒區,屬中溫帶大陸性季風氣候,光照充足,晝夜溫差大,干旱、多風、少水、無霜期短,年平均氣溫為1—6 ℃,年降水量在400 mm左右,多集中于夏季(圖2)。研究區年平均日照時數2897.8 h,年平均7級以上大風日數30天左右。該地區土壤風蝕嚴重,主要地帶性土壤為栗鈣土,土壤pH為5.52—7.37。植被以20世紀70年代種植的小葉楊(Populussimonii)為主,造林時使用的是一年生扦插苗,初植密度偏大,后期撫育管理措施(間伐、肥水等)缺乏,現存楊樹樹齡基本一致,密度在769—1849 株/hm2之間[9]。其它防護林種還包括青楊(Populuscathayana)、北京楊(Populusbeijingensis)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等。樣地中的楊樹為小葉楊,包含健康和衰退楊樹。

圖1 張北地區樹木年輪采樣點及氣象站分布圖Fig.1 Location map of tree-ring sample site and meteorological station in Northwestern of Hebei, China

圖2 1975—2017年張北地區溫度降水季節分布 Fig.2 Seasonal distribution of temperature and precipitation in Northwestern of Hebei, China (1975—2017)
2018年7—8月,在張家口市張北縣二臺鎮林場采集健康和衰退的楊樹樹芯樣品。研究以枯梢率來劃分健康和衰退楊樹,是指枯樹梢長度占樹高的百分比(%)。當楊樹枯梢率低于20%時就將其定義為健康楊樹,當枯梢率在20%之上時將其定義為衰退楊樹。用5.15 mm的生長錐在胸徑(1.3 m)處沿東西方向鉆取樹芯。為對楊樹的傷害減至最小,每棵樹只鉆取一根樹芯,置于塑料管內編號封存。共采集楊樹樣芯268根,其中,健康楊樹197根,衰退楊樹71根。
將樹芯帶到實驗室后,根據國際上標準方法,晾干后用白乳膠固定在木槽內[24]。由于樹木材質和人為原因導致部分樣芯斷裂嚴重難以固定粘貼,最終固定了楊樹樹芯158根,其中健康楊樹114根,衰退楊樹44根。自然晾干后用400目、800目和1200目的干砂紙依次打磨,直到在顯微鏡下可以清楚看到楊樹的細胞或年輪界線。利用精度為0.001 mm樹木年輪分析儀Win DENDROTM(Regent instrument inc. Canada)進行樹輪寬度參數的獲取。為保證測量的準確性,用COFECHA程序進行交叉定年檢驗和校準[25]。
為消除樹齡和其他非氣候因素導致的生長趨勢,用R語言中dplR擴展包對每個樹輪寬度序列進行去趨勢(modified Hugershoff curve)處理[26],最后利用雙權重平均法合成健康與衰退楊樹標準年表、差值年表和自回歸年表[27]。考慮到標準年表包含更多的低頻信息并且剔除了非氣候信號和生長趨勢[16,28],利用健康和衰退楊樹標準年表進行一系列研究。
氣象資料來源于中國氣象數據網(http://data.cma.cn/),從距離取樣點最近的張北氣象站(114.42°E,41.09°N,海拔為1393.3 m)獲取月降水量(PRE)、月平均氣溫(TMP)、月平均最低氣溫(TMN)、月平均最高氣溫(TMX)和月平均相對濕度(RH)氣象數據(1975—2017年)。選取不同年表與氣象數據的最大公共時段進行相關性分析,健康和衰退楊樹年表與氣象數據的最大公共時段分別為1975—2017年和1982—2017年。考慮到樹木生長對氣候變化存在滯后性,選用上一年6月到當年10月的氣候數據進行樹木年表與氣候要素相關性分析,該過程由DendroClim 2002程序[29]實現。
張北地區干旱少水,研究選用了全球氣候數據庫(CRU TS 3.22 Global Climate Database, http://www.cru.uea.ac.uk/)中的帕默爾干旱指數(Palmer drought severity index,PDSI),來更好的反映楊樹生長與水分的關系[30]。從距采樣點最近的CRU網格點(114.50°—115.00°E,41.00°—41.50°N)選取1975—2017年PDSI數據。分析單月和季節性氣候因子對楊樹徑向生長的影響,并利用滑動相關分析揭示健康、衰退楊樹生長與氣候關系的穩定性,滑動窗口為20 a。

