巖溶區(qū)林分生長(zhǎng)與影響因子的關(guān)系

王 磊，崔 明，劉玉國(guó)，周夢(mèng)玲，武建宏，周桃龍

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所，北京 100091；2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083；3.河南省淅川縣林業(yè)局，河南 淅川 474450）

林分生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)有機(jī)質(zhì)所積累的質(zhì)量，是森林生態(tài)系統(tǒng)最基本的特征數(shù)據(jù)，對(duì)研究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)具有重要的作用[1?3]。林分生物量的動(dòng)態(tài)變化不僅能夠反映物質(zhì)與能量在生態(tài)系統(tǒng)中變化的復(fù)雜關(guān)系，同時(shí)在一定程度上能夠反映生態(tài)系統(tǒng)的健康水平[4?5]。生物量的積累表現(xiàn)為林分生長(zhǎng)。立地條件與林分生長(zhǎng)密切相關(guān)，好的立地條件為林分生長(zhǎng)提供充足的養(yǎng)分，加快林分生長(zhǎng)[6]。林分結(jié)構(gòu)和樹(shù)種多樣性也會(huì)影響林分有機(jī)質(zhì)的積累速度。巖溶地區(qū)高溫多雨且分布不均，基巖裸露率高、土壤瘠薄、季節(jié)性巖溶干旱明顯[7?8]。巖溶區(qū)的適生植被不僅需具有石生性、喜鈣性、耐干旱和耐貧瘠的特點(diǎn)，而且需具有發(fā)達(dá)的根系。植被的恢復(fù)和重建是巖溶退化區(qū)的重點(diǎn)和難點(diǎn)[9]，生物量作為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)和功能的表現(xiàn)形式，是退化區(qū)植被恢復(fù)成功與否的評(píng)價(jià)指標(biāo)[10]。目前對(duì)巖溶生態(tài)系統(tǒng)植被生物量的研究集中在年齡序列、演替階段等單一因素對(duì)生物量的影響[11?13]。然而，生態(tài)系統(tǒng)中的影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，由很多相互的作用組成[14?15]，因此綜合探討林分生物量與多種影響因素之間的關(guān)系具有必要性和現(xiàn)實(shí)性。傳統(tǒng)的路徑分析及主成分分析不能同時(shí)處理多個(gè)因變量與自變量的聯(lián)系，不能提供完整的信息[16]。結(jié)構(gòu)方程模型是一種多變量的統(tǒng)計(jì)方法，能夠同時(shí)研究自然系統(tǒng)中多個(gè)因子間的相互關(guān)系[6,17]。相較于傳統(tǒng)的相關(guān)性分析，結(jié)構(gòu)方程模型是基于研究者的先驗(yàn)知識(shí)預(yù)先設(shè)定系統(tǒng)內(nèi)因子間的依賴(lài)關(guān)系，能夠判別各因子間的關(guān)系強(qiáng)度，同時(shí)還能作出整體擬合和判斷，反映自變量與因變量之間的直接和間接關(guān)系，幫助研究者更全面掌握自然系統(tǒng)中的真實(shí)機(jī)制[6,18]。近年來(lái)結(jié)構(gòu)方程模型在生態(tài)學(xué)和林學(xué)上得到廣泛應(yīng)用[19?20]。河南省淅川縣是南北過(guò)渡帶和巖溶石漠化集連片區(qū)的最北端，巖溶面積達(dá)348.82 km2，又是南水北調(diào)中線工程核心水源地、主要淹沒(méi)區(qū)及渠首所在地，地理位置特殊[21]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：巖溶區(qū)林分質(zhì)量明顯低于非巖溶區(qū)，生態(tài)資源環(huán)境問(wèn)題嚴(yán)重，影響著南水北調(diào)水中線安全。提高該區(qū)域生態(tài)環(huán)境，保障南水北調(diào)中線安全勢(shì)在必行，林分質(zhì)量提升已經(jīng)迫在眉睫。本研究以淅川縣巖溶區(qū)天然次生林為研究對(duì)象，利用結(jié)構(gòu)方程模型，探討巖溶區(qū)建群種生物量、林分總生物量與基巖裸露度、土壤厚度以及林分密度和物種多樣性之間的耦合關(guān)系，明確各關(guān)系之間影響強(qiáng)度，以期為河南省淅川縣巖溶區(qū)植被的經(jīng)營(yíng)和管理提供理論依據(jù)，以期改善淅川縣巖溶區(qū)生態(tài)環(huán)境。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

