牛肝菌的營養價值及綜合利用現狀與前景

（西南林業大學生命科學學院，云南 昆明 650224）

牛肝菌是傘菌目（Agaricates）牛肝菌科（Boletaceae）大型真菌[1]，因其肉質肥厚，極似牛肝而得名，是名貴稀有的野生食用菌，為“四大菌王”之一[2]。荷蘭真菌學家柏松在《菌物綱要》和《歐洲菌物》中有關于牛肝菌分類研究的記載，中國最早的相關記載是明朝蘭茂撰寫的《滇南本草》，里面就有“牛肝菌，氣味微酸、辛、平，主治清熱解煩，養血和平”之說[3]。中國牛肝菌種質資源豐富，種類多達390種以上，其中199種是可食用的[4]。滇黔桂三省的牛肝菌占全國牛肝菌已知種類的60.2%，尤以云南省的特有牛肝菌種類最多，不僅是中國牛肝菌的起源和分布中心，也是中國牛肝菌資源最豐富的地區[5]。

牛肝菌除含蛋白質、氨基酸、還原糖、脂肪、膳食纖維及多種礦物質等營養成分外，還含有多糖、黃酮、多酚、甾體及萜類化合物等多種生物活性成分，具有抗氧化、抗腫瘤、抑菌等生理功能，有著較高的食用藥用價值[6-7]。作為高經濟價值的食用菌，牛肝菌資源主要來源于自然界，資源少且尚未實現人工規模栽培，另外，牛肝菌組織脆嫩容易滋生微生物導致腐爛變質，市場上可食用的牛肝菌多以速凍、干燥及腌漬等方式加工貯藏，精深加工產品少，副產物浪費多，造成牛肝菌綜合利用程度低，經濟效益不高。因此，如何提出牛肝菌資源可持續開發的新路徑是今后牛肝菌行業面臨的一個重要課題。

1 牛肝菌的營養價值

牛肝菌是肉質大型真菌，氨基酸、脂質、維生素及礦物質等人體所需營養素非常豐富，具體營養成分及含量見表1。

由表1可以看出，不同牛肝菌的營養成分含量不同，但粗蛋白、粗脂肪、礦質元素及氨基酸含量豐富，特別是氨基酸種類齊全且含量較高，具有很高的營養價值。但目前這些牛肝菌資源沒有得到充分的開發利用，市場上銷售多以鮮貨和干制品為主，保鮮技術、活性成分功能、風味物質及調味料產品等研究相對較少，具有廣闊的市場前景。

表1 不同牛肝菌的營養價值Table 1 Nutritional value of different boletus mushrooms

2 牛肝菌的保鮮技術研究

牛肝菌被采后依然保持著強烈的新陳代謝活動，釋放出大量的CO2和熱量，會造成重量減輕、開傘、皺縮和褐變等變化，嚴重降低了牛肝菌的商品外觀和食用價值。為保護牛肝菌的自然色澤、形態及鮮美的口感，研究牛肝菌的儲存與保鮮技術就具有重要的意義[17]。

楊燕等[18]對氣體、冷藏溫度和保鮮袋材質對美味牛肝菌貯藏過程中VC含量、呼吸強度和失重率的動態變化影響進行研究，發現空氣、2℃和聚偏二氯乙烯（polyvinylidene chloride，PVDC）膜結合的保鮮方法能夠延長美味牛肝菌保鮮期達9 d以上。張沙沙等[19]對不同年份速凍牛肝菌的過氧化物酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、可溶性蛋白質含量、游離氨基酸含量及菌落總數等進行分析后，發現速凍前原料品質、凍藏期間溫度的波動大小影響著速凍牛肝菌品質，菌落總數基本沒有變化。張微思等[20]研究得出紅牛肝菌（Boletus rubellus Krombh）采用去泥腳、清洗后用可食性保鮮劑（1%黑虎掌菌提取液+0.75%竹蓀提取液+0.5%殼聚糖）保鮮，保鮮期可延長7 d以上。羅曉莉等[21]采用適當的低溫、氣調和微波處理，可有效延長鮮美味牛肝菌的保鮮期，降低腐爛率和失重率。剔除牛肝菌柄、腳后在2℃、5% O2、5% CO2環境下微波處理5 s后可以保鮮15 d。樊建等[22]用聚糖-棘托竹蓀菌絲體提取液對牛肝菌保鮮，有效抑制了牛肝菌的蒸騰作用、呼吸作用及營養成分的過度損失，牛肝菌保鮮達3 d ～5 d。

3 牛肝菌活性成分的生理功能研究

目前有很多研究證實牛肝菌具有很高的食藥用價值，但相關研究多集中在食用價值較高的美味牛肝菌、銅色牛肝菌、黃牛肝菌及黑牛肝菌等的活性成分，如多糖、黃酮、多酚的提取及體外抗氧化等方面，但對這些活性成分的代謝機制及藥理活性機制研究相對較少[7]。

