最大化公豬生產力

姜海迪 王俊文 譚家健 孫海清

摘? 要：最大化公豬的生產力，提供優質的精液，是人工授精中心飼養公豬的目標。隨著人工授精技術的推廣，公豬在養豬生產中的作用越來越大。為了最大限度地提高公豬的生產性能，應提高對公豬管理的重視。公豬的精液品質受很多因素的影響，飼養管理是主要因素之一。本文對影響公豬生產力的飼養管理因素進行了綜述，旨在為公豬發揮最大生產潛力提供指導。

關鍵詞：公豬;飼養管理;精液品質

中圖分類號：S813 文獻標志碼：A 文章編號：1001-0769（2021）06-0059-06

通過自然交配，每頭公豬每月可配種15～20頭母豬。隨著人工授精技術在全球應用，每頭公豬每月可配種的母豬數提高了4倍[1]。隨著人工授精技術的廣泛應用及推廣，人工授精站應運而生。公豬的生產性能及壽命影響公豬站的經濟收入。影響公豬精子產生的因素有很多，大多數研究集中在成年公豬上，但并不是很成功。一種可能的解釋是，影響公豬成年后精子產生的因素早在生命早期就已建立[2]。公豬的生命周期可分為發育期（出生前）、培育期（0～8月齡）和功能期（8月齡以后），不同時期的飼養管理會影響公豬的精液品質。

1? 發育期飼養管理對公豬精液品質的影響

睪丸支持細胞和間質細胞對精子的生成具有重要作用。支持細胞在精子發生過程中只能支持有限數量生殖細胞的發育[3]，通常被認為是成年精子生產水平的“速率限制”因素[4]。支持細胞和間質細胞的增殖在妊娠? ?27 d～35 d開始[5]，妊娠90 d達到頂峰[6]，并持續到產后3周，產后28 d～50 d細胞增殖大大減少，然后完全停止[7]。公豬在2月齡時就建立了成年的支持細胞補體。因此，如果在支持細胞增殖的關鍵期發生熱應激，可能會損害這些細胞群的建立。Lugar等（2018）研究發現，妊娠30 d～60 d對母豬施加熱應激，會引起精子產量減少，異常精子數增加[8]。另外，妊娠期的營養供給會影響支持細胞發育，影響成年后公豬的生產性能。豬胎盤屬于彌散性胎盤，子宮不同位置的血流量會有差異，這導致仔豬營養供給不同，初生重不同。研究發現，宮內發育遲緩會降低仔豬成年后的睪丸體積、睪丸遠端間質細胞和支持細胞數量，影響睪酮和雌二醇水平，從而降低每次射精的精液體積和總精子數[9]。因此，成年公豬精子的產生依賴于睪丸中支持細胞的數量。

2  培育期飼養管理對公豬精液品質的影響

2.1 初生重及帶仔數對公豬精液品質的影響

如前所述，豬的支持細胞增殖始于出生前，出生后還會繼續，但在出生后何時結束有一些爭論。人們普遍認為仔豬出生后前3周是支持細胞增殖的一個活躍時期，甚至可能是關鍵時期，成年公豬的精子生產潛力有可能在斷奶時就已經確定了。因此，前人對哺乳期的飼養管理進行了研究，目的是尋找公豬持續產生更多精子的潛在原因。哺乳期小窩斷奶的公豬比大窩斷奶的公豬經歷的競爭少，有機會吃更多的奶。哺乳期補充足夠的營養有利于仔豬支持細胞的增殖和雄性生殖器官的發育。因此，控制哺乳期帶仔數可能是一種提高其精子產量和生殖功能的方法。研究發現，哺乳期帶仔數少于6頭的公豬成年后的生產性能顯著優于哺乳期母豬的帶仔數多于9頭的公豬[2]。這與Kawecka等（2013）的研究結果一致，他們發現哺乳期小窩（7～10頭）飼養的公豬射精時，精子濃度和精液總體積顯著高于大窩（11～17頭）飼養的公豬的[10]。

窩產仔數的增加導致仔豬窩內體重的差異增加，研究證明這種差異對動物從出生到斷奶有顯著的影響[11]，影響甚至一直持續到出欄[12]。Almeida等（2013）研究表明，與同齡的正常或高初生重公豬相比，低初生重公豬的睪丸體重比低，8日齡時睪丸支持細胞少，8月齡時精液中的精子數量少[13]。