圖3 1975—2017年張北各氣象要素的變化趨勢Fig.3 Climatic changing trend of Northwestern of Hebei, China from 1975 to 2017
該地區1975以來年平均氣溫以0.41 ℃/10 a(P<0.01)的速度上升(圖3),年平均最低氣溫(0.50 ℃/10 a,P<0.01)的上升速率明顯高于年平均最高氣溫(0.35 ℃/10 a,P<0.01)。年降水量和相對濕度呈現降低趨勢,但減少量不明顯,出現小范圍的波動現象(圖3)。1975—2017年多年平均降水量為(391.5±71.0) mm,1978年降水量最大為548.4 mm,1997年降水量最少,僅有245.2 mm。研究區PDSI下降趨勢明顯(-0.38/10a,P<0.01),多年份的PDSI值小于-2,該地區出現明顯的氣候暖干化的特征(圖3)。

圖4 張北地區健康和衰退楊樹標準年表Fig.4 Standard tree-ring chronology of healthy and declining Populus simonii forest in Northwest of Hebei, China綠色實線為健康楊樹標準年表,紅色實線為衰退楊樹標準年表,藍色虛線為樣本量
建立了健康和衰退楊樹樹輪寬度標準年表,年表的起始年份最低樣本量均大于5根樣芯(圖4),建立的兩個年表能夠反映研究區健康和衰退楊樹的徑向生長年際波動特征。年表統計特征表明,健康和衰退楊樹年表的標準差(SD)分別為1.544和1.900,蘊含較多的氣候信息(表1)。衰退楊樹的一階自相關系數(AR1)較高(0.609),表明其受前一年氣候的影響較大,存在“滯后效應”[16]。2個年表樣芯間相關系數(Rbt)分別為0.306和0.445,表明衰退楊樹不同樣芯間樹輪寬度變化有很好的一致性。兩個年表的樣本總體代表性(EPS)均大于0.85,表明采集的樣本量包含的信號基本能代表當地的總體特征[31]。健康和衰退楊樹年表的信噪比(SNR)分別為33.995和20.617,達到了較高水平,表明包含豐富的氣候信號。以上各年表統計特征說明本次調查所用的樹輪資料包含可靠的氣候信息,適用于進行樹輪氣候學分析。

表1 張北壩上地區樹輪采樣點概況、標準年表主要特征參數及共同區間分析結果
2.3.1溫度對楊樹徑向生長的影響
健康和衰退楊樹徑向生長與氣溫多呈負相關關系,衰退楊樹年表表達的溫度信號較健康楊樹強,衰退楊樹對氣溫響應敏感性強于健康楊樹。健康楊樹年輪寬度與上年10月—當年1月和當年3—6月溫度顯著相關(圖5,P<0.05),衰退楊樹年輪寬度與上年8—10月、當年4—6月以及當年8—10月溫度顯著相關(P<0.05)。健康楊樹與上年12月和當年4月溫度指標呈顯著負相關(P<0.05),其中與當年4月平均溫度、平均最高溫度以及平均最低溫度達到極顯著相關水平(P<0.01)。衰退楊樹與當年4月、7月、9月和10月平均氣溫,7月和10月最高氣溫以及9月和10月最低氣溫呈顯著負相關(圖5,P<0.05),其中與當年4月平均溫度、平均最高溫度以及平均最低溫度達到極顯著相關水平(P<0.01)。兩個年表與單月尺度4月份溫度因素的相關系數比季節性尺度4—6月溫度因素高。

