不同熟期夏玉米品種生長發育特性與產量形成的關系

趙繼玉，任佰朝，趙斌，劉鵬，張吉旺

山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018

0 引言

【研究意義】近年來，隨著農業機械化應用水平的不斷提高和農村勞動力結構的轉變，機械化收獲籽粒成為玉米全程機械化生產最關鍵的技術需求[1]。黃淮海冬小麥-夏玉米一年兩熟的種植區玉米主推品種生育期偏長，并且收獲較早，導致收獲時籽粒成熟度不足，含水率高[2-3]。中早熟、籽粒后期脫水快是現代玉米品種選育的發展方向[4-5]，了解不同熟期夏玉米品種的生長發育特性及其不同生育時期對各氣象因子的需求，對于選育適應機械化收獲籽粒的玉米新品種具有重要意義。【前人研究進展】LIN等[6]研究表明，溫度對玉米生長發育過程中光合物質的合成運輸、呼吸作用、蒸騰作用等都具有重要影響。PTASZYNSKA等[7]和 MIRA等[8]研究發現，玉米各生育期營養物質的分配會隨溫度的變化而變化。溫度過低會延長玉米的生育期[9]。李向嶺等[10-12]通過建立積溫模型，進一步明確了玉米的LAI與活動積溫和干物質積累之間的定量關系。CHIRKOV[13]對玉米出苗—抽雄期所需要的有效積溫（y）與品種的葉片數（x）進行系統研究后，總結出二者之間的關系為 y=30.2x+31.8。邊大紅[14]研究發現，株高對玉米群體的冠層光能利用率具有決定性作用；謝振江等[15]研究表明，在高密度條件下，株高、穗位高等與產量相關因子間具有顯著相關性。CáRCOVA等[16]研究表明，玉米雌穗分化是穗粒數形成的基礎，但分化的小花數目主要受品種的基因型影響，不受環境因素的影響。但LI等[17]研究表明，雌雄穗分化的小花數目受環境因素的影響，穗期充足的光照有利于雌雄穗小花的分化。【本研究切入點】目前，黃淮海地區出現了部分脫水速率快、生育期短的早熟新品種。但是，對于這類早熟新品種與中晚熟品種之間生長發育特性的差異缺乏系統性研究，并且生育期的縮短導致部分早熟品種產量出現降低?！緮M解決的關鍵問題】本文通過系統研究不同熟期夏玉米品種的生長發育特性和生育期內的光溫需求特性，探討不同熟期夏玉米品種植株特性與產量的關系，以期為選育中早熟、高產、適應機械粒收的玉米新品種提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗于 2017—2018年在山東農業大學玉米科技創新園（36.09°N，117.09°E）進行。夏玉米生長期內的天氣狀況見圖1。2017年選用生育期105 d左右的早熟玉米品種登海 518（DH518）、衡早 8號（HZ8）和生育期115 d左右的中晚熟玉米品種登海 605（DH605）、鄭單 958（ZD958）為試驗材料，2018年選用生育期105 d左右的早熟玉米品種登海518（DH518）、京農科728（JNK728）和生育期 115 d左右的中晚熟玉米品種登海 605（DH605）、鄭單958（ZD958）為試驗材料，種植密度為75 000株/hm2。小區面積為54 m2（長9 m×寬6 m），重復 3次，隨機排列。播種前精細整地，造墑。6月上旬播種，等行距種植，行距60 cm。肥料用量為210 kg N·hm-2、52.5 kg P2O5·hm-2和 67.5 kg K2O·hm-2。氮肥播種時施入40%，小喇叭口期施入60%，磷鉀肥全部基施，按高產田水平進行田間管理。具體試驗處理見表1。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生育進程調查與積溫計算 播種后及時觀察并記錄各處理出苗（VE）、第6片葉完全展開（V6）、第12片葉完全展開（V12）、吐絲期（R1）、生理成熟期（R6）的時間，完熟以果穗中下部籽粒黑層出現，乳線消失日期為準。

表1 大田試驗處理Table 1 Experimental treatments in the field

氣象資料由山東農業大學農學試驗站提供，參照嚴定春[18]等方法計算積溫。第 i天的累積積溫T=Σ[(Tmax+Tmin)/2]，其中 Tmax和 Tmin為第 i天的最高和最低氣溫（10℃＜Tmin＜Tmax＜35℃）。