2.2 保育期飼養管理對公豬精液品質的影響

睪丸支持細胞通過有絲分裂進行增殖的第二階段發生在斷奶后，通常于3周齡開始，持續5～6周。因此，斷奶后公豬的飼喂管理可能會影響成年后的精液品質。飼養員每周會對公豬采集幾次精液，公豬與人的接觸較頻繁，兩者之間的相互關系會影響采精。Dysart等（2014）[14]研究了4～9周齡公豬與人類接觸度（社會化程度）對公豬精液品質的影響，結果發現，在后備公豬調教成功率、反應時間、每次射精總精子數和有效精子百分率方面，社會化的公豬均優于對照組公豬的。對于調教成功率，社會化在低初生重的公豬上產生了積極的效果。研究表明，如果仔豬斷奶后害怕人類，其生長、免疫反應和繁殖性能都會受到損害[15]。這類豬的皮質類固醇水平較高，而皮質醇是許多組織中促性腺激素分泌和有絲分裂活動的有效抑制劑[16]。社會化會降低公豬體內皮質類固醇的水平，從而可促進睪丸細胞的有絲分裂活動。雖然從生理學角度來看是合理的，但還需要更多的研究來確定。

2.3 引種及首次采精時間對公豬精液品質的影響

人工授精站的公豬一般在24～36月齡被淘汰，為了維持站內公豬品種、月齡及數量的穩定，需要補充后備公豬。Wang等（2017）采用多層統計模型分析影響公豬精液品質的主要因素，通過采集華南地區9個大型公豬站共計172 408次采精記錄，發現8～9月齡引種的公豬精液有效精子數顯著高于其他月齡引種的公豬[17]。

后備母豬存在最佳初配月齡，推測后備公豬同樣存在最佳初配月齡。Flowers（2001）[18]研究了公豬初配月齡和精子產量之間的關系，發現190日齡初配的公豬，精液產量在10～? 11月齡達到成年水平，而160日齡初配的公豬，精液產量在13～14月齡達到成年水平。達到成年后，160日齡或190日齡初配的公豬，每次射精精子總數沒有差異。這些數據表明，在160日齡初配對公豬精液產量沒有顯著長期的負面影響。

3? 功能期的飼養管理對公豬精液品質的影響

3.1 月齡及品種對種公豬精液品質的影響

許多因素影響會公豬繁殖性能，其中月齡是一個重要因素，在決定公豬的繁殖狀況時應該重視。公豬精子的產生一般從6～13月齡迅速增加，之后逐漸增加并達到平穩期[19]。在生產中公豬通常在6月齡接受訓練，7～9月齡進入生產群，24～36月齡淘汰[20]。公豬在24～29月齡時可生產最大量、最高濃度的精液，小于9月齡公豬生產的精液量最小，濃度最低，然而小于9月齡公豬的活精子率和精子活力最高，隨年齡的增加下降[21]。研究發現，7～10月齡公豬精子染色質不穩定性和形態異常精子比例顯著高于18～33月齡公豬和51～61月齡公豬。在配種母豬的分娩率方面，7～10月齡公豬（65.0%）顯著低于18～33月齡公豬（87.2%）和51～61月齡公豬（84.7%），但窩產仔數無顯著差異[22]。

品種也是影響公豬精液產量的重要因素。大白公豬的精液體積、精子密度及有效精子數都顯著高于皮特蘭和皮杜公豬，但頂體膜活性無顯著差異[23]。Park等（2002）[24]研究發現，不同品種公豬的精液特征不同，長白公豬的精液體積及睪酮水平皆顯著高于杜洛克公豬，但精子密度品種間無差異。在夏、秋、冬季杜洛克公豬的睪酮水平、精子活力、頂體膜正常率皆顯著低于春季。大白公豬與杜洛克公豬的精子密度四季之間無顯著差異，但在春、夏季大白公豬的凍精精子活力顯著高于杜洛克公豬。冬季，大白公豬凍精精子頂體膜正常率高于杜洛克公豬。