淅川縣位于河南省西南部，豫、鄂、陜?nèi)〗Y(jié)合處，32°55′～33°23′N(xiāo), 110°58′～111°53′E，地處伏牛山余脈，擁有亞洲最大的淡水湖，屬于南水北調(diào)中線工程水源地所在地。淅川縣氣候適宜，屬于北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的季風(fēng)性氣候區(qū)，四季分明。年平均降水量為804.3 mm，6?9月降水占全年降水量的58.0%以上，最高達(dá)79.8%。年平均氣溫為15.8 ℃，無(wú)霜期約228 d。巖溶地貌在淅川分布廣泛，主要集中在丹江口庫(kù)區(qū)周邊和荊關(guān)、西簧、金河、大石橋等12個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，巖溶區(qū)現(xiàn)有植被以次生林為主。其中主要的喬木樹(shù)種為栓皮櫟Quercusvariabilis、黃連木Pistaciachinensis、化香Platycaryastrobilacea、側(cè)柏Platycladusorientalis、女貞Ligustrumlucidum等；主要的灌木樹(shù)種為小果薔薇Rosacymosa、菝葜Smilaxchina、黃荊Vitexnegundo、莢蒾Viburnumdilatatum、連翹Hypericumascyron等；主要的草本為碎米莎草Cyperusiria、綬草Spiranthessinensis、天門(mén)冬Asparaguscochinchinensis、藎草Arthraxon hispidus等。

1.2 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

2018年7?9月分別在淅川縣金河鎮(zhèn)、西簧鄉(xiāng)、荊關(guān)鎮(zhèn)巖溶區(qū)選擇6個(gè)樣點(diǎn)18個(gè)20 m×30 m樣地，在每個(gè)樣地中劃分6個(gè)10 m×10 m小樣方，共108個(gè)樣方進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。在每塊樣地進(jìn)行每木檢尺，確定喬木層樹(shù)種組成，測(cè)定樹(shù)高、胸徑、枝下高和冠幅。同時(shí)測(cè)量每塊樣地的坡度、坡向、海拔、基巖裸露度、土壤厚度，測(cè)定土壤含水率和土壤容重等。

采用中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量—生物量方程[22]計(jì)算林分生物量和建群種生物量。

采用Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算各樣地樹(shù)種多樣性[23]：

式(1)中：H為樹(shù)種多樣性；B為林分胸徑面積總和；Bi為樹(shù)種i的胸徑斷面積總和；N為樹(shù)種數(shù)。結(jié)果見(jiàn)表1。

1.3 模型構(gòu)建原理

結(jié)構(gòu)方程模型是一種建立、估計(jì)和檢驗(yàn)因果關(guān)系的模型，結(jié)合了因素分析和路徑分析2種統(tǒng)計(jì)方法，并且同時(shí)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ椭械娘@性變量、潛在變量、干擾或誤差變量間的關(guān)系。觀測(cè)變量是直接測(cè)得的變量、潛在變量是不可直接測(cè)得的變量，但是可由觀測(cè)變量表示。如基巖裸露度、土壤厚度、海拔等為可以直接測(cè)量的指標(biāo)，這些指標(biāo)能夠反映不能夠直接測(cè)量的指標(biāo)立地條件(潛在變量)，本研究中采用能夠直接測(cè)量的指標(biāo)構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型。

結(jié)構(gòu)方程模型由測(cè)量模型和結(jié)構(gòu)模型兩部分組成。測(cè)量模型是潛在變量與顯性變量之間關(guān)系的模型。

式(2)～(3)中：X為外生顯性變量向量；Y為內(nèi)生顯性變量向量；Λx和Λy為指標(biāo)變量(X,Y)的因素負(fù)荷量；δ、ε為外生顯性變量和內(nèi)生顯性變量的測(cè)量誤差；ξ為外生潛在變量；η為內(nèi)生潛在變量[24]。