1.2.2 葉序 出苗后，各處理選取生長一致的5株植株掛牌，5葉、10葉油漆標記，每日觀察記載可見葉、展開葉數量，直至所有葉片展開。

1.2.3 葉面積 分別于植株每片葉完全展開時，測定其葉長和葉寬。單葉葉面積=長×寬×0.75。

1.2.4 雌、雄穗分化特性

1.2.4.1 雌穗特性 玉米吐絲前選取生長良好、整齊一致及有代表性的植株標記，記錄吐絲時間。授粉完成后即花絲即將干枯萎焉時，每處理摘取5—10個果穗，用單面刀片從苞葉的頂端切掉吐出苞葉的花絲，從花絲切口處數花絲數。剝去苞葉，分為3部分計數，其中輕輕抖動穗，脫落的雌花絲數和雖未脫落但基部萎縮的花絲數，合計為受精小花數；未脫落的新鮮花絲數，為未受精的小花數；未進行抽絲的小花數，為退化的小花數。并將3部分合計為雌穗分化的總小花數。計數分化的總小花數、正常受精小花數、未受精小花數、退化小花數、花絲數、穗粒數。計算小花受精率、小花敗育率、小花結實率、籽粒敗育率、總結實率、總敗育率：

小花受精率（%）=（受精小花數/總小花數）×100；

小花敗育率（%）=（總小花數-受精小花數）×100/總小花數；

小花結實率（%）=（穗粒數/受精小花數）×100；

籽粒敗育率（%）=（受精小花數-穗粒數）×100/受精小花數；

總結實率（%）=（穗粒數/總小花數）×100；

總敗育率（%）=（總小花數-穗粒數）×100/總小花數。

1.2.4.2 雄穗特性 在雄穗散粉之前，選取生長良好、整齊一致及有代表性的植株10株，測量雄穗長度后并將其取下，記錄各處理雄穗的分支數、總小花數和有效小花數，并計算雄穗小花敗育率。雄穗小花敗育率（%）=（總小花數-有效小花數）/總小花數×100。

1.2.5 籽粒含水量 在授粉后每隔5 d每處理取3個果穗，每個果穗取中部籽粒100粒，迅速測定其鮮重，105℃殺青30 min后，80℃烘至恒重稱重。籽粒含水量（g）=百粒鮮重-百粒干重。

1.2.6 測產與考種 成熟期收獲每個小區中間的 3行果穗，每小區隨機重復3次，每重復取30個果穗，考察穗行數、行粒數、千粒重。收獲穗全部脫粒后自然風干，用水分儀測定水分后，按14%含水量折合成公頃產量。

1.3 數據處理

采用 Microsoft Excel 2010整理數據，SPSS 21.0（LSD）軟件統計和分析數據，采用單因素（onewayANOVA）和 Duncan’s法進行方差分析和多重比較（α=0.05），用Pearson法對籽粒含水率和籽粒品質進行相關分析。利用Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2 結果

2.1 不同熟期夏玉米品種的產量

由2年結果可以看出，晚熟夏玉米品種的產量顯著高于早熟品種。不同品種的產量在2年間表現不同，在 2017年各品種之間產量差異顯著，ZD958產量最高，較HZ8、DH518、DH605分別高20.7%、9.7%和9.3%；而在 2018年，生育期相近的品種之間產量沒有顯著差異，ZD958和 DH605的產量顯著高于JNK728和DH518（圖2）。

2.2 不同熟期夏玉米品種的光溫和降水需求特性

晚熟品種的生育期顯著長于早熟品種，主要差異源于拔節—吐絲期（圖3）。不同夏玉米品種在生長發育過程中對活動積溫和太陽輻射需求表現出相同的趨勢，各生育階段的需求大小表現為吐絲期—生理成熟期＞出苗期—吐絲期＞播種期—出苗期。不同品種的花后積溫的需求高于花前，生育期相近的品種對積溫的需求基本相同，中晚熟和早熟夏玉米品種對積溫需求的差異主要在拔節期—吐絲期，吐絲期—生理成熟期對積溫的需求差異不顯著。不同品種花前和花后對太陽輻射的需求沒有顯著差異，總體上在各生育階段對太陽輻射的需求表現為中晚熟品種＞早熟品種。在2017年，不同品種花前和花后對太陽輻射的需求表現為ZD958、DH605＞DH518、HZ8，在 2018 年，表現為 ZD958、DH605＞JNK728、DH518。年度間不同熟期夏玉米品種各生育階段的降雨量變異較大，2017年各品種播種期—出苗期、吐絲期—生理成熟期及全生育期的降雨量少于2018年，出苗期—吐絲期的降雨量相反；降雨量對生育期相近品種的影響差異不大；不同熟期品種之間，2017年ZD958和DH605的出苗期—吐絲期降雨量高于HZ8和DH518；ZD958和DH605的吐絲期—生理成熟期降雨量低于HZ8和DH518，2018年不同熟期品種降雨量差異不大（圖4）。