3.2 采精頻率對公豬精液品質的影響

人們普遍認為，采精頻率是每隔4 d～7 d采精一次，該頻率與新一波成熟精子進入附睪的頻率類似。采精頻率低雖然可以增加每次射精的精子數，但會降低正常精子的比例。而采精頻率高會減少每次射精的精子數，增加不成熟精子的比例。北美地區大多數豬場公豬的采精頻率保持5 d/次[25]。Frangez等（2005）[26]進行了一項研究，探究不同采精頻率對公豬精液品質及精子質量的影響。該試驗持續了7個月，采精頻率分別為每周1次、2次、3次和7次。結果發現，每周采精3次和7次的公豬每次的射精量、精子密度、總精子數皆顯著低于每周采精2次和1次的公豬的。每周采精7次的公豬的精子活力顯著低于其他3組公豬的。在配種母豬受孕率及產仔數方面，每周采精1次的公豬顯著高于其他3組公豬的。最后，研究人員推薦最適宜的采精頻率為每周2次或3次。

另有研究發現，與每周采精3次相比，每周采精5次在頭2周的每次射精量顯著較低，但之后降低幅度縮小[27]。可見，公豬對提高采精頻率需要一定的適應期。另外，一段時間內采精頻率是否一致會影響公豬的繁殖性能。在一項研究中，公豬每周以一致或不一致的采精頻率采精1次或3次。采精頻率一致的公豬在每周同一天采精，而采精頻率不一致的公豬在每周開始時用隨機數生成器確定采精日期。以不一致的采精頻率每周采精3次的公豬精子的活力、正常形態和頂體活性最低。這似乎表明，當采精頻率較高時，采精頻率一致對保持精子數量和質量具有重要意義[2]。

3.3 光周期對公豬精液品質的影響

野豬的繁殖具有一定的季節性，晚秋和早冬是野豬的繁殖季節。前人研究表明，家養公豬的繁殖也受季節的影響，秋冬光照時間相對短，公豬的精液品質更優[28]。但前人的研究沒有區分光周期和溫度的影響。Sancho S等（2004）[29]在試驗期間控制舍溫在21 ℃，相對濕度在60%～70%，研究發現光周期的減少使公豬的精子質量下降，原因主要是睪丸功能受損。另外，研究發現極端光周期（光照0或24 h）對精子濃度、精子頂體完整性和精液體積有負面影響，但只有在絕對黑暗的條件下，其受精能力才顯著降低[30]。Knecht D等（2014）[31]將一年分為2個組，1-6月為光照延長組，7-12月為光照縮短組，每個月的光照時間見表1，試驗期間欄舍平均溫度為15 ℃，相對濕度為75%，結果表明光照時間延長會減少精子數量，降低質量，其中在9、10月份的光照模式下總精子數及精子活力顯著提高。

光照強度會影響豬催乳素和褪黑素的分泌，提高白天光照強度（1 783 lx）可提高夜間褪黑素的分泌水平[32]。然而，也有研究發現，在不同光照強度（40 lx、200 lx、10 000 lx）下，褪黑素的分泌皆有清晰的晝夜節律性，且分泌水平無差異。因此，研究人員認為舒適亮度以外的光照強度對褪黑素分泌無影響[33]。豬需要相對較高的光照強度來區分晝夜。研究人員認為豬需要光照強度高于113 lx，以使褪黑素分泌有晝夜節律性[27]。在歐洲的人工授精站，公豬舍的光照強度通常為200 lx，光照時間為每天12 h。總之，光照周期會影響公豬的生產性能，在夏季可通過人工干預縮短光照周期，從而有利于改善的生產公豬性能。但對于傳統帶窗的公豬舍，調整光照周期有一定的困難。

3.4 環境溫度、相對濕度對公豬精液品質的影響

環境溫度和相對濕度對公豬精子發生和精液品質的影響已經得到了一致的結果。高溫環境影響精子發生，增加精子畸形率，減少精子數。熱應激會降低血漿睪酮水平，抑制精子成熟，降低公豬性欲[34]。公豬發生熱應激受環境溫度和相對濕度的共同作用。當環境溫度為25 ℃時，如果相對濕度大于90%，公豬的實際體感溫度可能高于30 ℃。有研究認為，公豬舍的適宜溫度范圍為18 ℃～25 ℃[35]。有研究認為，公豬長期暴露在溫度為26 ℃～ 29 ℃、相對濕度高于80%的環境中，會引起慢性熱應激[1]。環境溫度高于30 ℃時，72 h后就會引起急性熱應激[36]，導致精子活力下降，與配母豬的受孕率顯著降低，但解除熱應激5～10周后精子活力恢復正常。熱應激期間提高采精頻率會加劇對精液品質的負面影響[34]。公豬對環境有一定的適應性，但當晝夜溫差超過10 ℃（25 ℃～35 ℃），相對濕度超過90%時，公豬難以適應[37]。當公豬直腸溫度達到40 ℃時會發生熱應激[38]。