立地條件決定林分的生長(zhǎng)狀況，直接影響林分的結(jié)構(gòu)和樹(shù)木的多樣性以及林分的生物量，立地條件包含地形因子、土壤因子以及氣候因子[18]，森林的功能與林分結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，林分結(jié)構(gòu)表征了林木的分布與生長(zhǎng)狀況。林分多樣性影響樹(shù)種間的差異，并且影響林分的生長(zhǎng)[25]。由于巖溶區(qū)基巖裸露度高，土壤瘠薄且不連續(xù)，對(duì)巖溶區(qū)植被有著最直接的影響。故本研究中將基巖裸露度(x1)、土壤厚度(x2)、樹(shù)種多樣性(x3)、林分密度(x4)等觀測(cè)變量作為探討與林分生物量關(guān)系的顯變量，對(duì)應(yīng)誤差為δ1、δ2、δ3、δ4。建群種生物量(η1)和林分總生物量(η2)作為與內(nèi)生潛在變量(生物量η)有關(guān)的觀測(cè)變量，ε1、ε2為對(duì)應(yīng)的誤差，構(gòu)建各顯變量與內(nèi)生潛變量(生物量η)結(jié)構(gòu)方程模型。運(yùn)用SPSS 18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用Amos 23.0軟件構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)行林分生長(zhǎng)與影響因子間關(guān)系耦合。

表 1 樣地概況Table 1 Sample information

2 模型構(gòu)建與修正

本研究建立基巖裸露度(x1)、土壤厚度(x2)、樹(shù)種多樣性(x3)、林分密度(x4)等觀測(cè)變量與建群種生物量和林分生物量耦合關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型。根據(jù)擬合結(jié)果，逐步的調(diào)整路徑關(guān)系，刪除關(guān)系不顯著(P＞0.05)的路徑，得到初始結(jié)構(gòu)方程模型1(圖1A)。初始模型χ2=13.236，df=7，χ2/df=1.891＜3，顯著性概率值P=0.067＞0.05，接受虛無(wú)假設(shè)。但模型適配度指數(shù)IGF=0.829＜0.90，模型規(guī)準(zhǔn)適配指數(shù)(INF)、相對(duì)適配指數(shù)(IRF)、非規(guī)準(zhǔn)適配指數(shù)(ITL)均較小(表2)，模型擬合結(jié)果需進(jìn)一步進(jìn)行模型修正。修正后得到最優(yōu)模型2(圖1B)。

最優(yōu)模型χ2=5.051，df=6，χ2/df=0.842＜3，顯著性概率值P=0.537＞0.05，接受虛無(wú)假設(shè)，觀測(cè)數(shù)據(jù)所導(dǎo)出的方差協(xié)方差矩陣與假設(shè)模型導(dǎo)出的方差協(xié)方差矩陣適配的假設(shè)獲得支持，假設(shè)模型與觀測(cè)數(shù)據(jù)適配。模型中各項(xiàng)檢驗(yàn)指標(biāo)均達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)，如表2。同時(shí)漸進(jìn)殘差均方和平方根RMESA=0＜0.08、以及赤池信息量AIC(預(yù)設(shè)模型)=35.051＜42.000(飽和模型)＜123.965(獨(dú)立模型)，假設(shè)模型與數(shù)據(jù)適配良好。

3 結(jié)果與分析

圖 1 初始與修正模型路徑圖Figure 1 Initial and correction model path map

表 2 林分生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)方程模型的擬合參數(shù)Table 2 Fitting parameters of structure equation model for the growth of forest

由表3所示：基巖裸露度對(duì)林分密度、樹(shù)種多樣性有正影響，對(duì)建群種生物量有負(fù)影響，其路徑系數(shù)分別為0.198、0.519、?0.722，即每當(dāng)基巖裸露度變化1時(shí)，其林分密度、樹(shù)種多樣性和建群種生物量分別變化0.198、0.519、?0.722。基巖裸露度對(duì)樹(shù)種多樣性的的正影響較大，對(duì)建群種生物量的負(fù)影響最大。建群種物量受到土壤厚度、林分密度和物種多樣性的正影響，受到基巖裸露度的負(fù)影響，其路徑系數(shù)分別為0.258、0.096、0.084、?0.722，即當(dāng)土壤厚度、林分密度、物種多樣性和基巖裸露度分別變化1時(shí)，建群種生物量分別變化0.258、0.096、0.084、?0.722。土壤厚度對(duì)建群種生物量有最大的正影響。林分總生物量受到樹(shù)種多樣性和建群種生物量的正影響，其路徑系數(shù)分別為0.126、1.014。林分總生物量的變化幾乎完全受林分建群種生物量的影響。