圖5 張北楊樹年表與單月和三個月(季節)尺度溫度要素的相關關系Fig.5 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between temperature factors*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節尺度)
2.3.2降水和相對濕度對楊樹徑向生長的影響
健康和衰退楊樹徑向生長與降水和相對濕度多呈正相關關系,衰退楊樹年表表達的降水和相對濕度信號較健康楊樹強。健康楊樹年輪寬度與上年8—11月降水以及上年8月—當年1月相對濕度呈顯著正相關(圖6,P<0.05);衰退楊樹與上年9月—當年1月、5—9月降水以及上年9月—當年1月、6—9月相對濕度呈顯著正相關(P<0.05)。衰退楊樹與上年9月、11月和當年7月降水以及上年9月和當年7月相對濕度呈顯著正相關(P<0.05),其中與當年7月降水和相對濕度達到極顯著相關水平(P<0.01);而健康楊樹僅與上年9月降水和相對濕度呈顯著正相關(圖6,P<0.05)。衰退楊樹年表與7月單月尺度降水的相關系數比5—7月季節尺度的相關系數高,但年表與上年11月—當年1月的降水呈極顯著正相關,與單月尺度降水相關性較低。健康楊樹年表與上年8—10月降水以及上年8—11月相對濕度呈極顯著正相關,而與單月尺度降水和相對濕度相關性僅9月達到顯著水平。

圖6 張北楊樹年表與單月和三個月(季節)尺度降水和相對濕度的相關關系Fig.6 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between precipitation and relative humidity*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節尺度)

圖7 張北楊樹年表與單月和三個月(季節)尺度PDSI的相關關系Fig.7 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between PDSIPDSI:帕默爾干旱指數Palmer drought index;*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節尺度)
2.3.3干旱對楊樹徑向生長的影響
帕默爾干旱指數(PDSI)基于水平衡方程的供需概念,根據降水和溫度數據以及土壤含水量計算,是反映土壤濕度的代用指標,在干旱區的相關研究中被廣泛應用,其數值大小代表著土壤水分有效性狀況[32]。衰退楊樹年表與多月份PDSI呈顯著正相關,而健康楊樹徑向生長與PDSI相關性不顯著(圖7)。衰退楊樹徑向生長與PDSI在多月份(上年9月—當年3月、當年6月—10月)呈顯著正相關(P<0.05),其中與上年11月以及當年夏季(6—8月)PDSI的相關性(r=0.441—0.509,P<0.01)達到極顯著水平。
衰退楊樹與溫度因子的負相關關系較健康楊樹顯著,研究時段內健康和衰退楊樹徑向生長對溫度因素的敏感性呈下降趨勢(圖8)。健康和衰退楊樹年表對4—6月平均溫度的響應分別在1982—2001年和1975—2014年間呈顯著負相關,之后負相關性逐漸降低;兩個年表與4月平均氣溫在1975—2016年間都呈顯著負相關,并且相關性年際間呈明顯下降趨勢。兩個年表與4月和4—6月最高溫度的響應有相同的變化趨勢。健康楊樹年表對8—10月平均溫度的響應在1982—2017年間呈弱負相關,而衰退楊樹在1986—2017年間與之呈顯著負相關(P<0.05),在2010年之后負相關性逐漸降低。
衰退楊樹與降水和PDSI的正相關性較健康楊樹強,研究時間段內衰退楊樹徑向生長對降水和PDSI的敏感性逐步增強,而健康楊樹徑向生長對降水和PDSI的敏感性較為穩定,呈現弱正相關性(圖8)。由健康和衰退楊樹年表對5—7月降水量和6—8月PDSI的滑動相關關系可見,衰退楊樹年表在1982—2017年間始終與降水量和PDSI呈正相關,且對降水和PDSI的敏感性逐漸增強;健康楊樹年表在研究時間段內對兩者的敏感性較衰退楊樹弱,對降水的敏感性在2014年時由負相關轉為正相關,和PDSI的敏感性也在逐步加強但是呈現弱相關性。由健康和衰退楊樹年表對7月降水量和8月的PDSI的滑動相關關系可以看出,衰退楊樹年表在1982—2017年間與降水量和PDSI呈正相關性有上升趨勢,與降水量在1992—2011年之后達到顯著性水平,與PDSI在1997—2006年之后達到顯著正相關;健康楊樹對降水量和PDSI的響應敏感性在1982—2017年間都較弱。
河北壩上地區楊樹人工林中衰退楊樹主要受溫度和降水條件的制約,而健康楊樹對溫度響應敏感,對水分變化響應相對較弱。該結果在河北地區內也有體現,由于受夏季水熱條件的限制,河北木蘭圍場油松與5、6月氣溫呈顯著負相關,而與6月降水呈顯著正相關[33];太行山南段側柏徑向生長受春末夏初水熱條件的限制[34];冀北山地落葉松受夏季氣溫和降水兩個因子共同影響[35];600 mm年降水量等值線是中國樹木徑向生長對氣候變化響應的重要空間邊界,在該線的北部,樹輪寬度通常與降水呈正相關,與溫度呈負相關[36],張北地區位于600 mm年降水量等值線北面,說明結果較為準確。