4? 小結

公豬的生產性能受很多因素的影響，要想最大化公豬的生產性能需要關注公豬的發育期、培育期以及功能期。目前關于公豬發育期對生產性能的影響研究不多，現有研究表明，在發育期，如果發生宮內發育遲緩或熱應激會影響睪丸支持細胞數量，從而降低公豬生產性能。公豬從出生后到采精開始的這段時期稱為培育期，公豬的初生重、哺乳期母豬的帶仔數、保育期社會化程度、引種及首次采精時間都會影響公豬生產性能。公豬進入功能期后，影響其生產性能的因素主要包括月齡及品種、采精頻率、光照周期、環境溫度和相對濕度。功能期各種因素對公豬生產性能的影響多是可逆的，而發育期對公豬的影響可能是不可逆轉的。因此，研究人員應花費更多精力對公豬的發育期及培育期進行研究，以期從根本上提高公豬的生產性能，提高人工授精站的經濟效益。

參考文獻

[1] FLOWERS W L.Management of boars for efficient semen production[J].Journal of Reproduction and Fertility Supplement，1997，52：67-78.

[2] FLOWERS W L and SEAL M C. Effect of consistency of collection frequency on semen quality of boars[J]. Journal of Animal Science，Supplement 1，2006，84：90.

[3] SHARPE R M，MCKINNELL C，KIVLIN C，et al.Proliferation and functional maturation of Sertoli cells， and their relevance to disorders of testis function in adulthood[J].Reproduction （Cambridge，England），2003，125（6）：769-784.

[4] AMANN R P，SCHANBACHER B D.Physiology of male reproduction[J].Journal of Animal Science，1983，57（suppl_2）：380-403.

[5] ANDERSON L L.Pigs[M]//Reproduction in Farm Animals.Baltimore，Maryland，USA：Lippincott Williams & Wilkins，2016：182-191.

[6] MCCOARD S A，WISE T H，LUNSTRA D D，et al.Stereological evaluation of Sertoli cell ontogeny during fetal and neonatal life in two diverse breeds of swine[J].The Journal of Endocrinology，2003，178（3）：395-403.

[7] FRANC?A L R，SILVA V A，CHIARINI-GARCIA H，et al.Cell proliferation and hormonal changes during postnatal development of the testis in the pig[J].Biology of Reproduction，2000，63（6）：1629-1636.

[8] LUGAR D W，PROCTOR J A，SAFRANSKI T J，et al.In utero heat stress causes reduced testicular area at puberty，reduced total sperm production，and increased sperm abnormalities in boars[J].Animal Reproduction Science，2018，192：126-135.

[9] LIN Y，CHENG X，SUTOVSKY P，et al.Effect of intra-uterine growth restriction on long-term fertility in boars[J].Reproduction Fertility and Development，2017，29（2）：374-382.

[10] KAWECKA M，JACYNO E，MATYSIAK B，et al.Performance of young boars depending on the litter size[J]. Acta Sci. Pol.，Zootechnica，2013，12 （3）：15-24.

[11] DOUGLAS S L，EDWARDS S A，SUTCLIFFE E，et al.Identification of risk factors associated with poor lifetime growth performance in pigs[J].Journal of Animal Science，2013，91（9）：4123-4132.

[12] MORISE A，LOUVEAU I，HU?ROU-LURON I L.Growth and development of adipose tissue and gut and related endocrine status during early growth in the pig：Impact of low birth weight[J].Animal，2008，2（1）：73-83.

[13] ALMEIDA F R C L，AULER P A，MOREIRA G H F A，et al.Birth weight and its impacts on testicular development in boars[J].Bioscientifica Proceedings，2019.DOI：10.1530/biosciprocs.19.0011.

[14] Dysart N E. Effect of birth weight and human socialization on the reproductive performance of adult A.I. boars[D]. Raleigh，North Carolina，2014.

[15] PATERSON A M，PEARCE G P.Growth，response to humans and corticosteroids in male pigs housed individually and subjected to pleasant，unpleasant or minimal handling during rearing[J].Applied Animal Behaviour Science，1992，34（4）：315-328.