表 3 結(jié)構(gòu)方程模型標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)Table 3 Standard impact coefficient of SEM

河南省淅川縣巖溶區(qū)建群種生物量和林分總生物量主要受到基巖裸露度、土壤厚度、林分密度和物種多樣性的直接或間接影響。基巖裸露度對(duì)建群種生物量的總影響系數(shù)為?0.659，直接影響系數(shù)為?0.722，間接影響系數(shù)為0.063；對(duì)林分總生物量的總影響系數(shù)為?0.604，間接影響系數(shù)為?0.604，直接影響系數(shù)為0。因?yàn)榛鶐r裸露度對(duì)林分總生物量直接影響系數(shù)可忽略，在結(jié)構(gòu)方程模型中將該路徑刪除。當(dāng)基巖裸露度變化1時(shí)，建群種生物量和總生物量分別變化?0.659、?0.604。即隨著基巖裸露度增加，建群種生物量和林分總生物量下降。土壤厚度對(duì)建群種生物量的總影響系數(shù)或直接影響系數(shù)為0.258；對(duì)林分總生物量的總影響系數(shù)或間接影響系數(shù)0.262。隨著土壤厚度的增加，林分建群種生物量和總生物量增加。樹(shù)種多樣性對(duì)林分建群種生物量的總影響系數(shù)或直接影響系數(shù)為0.084，對(duì)林分總生物量影響系數(shù)為0.211，直接影響系數(shù)為0.126，間接影響系數(shù)為0.085。隨著樹(shù)種多樣性的增加建群種生物量和總生物量緩慢增加。林分密度對(duì)林分建群種生物量的總影響系數(shù)或直接影響系數(shù)為0.096，對(duì)林分總生物量的總影響系數(shù)或間接影響系數(shù)為0.098。建群種生物量對(duì)林分總生物量的影響系數(shù)為1.014，林分總生物量幾乎完全受建群種生物量的決定。巖溶區(qū)土壤瘠薄、土壤水肥條件較差、基巖裸露度較大，立地條件差，對(duì)植被的適應(yīng)性要求較高，建群種在立地競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。巖溶區(qū)建群種生物量占林分總生物量的77.50%以上(表1)，提升建群種的生長(zhǎng)條件，能夠直接提升林分的總生物量。

基巖裸露度對(duì)樹(shù)種多樣性的總影響系數(shù)或直接影響系數(shù)為0.519，對(duì)林分密度的總影響系數(shù)或直接影響系數(shù)為0.198，即隨著基巖裸露度的增加，物種的多樣性和林分密度增加。巖溶區(qū)基巖的裸露不僅僅造成地被的不連續(xù)，而且造成明顯的小生境，高度異質(zhì)的巖溶區(qū)物種多樣性隨著基巖裸露度增加而增加。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

河南省淅川縣巖溶區(qū)天然次生林基巖裸露度、土壤厚度、樹(shù)種多樣性、林分密度與建群種生物量和總生物量存在著復(fù)雜的耦合關(guān)系。基巖裸露度與林分密度為正相關(guān)關(guān)系，與樹(shù)種多性為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，與建群種生物量為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)；土壤厚度與建群種生物量顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，樹(shù)種多樣性、林分密度與建群種生物量為正相關(guān)關(guān)系；建群種生物量與林分總生物量為顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。根據(jù)模型擬合結(jié)果表明淅川縣巖溶區(qū)主要影響林分生物量的觀測(cè)變量基巖裸露度和土壤厚度。基巖裸露度增加，造成地被破碎，土壤不連續(xù)，植物生存空間變少、生長(zhǎng)的立地條件變差，樹(shù)種多樣性增加，林分密度增加，但樹(shù)木的胸徑樹(shù)高減少，林分生物量反而下降。土壤厚度是土壤肥力存在和植物生長(zhǎng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，是植被重建最基本的條件[26?27]。土壤厚度增加能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，增加林分生物量。