圖8 健康和衰退楊樹年表與主要月份氣候要素的滑動相關分析Fig.8 Moving correlation function analysis computed between the two chronologies and the seasonal and monthly climate data for the most important months during the period 1975—2017滑動相關分析窗口設置為20 a;顯著性相關水平為 P<0.05;4表示當年4月份(單月尺度),4—6表示當年4月份—6月份(季節尺度)
衰退楊樹年表與生長季前4月、生長季7月和生長季末9—10月溫度呈顯著負相關關系,健康楊樹與生長季前4月溫度呈顯著負相關。該地區小葉楊生長發育關鍵時期主要集中在5—9月,一般5月開始發芽,6—8月為生長期,9月末進入落葉休眠期[9],在生長季中多月份平均氣溫過高對小葉楊生長產生脅迫,從而限制小葉楊徑向生長。健康楊樹對當年4月最低氣溫以及衰退楊樹對4月、9月和10月最低溫度的響應較敏感,4月份是小葉楊生長季前,當溫度過低時,楊樹生長受到限制,樹木各種生理活動都會延遲[37]。同時,受9月最低氣溫的影響,楊樹提前進入休眠期,樹木生長季變短,促使楊樹形成窄樹輪[38]。健康楊樹與當年4月最高氣溫以及衰退楊樹與當年4、7和10月最高氣溫呈顯著負相關,生長季前高溫會使土壤蒸發增加,導致土壤的有效水分顯著下降,進入生長季時沒有充足的水分[39],促使生長季縮短。在生長季期間,高溫促使樹木蒸騰作用加強,呼吸作用加強,消耗的養分過多,在生長季中樹木徑向生長減緩[37,40]。
楊樹徑向生長與降水存在“滯后效應”,上年8—11月降水對衰退楊樹的生長有促進作用,當生長季后期降水充足時可用于補充根系層的土壤水分,是下年生長季初期楊樹生長的主要水分來源[41]。張北雨熱同期,在夏季時溫度基本穩定在20 ℃上下,樹木各項生理活動進入旺盛時期,在持續高溫情況下樹木水分蒸發快速[42],此時降水成為衰退楊樹生長的主要限制因素。本地區7月份降水量最大,降水成為楊樹快速生長的有利因素,所以與7月降水量正相關關系最顯著。
總之,溫度和降水對衰退楊樹生長的限制作用明顯強于健康楊樹,可能與楊樹衰退后生理功能下降有關。在高溫干旱脅迫的影響下,楊樹徑向生長得不到充足的水分,楊樹在低水勢的條件下易形成導管的栓塞,它自身會調節犧牲部分構件來維持正常生理需水,如發生枯樹梢現象降低植物蒸騰作用強度[43]。發生林分枯梢現象說明對干旱的適應策略已超出其正常生長范圍,氣候變化極易影響衰退楊樹生長,對氣象因子響應敏感。當楊樹遭遇干旱脅迫,它會調節氣孔來減少水分蒸發,氣孔關閉會阻礙植物與外界進行氣體交換,CO2供應不足,使植物體內碳水化合物儲存不夠,同時植物呼吸作用和新陳代謝消耗體內碳水化合物,而使本體處于“饑餓”狀態,會使楊樹徑向生長下降生成窄輪[44]。從生理過程方面理解楊樹衰退過程還需要做出進一步研究。