[16] MINTON J E.Function of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis and the sympathetic nervous system in models of acute stress in domestic farm animals[J].Journal of Animal Science，1994，72（7）：1891-1898.

[17] WANG C，LI J L，WEI H K，et al.Linear growth model analysis of factors affecting boar semen characteristics in Southern China[J].Journal of Animal Science，2017，95（12）：5339-5346.

[18] FLOWERS W L. Effect of age at which semen collection regimens age initiated on production of spermatozoa in boars[R]. NC State： NC State Agriclturel & life science， 2001.

[19] FLOWERS W L.Genetic and phenotypic variation in reproductive traits of AI boars[J].Theriogenology，2008，70（8）：1297-1303.

[20] SONDERMAN J P，LUEBBE J J.Semen production and fertility issues related to differences in genetic lines of boars[J].Theriogenology，2008，70（8）：1380-1383.

[21] KENNEDY B W，WILKINS J N.Boar， breed and environmental factors influencing semen characteristics of boars used in artificial insemination[J].Canadian Journal of Animal Science，1984，64（4）：833-843.

[22] TSAKMAKIDIS I A，KHALIFA T A A，BOSCOS C M.Age-related changes in quality and fertility of porcine semen[J].Biological Research，2012，45（4）：381-386.

[23] CIERESZKO A，OTTOBRE J S，GLOGOWSKI J.Effects of season and breed on sperm acrosin activity and semen quality of boars[J].Animal Reproduction Science，2000，64（1/2）：89-96.

[24] PARK C S，YI Y J.Comparison of semen characteristics， sperm freezability and testosterone concentration between Duroc and Yorkshire boars during seasons[J].Animal Reproduction Science，2002，73（1/2）：53-61.

[25] KNOX R，LEVIS D，SAFRANSKI T，et al.An update on North American boar stud practices[J].Theriogenology，2008，70（8）：1202-1208.

[26] FRANGE? R，GIDER T，KOSEC M.Frequency of boar ejaculate collection and its influence on semen quality，pregnancy rate and litter size[J].Acta Veterinaria Brno，2005，74（2）：265-273.

[27] KEMP B，BARKER G C M，DEN HARTOG L A，et al.The effect of semen collection frequency and food intake on semen production in breeding boars[J].Animal Science，1991，52（2）：355-360.

[28] CLAUS R，WEILER U.Influence of light and photoperiodicity on pig prolificacy[J].Journal of Reproduction and Fertility Supplement，1985，33：185-197.

[29] SANCHO S，PINART E，BRIZ M，et al.Semen quality of postpubertal boars during increasing and decreasing natural photoperiods[J].Theriogenology，2004，62（7）：1271-1282.

[30] SANCHO S，RODRíGUEZ-GIL J E，PINART E，et al.Effects of exposing boars to different artificial light regimens on semen plasma markers and “in vivo” fertilizing capacity[J].Theriogenology，2006，65（2）：317-331.

[31] KNECHT D，?RODO? S，DUZI?SKI K.The influence of boar breed and season on semen parameters[J].South African Journal of Animal Science，2014，44（1）：1.

[32] GRIFFITH M K，MINTON J E.Effect of light intensity on circadian profiles of melatonin，prolactin，ACTH，and cortisol in pigs[J].Journal o

f Animal Science，1992，70（2）：492-498.

[33] TAST A，LOVE R J，EVANS G，et al.The photophase light intensity does not affect the scotophase melatonin response in the domestic pig[J].Animal Reproduction Science，2001，65（3/4）：283-290.

[34] WETTEMANN R P，WELLS M E，OMTVEDT I T，et al.Influence of elevated ambient temperature on reproductive performance of boars[J].Journal of Animal Science，1976，42（3）：664-669.

[35] King’ori A M. The breeding boar-maximizing productivity[J]. International Journal of Livestock Research， 2012， 2（3）：7-14.

[36] MCNITT J I，FIRST N L.Effects of 72-hour heat stress on semen quality in boars[J].International Journal of Biometeorology，1970，14（4）：373-380.

[37] KUNAVONGKRIT A，SURIYASOMBOON A，LUNDEHEIM N，et al.Management and sperm production of boars under differing environmental conditions[J].Theriogenology，2005，63（2）：657-667.

[38] CAMERON R D，BLACKSHAW A W.The effect of elevated ambient temperature on spermatogenesis in the boar[J].Journal of Reproduction and Fertility，1980，59（1）：173-179.