3.1 牛肝菌多糖

牛肝菌多糖的免疫調節及腫瘤干預作用使牛肝菌被認為是目前最有開發前景的、具有保健功能的食品和藥品的新型資源之一[23]。鄭俏然等[24]發現美味牛肝菌多糖能顯著抑制四氯化碳（carbon tetrachloride，CCl4）急性肝損傷小鼠肝臟指數、血清谷丙轉氨酶（alanine transaminase，ALT）、谷草轉氨酶（aspartate transami nase，AST） 水平以及肝臟丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的升高，提高肝臟谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）、肝組織中超氧化物岐化酶（superoxide dismutase，SOD）及還原型谷胱甘肽（glutathione，GSH）活性，其中800 mg/（kgbw·d）劑量水平效果最佳，研究得出牛肝菌多糖對CCl4急性肝損傷小鼠有一定的保護作用。Wang等[25]發現美味牛肝菌多糖能顯著提高小鼠的脾臟和胸腺指數，促進脾細胞增殖，增強脾臟中自然殺傷細胞（natural killer cell，NK）和細胞毒性T淋巴細胞（cytotoxicTlymphocyte，CTL）活性，促進細胞因子白細胞介素-2（interleukin-2，IL-2）和 α-腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor-α，TNF-α）的分泌，結果表明牛肝菌多糖具有潛在的免疫調節活性，可作為預防腎癌的有效治療藥物。唐薇等[26]用劑量為10 mg/（kg·d）的美味牛肝菌多糖溶液對已感染肉瘤S-180（sarcoma-180）的小鼠進行腹腔注射，發現多糖能提高小鼠生命延長率18.78%，具有明顯的抗S-180腫瘤的效應。粟思源[27]發現美網柄牛肝菌（Boletus reticulatus Schaeff）多糖能顯著促進免疫細胞T細胞、B細胞和小鼠巨噬細胞RAW 264.7細胞的增殖活性，當多糖濃度為10 μg/mL時，對S-180細胞的抑制率可達到39.74%。唐賢等[28]研究黑牛肝菌多糖對腫瘤細胞增殖的影響，結果表明牛肝菌多糖在一定程度上能抑制小鼠胃癌細胞（mouse forestomach carcinoma cell，MFC）、小鼠結腸癌細胞CT26.WT、S-180等3種腫瘤細胞的增殖，當多糖濃度為15 μg/mL時對3種細胞增殖的抑制效果最明顯，抑制率分別為30.68%、32.68%和38.90%。郭永月、趙云霞等[29-30]研究黑牛肝菌多糖對酒精所致小鼠急性肝損傷的保護作用時發現，多糖能降低肝臟MDA含量，提高SOD、CAT和GSH-Px活性及GSH含量，肝臟變性和壞死等病理改變明顯減輕。嚴鵬等、肖艷紅等[31-33]通過研究發現牛肝菌多糖能其顯著地降低2型糖尿病（type 2 diabetes mellitus，T2DM）大鼠葡萄糖水平和微幅提高血清胰島素（insulin，INS）水平，T2DM大鼠的胰腺組織病理形態明顯改善。

3.2 牛肝菌多酚類化合物

植物多酚類化合物對活性氧等自由基具有很強的捕捉能力，能夠減少或阻止氧化反應的發生，可以抑制脂質過氧化、抗衰老及預防心臟病的發生[34-35]。李麗等[36]發現桃紅牛肝菌（Boletus rjegius Krombh）多酚具有良好的抗氧化活性，可用作天然食品抗氧化劑。劉雨陽等[37]從黃皮疣柄牛肝菌中檢出5-磺基水楊酸、兒茶素和肉桂酸等8種多酚類物質，發現其對結腸癌細胞（Caco-2）有一定程度的抑制作用。另外，侯玉艷[38]通過分析發現黃牛肝菌、黃皮疣柄牛肝菌、美味牛肝菌和黑牛肝菌4種牛肝菌多酚對Caco-2細胞均有一定的抑制作用，其中黃皮疣柄牛肝菌多酚的抑制效果最好。

3.3 牛肝菌黃酮類化合物

黃酮類化合物是自然界中產生的次級代謝產物，在植物體內大部分以糖結合成苷類的形式存在，現代醫學研究發現黃酮類化合物具有抗氧化、抗病毒、抗腫瘤等多種藥理活性[39]。崔福順等[40]研究美味牛肝菌黃酮類提取物的體內抗氧化作用，得出牛肝菌黃酮提取物有助于提高血清和肝臟中SOD活性，也能降低血清和心臟中MDA含量，增強機體清除自由基的能力。

4 牛肝菌風味制品開發研究

食用菌以獨特的風味和較高的營養價值深受消費者的喜愛，我國食用菌產業規模在不斷擴大，并且需求不斷增加。目前，食用菌加工形式呈現多樣化的特點，利用食用菌風味特征加工出的調味食品及休閑食品等掀起了食用菌行業的新浪潮[41]。