基巖裸露度和土壤厚度等作為立地質(zhì)量的評(píng)價(jià)指標(biāo)，能反映立地條件的優(yōu)劣。一般隨立地條件的改善，林分的物種多樣性越來(lái)越高，結(jié)構(gòu)功能越來(lái)越好[28]。同時(shí)生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為群落的穩(wěn)定性與植物的多樣性關(guān)系密切，群落的物種多樣性是衡量生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)[28?29]。淅川縣巖溶區(qū)立地條件提升時(shí)樹(shù)種多樣性會(huì)降低，可能是立地質(zhì)量改善促進(jìn)了建群種個(gè)體的生長(zhǎng)，在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，導(dǎo)致其他物種減少，林分復(fù)雜程度降低，群落的穩(wěn)定性降低。巖溶區(qū)植被受到強(qiáng)烈的特殊地質(zhì)環(huán)境脅迫，植物群落簡(jiǎn)單，多樣性低，并且?guī)r溶區(qū)生長(zhǎng)植物既要有石生性、喜鈣性以及耐干旱的特點(diǎn)，又必須具有發(fā)達(dá)、強(qiáng)壯的根系[30]，所以巖溶區(qū)的適生種、優(yōu)勢(shì)種具有明顯的特殊性[31?32]。立地條件提升能顯著促進(jìn)建群種的生長(zhǎng)，使得林分復(fù)雜程度越來(lái)越低，多樣性降低。

生態(tài)系統(tǒng)的變化是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，并不是簡(jiǎn)單的一一對(duì)應(yīng)關(guān)系[15]。研究系統(tǒng)復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程用傳統(tǒng)的方法有一定局限性，傳統(tǒng)的生長(zhǎng)模型大多為直接模型，無(wú)法反映隱含的間接關(guān)系[33?34]。本研究用結(jié)構(gòu)方程模型來(lái)探討淅川縣巖溶區(qū)基巖裸露度、土壤厚度、林分密度、樹(shù)種多樣性和建群種生物量、林分總生物量之間的復(fù)雜關(guān)系。根據(jù)模型計(jì)算結(jié)果可知：因子間既有直接的影響關(guān)系，也有間接的關(guān)系。基巖裸露度對(duì)建群種生物量有直接作用，同時(shí)通過(guò)影響樹(shù)種多樣性和建群種生物量對(duì)林分生物量產(chǎn)生間接作用。土壤厚度、物種多樣性、林分密度對(duì)建群種生物量有直接作用，并且通過(guò)影響建群種生物量對(duì)林分總生物量產(chǎn)生間接作用。保護(hù)巖溶區(qū)生態(tài)環(huán)境，防止水土流失，保持土壤厚度以及穩(wěn)定或降低基巖裸露度能夠提高巖溶區(qū)次生林的生物量，增加干物質(zhì)積累。

本研究對(duì)象是淅川縣巖溶區(qū)天然次生林，由于巖溶區(qū)特殊的地質(zhì)水文結(jié)構(gòu)，林分的樹(shù)種多樣性低，穩(wěn)定性較差。同時(shí)所選取的樣地?cái)?shù)量相對(duì)較少，模型的最終適配結(jié)果雖然存在一定的不足，但是也能反映出巖溶區(qū)林分生長(zhǎng)與影響因子間的關(guān)系。合理改善立地條件，降低基巖裸露度和增加土壤厚度，及時(shí)撫育提升樹(shù)種多樣性，增加林分密度，有利于增加巖溶區(qū)生物量的積累，促進(jìn)林分生長(zhǎng)，逐步提高巖溶區(qū)林分的生態(tài)功能。

4.2 結(jié)論

基巖裸露度與林分生物量關(guān)系復(fù)雜。基巖裸露度能直接降低林分生物量，但又能通過(guò)增加樹(shù)種多樣性和林分密度降低間接提升林分生物量。土壤厚度、物種多樣性和林分密度直接影響林分的生物量。河南省淅川縣巖溶區(qū)林分生長(zhǎng)與影響因子間的關(guān)系耦合結(jié)果表明：巖溶區(qū)建群種生物量和林分總生物量受到基巖裸露度的極顯著負(fù)影響(P＜0.01)，其影響系數(shù)分別為?0.659、?0.604；受到土壤厚度的顯著正影響(P＜0.05)，影響系數(shù)分別為0.258、0.262；受到樹(shù)種多樣性和林分密度正影響，影響系數(shù)分別為0.084、0.211，0.096、0.098。在巖溶區(qū)防治水土流失，穩(wěn)定土壤厚度及基巖裸露度，能改善林分結(jié)構(gòu)等立地條件，增加建群種和林分總生物量，提升巖溶區(qū)的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量。