不同夏玉米品種每片葉的葉面積隨葉位的增加表現為先增加后降低的趨勢，DH518的總葉面積低于DH605。2個品種之間葉面積的差異主要體現在第 8—15片葉，而且不同品種每片葉葉面積的差值也呈現出先增加后降低的趨勢，不同年份之間總體趨勢基本一致，2018年 DH518和 DH605第 8、14、15片葉的葉面積高于2017年（圖5）。不同夏玉米品種隨葉片數的增加，每片葉從可見到完全展開所需要的活動積溫呈現出先增加后降低的趨勢。不同年份中，需要活動積溫最多的葉片均為第13、14片葉，需要活動積溫最少的葉片為第 1葉和最后 1葉；DH605第 9—16片葉建成所需要的活動積溫高于DH518。2個品種對活動積溫需求的差異最大的葉片為第13、14片葉，分別為96.13℃和90.05℃（大約為3 d），有趣的是不同熟期品種第1—8片葉和第16—18片葉從可見到完全展開所需要的活動積溫沒有顯著差異。不同年份之間總體趨勢基本一致，2018年DH518與DH605第3、8、9、16、17片葉建成所需要活動積溫的差值高于2017年（圖6）。

2.3 不同熟期夏玉米品種的植株性狀

不同夏玉米品種的株高存在顯著差異。在 2017年，HZ8的株高最大，但和ZD958、DH605的差異不顯著，HZ8、ZD958、DH605顯著高于DH518。在2018年，JNK728的株高最大，顯著高于 ZD958、DH605和DH518。不同夏玉米品種的穗位高差異顯著。ZD958的穗位高最大，DH605的次之，DH518的最小。ZD958的穗位高較 HZ8、DH518、DH605分別高 26.9%、45.7%、10.3%。不同熟期夏玉米品種穗高系數差異顯著，ZD958的系數最大，DH605的次之，DH518的最?。ū?）。相關性分析表明，不同熟期夏玉米品種的產量與穗位高、穗高系數呈極顯著正相關關系（表3）。

由2年結果可以看出，不同品種的果穗性狀不同。以 2017年為例，HZ8的穗行數最大，顯著高于其他品種，較DH518、ZD958、DH605的分別高11.1%、10.4%、9.0%。ZD958的行粒數最大，較HZ8、DH518、ZD958的分別高25.5%、7.4%、11.9%。DH605的穗長最大，較HZ8、DH518、ZD958的分別高18.9%、18.1%、16.1%，但其禿頂長也最大，較HZ8、DH518、ZD958的分別高0.09 cm、1.38 cm、1.53 cm。ZD958的穗粗最大，較HZ8、DH518、DH605的分別高11.8%、6.1%、6.5%，其軸粗也最大，較HZ8、DH518、DH605的分別高17.6%、6.0%、6.0%（表4）。

表2 不同夏玉米品種的株高、穗位高Table 2 Plant traits of summer maize varieties differing in maturity

表3 不同夏玉米品種產量與植株性狀的相關性分析Table 3 Correlation analysis of yield and plant traits of summer maize varieties differing in maturity

2.4 不同熟期夏玉米品種的雌、雄穗分化特性

2.4.1 雄穗分化特性 由2年結果可以看出，不同熟期夏玉米品種的雄穗發育特性不同，晚熟品種的雄穗長度顯著低于早熟品種，但晚熟品種的雄穗分枝數、雄穗總小花數、小花敗育率、有效小花數顯著高于早熟品種。以2017年為例，ZD958、DH605的雄穗分枝數為23個和10個，DH518、HZ8的雄穗分支數為6個和8個。各品種的雄穗總小花數、小花敗育率、有效小花數均表現為 HZ8＜DH518＜DH605＜ZD958，HZ8的雄穗總小花數較DH518、DH605、ZD958的分別低 2.6%、23.6%、66.9%。小花敗育率較 DH518、DH605、ZD958的分別低9.6%、61.1%、75.5%，從而有效小花數較DH518、DH605、ZD958分別低2.3%、19.6%、63.3%（表5）。

表4 不同熟期夏玉米品種的果穗性狀Table 4 Ear characters of maize hybrids differing in maturity

表5 不同熟期夏玉米品種的雄穗發育特性Table 5 Tassel traits of summer maize hybrids differing in maturity

2.4.2 雌穗分化特性 由2年結果可以看出，不同熟期夏玉米品種的雌穗分化特性不同，玉米雌穗分化到籽粒形成受品種基因型影響較大。以2017年為例，晚熟品種的總小花數和花絲數顯著高于早熟品種，受精小花數也高于早熟品種，但ZD958與DH518的受精小花數差異不顯著。小花受精率表現為DH518＞HZ8＞DH605＞ZD958，雖然ZD958的小花受精率最低，但小花結實率最高；DH605的小花結實率最低，較DH518、HZ8、ZD958分別低21.0%、23.2%、32.0%（表6）。