根據張北氣象站數據,在本研究區域內,1956—2017年間年均降水量為(391.5±71.0)mm,為半干旱區域。近60年來溫度呈現出顯著上升的趨勢,增長速率為0.36 ℃/10 a,多年份的PDSI值小于-2,達到了嚴重干旱的程度[45],這說明該地區溫度快速升高引起干旱,氣候呈現暖干化趨勢。衰退楊樹與PDSI在多月份呈顯著正相關,徑向生長下降,說明其深受水分脅迫的影響,而健康楊樹與PDSI的相關性較弱,該地區的健康楊樹對干旱具有較好的適應性。
在全球氣候變暖的背景下,北半球樹木生長對氣候因素的敏感性隨時間發生了明顯變化[46]。樹木生長對干旱脅迫響應程度呈上升趨勢,而對溫度的響應出現下降趨勢,致使干旱脅迫對樹木生長產生了較大影響[47]。在本研究中衰退楊樹年表與氣象數據的滑動相關分析表明,年表與春季溫度負相關性有減弱的趨勢,與夏季降水和PDSI的正相關性有增強的趨勢,可能是氣溫升高引起的干旱脅迫嚴重影響了衰退楊樹的生長,研究結果與Babst等[47]的結論一致。小興安嶺蒙古櫟生長與夏季最低溫度負相關性有減弱的趨勢,與夏季相對濕度的正相關性有增強的趨勢,其徑向生長出現衰退趨勢[21],本研究結果與其一致。伊春地區紅松與紅皮云杉隨溫度的上升,高溫對其徑向生長的抑制作用加強將不利于兩種樹木的生長,使其產生生長衰退現象,與本研究結果一致[23]。有研究指出氣溫升高會促進長白山地區紅松以及天山地區雪嶺云杉的生長,本研究與其結果相反,可能是氣候區不同而導致的[20,48]。健康楊樹年表與春季和夏季溫度的負相關性以及夏季降水和PDSI的正相關性有增強的趨勢,但對健康楊樹徑向生長影響不大,說明當地氣候適宜健康楊樹的生長。
以河北壩上地區三北防護林工程中小葉楊農田防護林為研究對象,利用樹木年輪學方法建立健康和衰退楊樹年輪寬度標準年表,探討了健康楊樹和退化楊樹對溫度、降水等氣候因素響應的差異以及年際變化特征。發現健康和衰退楊樹徑向生長對氣候因素的響應存在差異。溫度是二者生長的主要限制因子,降水的限制作用相對較弱,衰退楊樹較健康楊樹對氣候因素響應更加敏感。生長季前(4月)溫度抑制健康和衰退楊樹的生長,生長季(7月)降水促進衰退楊樹的生長。高溫引起的干旱脅迫明顯抑制衰退楊樹的生長,而健康楊樹受其影響較小,健康楊樹對張北地區氣候具有較好的適應性。隨著溫度的持續升高,健康和衰退楊樹與生長季溫度、降水的相關性存在明顯差異,衰退楊樹徑向生長由溫度脅迫轉變為水分脅迫,衰退楊樹生長將更加受限制。衰退小葉楊對氣候響應較健康小葉楊更加敏感,對干旱災害敏感,適應能力下降,因此,干旱是小葉楊衰退乃至死亡的重要驅動因素。