4.1 揮發性風味物質

食用菌的揮發性風味物質主要有八碳化合物、含硫化合物以及醛、酸、酮、酯類等，以八碳化合物和含硫化合物為主。八碳化合物是由亞油酸經脂肪氧化酶催化轉變而成，主要包括1-辛烯-3-醇、1-辛烯-3-酮、2-辛酮等，具有濃郁的蘑菇風味。含硫化合物主要來源于氨基酸和還原糖之間的Maillard反應、氨基酸的熱解和硫胺素的降解，還可由Maillard反應中間產物中的一些二羰基化合物進一步與脂質或硫胺素的降解產物經醇醛縮合、醛胺聚合生成，具有硫樣香氣、洋蔥香氣和肉香[42-44]。

牛肝菌風味物質的研究一直是風味化學工作者研究的重點，郭磊等[45]通過氣相色譜-質譜聯用儀（gas chromatography-mass spectrometer，GC-MS） 鑒定出美味牛肝菌56種揮發性成分，其中1-辛烯-3-醇的相對含量為9.918%，對風味的貢獻最大，是美味牛肝菌最重要的特征風味物質。11種含氮含硫雜環類化合物中3-（甲基硫代）丙醛（3.137%）的相對含量最高。張玉玉等[46]分析了美味牛肝菌酶解前后揮發性風味物質的變化，發現酶解后變化最大的是酯類化合物和酸類化合物，并從酶解液中鑒定出22種揮發性風味成分，含量較高的是苯甲醛和糠醛。周超等[47]分析不同干燥方式和酶解對茶褐牛肝菌（Neoboletus brunneissimus）揮發性風味成分的影響，結果表明新鮮、真空、冷凍、微波、熱風干燥和酶解的茶褐牛肝菌分別檢出51、47、49、19、18、44種風味化合物，而冷凍干燥后樣品與鮮品的整體風味較為接近，能較好的保持茶褐牛肝菌的原有風味。李巍巍等[48]采用GC-MS鑒定出褐黃牛肝菌（Boletus luridus Schaeff）干制品有51種揮發性化合物，其中亞油酸的含量最高，占揮發性組成總量的24.9%，并分析得出吡嗪類化合物可能是褐黃牛肝菌干制品特色香氣的主要貢獻源之一。

4.2 牛肝菌調味料

食用菌類調味料是近年來興起的一種調味料，它具有食用方便、天然、健康等優勢，越來越被人們追逐和喜愛，食用菌類調味料的開發是食用菌研究領域的熱點和重要領域[49]。郭磊等[50]以美味牛肝菌酶解液凍干粉為基料，添加雞肉粉、白砂糖、食鹽、姜粉、蒜粉和味精等研制出香味濃郁的天然復合調味料。趙丹等[51]以野生白牛肝菌和雞樅（3∶1，質量比）為原料，通過添加卡拉膠/魔芋膠（2∶8，質量比）、食鹽等輔料制備出一款感官品質好，多糖和蛋白損失少的菌菇湯凍調味料。李一豐等[52]通過添加牛肝菌菌絲體酶解液25.4%、食鹽16.3%、谷氨酸鈉8.7%、淀粉11.9%，同時輔以核苷酸二鈉（I+G）、蔗糖和植物油混合造粒，經干燥后制得牛肝菌菌絲體復合調味料。

5 展望

云南省牛肝出口量約占我國牛肝菌出口總量的70%，不僅是大宗出口的農產品，也是云南邊疆民族的重要收入來源和脫貧致富的重要途徑。目前，牛肝菌產品多以初加工為主，一是新鮮牛肝菌經簡單清洗、分揀、包裝便進入市場；二是牛肝菌經熱風干燥或冷凍保藏加工成半成品以便于長期貯存；三是簡單加工成調味料、風味醬及發酵酒等食品常見的產品形式，其中干制和罐制牛肝菌產品占比最大。加上相關的基礎研究投入不足、加工技術和裝備落伍、創新意識不強、傳統消費觀念制約等因素造成牛肝菌加工業產品少、經濟價值低，難以滿足市場消費需求，很多牛肝菌產品仍滯留在設想或試驗階段，比如牛肝菌脆片、牛肝菌餅干、牛肝菌罐頭等休閑食品，牛肝菌營養濃縮汁、牛肝菌醬料等風味調味料，以牛肝菌生物活性成分開發的保健品、藥品及化妝品等產品的開發滯后，嚴重制約了牛肝菌產業的健康發展。

牛肝菌營養價值和藥用價值非常高，消費者對營養健康型食品的市場需求也非常大，只有轉變思想、努力創新，開發出具有多元化、方便化、營養化、功能化的牛肝菌精深加工產品，才能扭轉牛肝菌加工水平低、產品附加值低、產業鏈模式不健全的局面，才能真正促進牛肝菌產業的可持續發展。