2.5 不同熟期夏玉米品種的籽粒含水量

不同夏玉米品種籽粒含水量隨授粉后積溫的增加呈現出先增加后降低的拋物線形變化規律，早熟品種籽粒含水量達到最大值所需要的積溫少于中晚熟品種，而且早熟品種籽粒含水量達到最大值后的降低速度快于中晚熟品種。不同夏玉米品種最大籽粒含水量在2017年表現為DH605＞ZD958＞DH518＞HZ8，而在 2018年表現為 DH605＞JNK728＞ZD958＞DH518（圖7）。

表6 不同熟期夏玉米品種雌穗小花分化和穗粒數的形成Table 6 Floret differentiation development and the grain number per panicle formation of summer maize hybrids differing in maturity

3 討論

3.1 不同夏玉米品種的葉片建成與積溫的關系

葉片的生長發育是影響玉米產量的決定性因素，而積溫是影響葉片生長最重要的生態因子[19-20]。前人研究表明，葉片數可以作為不同玉米品種熟期類型判定的形態指標[21]，本研究結果表明，中晚熟品種DH605和ZD958的植株總葉片數為20片，而早熟品種DH518、HZ8和JNK728的植株總葉片數為19片。因此，通過選育葉片數較少的品種可適當縮短生育期。一定范圍內，玉米生育期隨著播期推遲而縮短，但主要表現為吐絲前生育天數的縮短，吐絲后生育天數無顯著變化[11,22-29]。本研究表明，不同熟期夏玉米品種對活動積溫的需求隨生育期的延長而增加，對活動積溫需求差異最大的生育階段為拔節期—開花期，具體表現為第 9—16片葉片建成期。但是，早熟品種與中晚熟品種在吐絲期—生理成熟期所需要的活動積溫差異不明顯。因此，可以將不同夏玉米品種拔節期—開花期葉片建成所需要的活動積溫的多少作為判定玉米熟期的重要指標。選育具有相對較少的葉片數，拔節期至開花期葉片生長速度快的玉米品種將有效縮短玉米全生育期的活動積溫，以適應玉米機械粒收的要求，實現玉米的全程機械化生產。

3.2 不同夏玉米品種的雌、雄穗分化特性

玉米授粉前后的植株生長速率與其穗粒數的形成關系密切[30-31]。本研究表明，不同玉米品種的雌穗分化特性差異顯著，玉米雌穗分化到籽粒形成受品種基因型影響較大，這與孟佳佳等[32]的研究結果一致。晚熟品種ZD958、DH605雌穗分化的總小花數和花絲數顯著高于早熟品種HZ8、DH518，但小花受精率低于早熟品種。晚熟品種ZD958的小花受精率最低，小花結實率最高，總結實率較高。不同玉米品種的雄穗分化特性不同，晚熟品種的雄穗分枝數、雄穗總小花數、小花敗育率、有效小花數顯著高于早熟品種。因此，不同熟期夏玉米品種的雌、雄穗分化特性不同，晚熟品種具有較多的雌、雄穗總小花數，而早熟品種具有較高的雌穗小花結實率和較低的雄穗小花敗育率。

3.3 不同夏玉米品種生長發育特性與產量的關系

不同熟期夏玉米品種的穗位葉葉位相同，為第12片葉，但不同熟期夏品種之間的穗位高具有顯著差異，相關性分析表明產量與穗位高、穗位高和株高的比值呈極顯著正相關關系。因此，合理的穗高系數有利于增加夏玉米的產量。前人研究表明，產量與品種的生育期具有顯著的正效應[33]。生育期長的品種所利用的光溫資源較多，產量較高[34]。本研究表明，在75 000株/hm2條件下，早熟品種的產量低于晚熟品種。因此，關于中早熟品種高產、高效的相關配套技術，尤其是合理的種植密度等還需要進一步研究。從產量構成因素上看，穗粒數高低與品種熟期無相關性，不同熟期夏玉米品種產量主要受千粒重的影響。早熟品種 DH518與HZ8產量差異顯著，說明在黃淮海地區可通過選育并推廣適宜的中早熟品種進一步提高玉米產量。

4 結論

不同熟期夏玉米品種生長發育特性具有較大差異，在75 000株/hm2條件下，中晚熟品種的產量顯著高于早熟品種；植株總葉片數較少，拔節期—吐絲期所需時間短，后期脫水速率快是早熟宜機收玉米品種的典型特征。