新疆野蘋果的生存現狀、問題及保護策略

米爾卡米力?麥麥提 劉忠權 馬曉東 張宏祥 田中平

摘 要：? 新疆野蘋果是天山野果林的優勢種，遺傳多樣性極其豐富，是世界蘋果基因庫的重要組成部分。自20世紀60年代以來，新疆野蘋果種群分布面積急劇下降。然而，導致新疆野蘋果種群衰退的原因尚不明確，尚無行之有效的保護措施。該文在總結前人研究的基礎上，結合實地考察，進一步分析和探討野蘋果的分布現狀及面對蟲害、干擾和種群更新困難等問題。發現新疆野蘋果在保護和研究過程中仍然存在以下問題：第一，新疆野蘋果的起源和演化，仍然存在分歧。第二，新疆野蘋果種群的分布面積銳減，其中3個縣的分布面積減少到60年前的三分之一。第三，雖然新疆野蘋果的蟲害問題得到了有效控制，但是蟲害預防監測體系未能全面建設。第四，新疆野蘋果過度干擾的問題仍然存在，即使農田開墾和人類砍伐得到一定控制。第五，新疆野蘋果更新困難的問題仍然突出，現有研究仍處于初級階段，缺乏深入研究。針對其存在的問題，建議采取以下措施：第一，利用分子生物學等技術進一步研究新疆野蘋果的起源和演化。第二，建立新疆野蘋果資源監測體系，運用先進的監測技術及時有效監測新疆野蘋果的資源現狀。第三，建立蟲害預防監測系統，及時有效監測和防治病蟲害的爆發。第四，建立新疆野蘋果保護區，加強原位保護和法律宣傳，強化當地居民對瀕危植物的保護。第五，開展新疆野蘋果更新機理方面的研究，同時加強遷地保護等措施。該文提出了一些解決現存問題的方法和建議，可為新疆野蘋果的科學保護與有效管理提供參考。

關鍵詞： 瀕危植物， 種群分布， 種群更新， 蟲害， 人為干擾， 保護策略

中圖分類號：? Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2021）12-2100-10

收稿日期：? 2021-06-25

基金項目：? 國家自然科學基金青年科學基金（31901096）;新疆維吾爾自治區高校科研計劃自然科學項目（XJEDU2019Y034） [Supported by the National Natural Science Foundation for Young Scientists of China （31901096）; Natural Science Project of University Scientific Research Plan in Xinjiang Uygur Autonomous Region （XJEDU2019Y034）]。

作者簡介： 米爾卡米力·麥麥提（1995-），碩士研究生，主要從事植物生態學研究，（E-mail）2321986636@qq.com。

通信作者：? 田中平，博士研究生，講師，主要從事植物生態學和生物多樣性保護方面的研究，（E-mail）tianzhongping007@163.com。

Survival status， problems and conservation

strategies of Malus sieversii

Mierkamili MAIMAITI1， LIU Zhongquan3， MA Xiaodong1，

ZHANG Hongxiang4， TIAN Zhongping1，2*

（ 1. Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology， Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Land，

College of Life Sciences， Xinjiang Normal University， Urumqi 830054， China; 2. Tiantong National Station for Forest Ecosystem Research，

School of

Ecological and Environmental Sciences， East China Normal University， Shanghai 200241， China; 3. Yili Vocational and Technical

College， Yining 835000， Xingjiang， China; 4. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology， Herbarium of Xinjiang Institute of

Ecology and Geography， Xinjiang Institute of Ecology and Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi? 830054， China ）

Abstract：? Malus sieversii （wild apple）? is a well-recognized Apple Gene Pool in the world， which is the dominant species of wild fruit forests in the Tianshan Mountains. From the 1960s， the population area of M. sieversii declined sharply in Xinjiang， but the reasons are still unclear. The conservation strategies of M. sieversii are also not clear. Based on summarizing previous studies and combining field investigation， in this paper， we further analyze and discuss current situations and problems of pests， disturbance and population regeneration difficulties of M. sieversii. There are still some problems in the protection and research of M. sieversii. Firstly， the origin and evolution of M. sieversii are still divergent. Secondly， the distribution area of the M. sieversii population in Xinjiang is further shrinking， and the distribution areas of the three counties are one-third of 60 years ago. Thirdly， the pest problem of M. sieversii has been effectively controlled， but the pest prevention and monitoring system has not been fully constructed. Forthly， the issue of excessive interference of M. sieversii still exists. Farmland reclamation and human deforestation have been controlled to some extent， but overgrazing still exists. Fifthly， the M. sieversii update difficult problem is still significant， and the existing research is at the primary stage， lacking in-depth study. Given the current issues， we put forward several suggestions. Firstly， the origin and evolution of M. sieversii need to be further studied by technologies like molecular biology. Secondly， establish a monitoring system of M. sieversii resources in Xinjiang and use advanced monitoring technology to monitor the status of M. sieversii resources in Xinjiang quickly and effectively. Thirdly， to establish pest prevention and monitoring system to timely and effectively monitor and control of pest outbreaks. Forthly， develop M. sieversii natural reserve in Xinjiang， strengthen in-situ protection and legal publicity， and strengthen residents， protection on endangered plants. Fifthly， develop the researching of renewal mechanism of M. sieversii and enhance the measures of relocation protection. We put forward some solutions and suggestions to solve the existing problems， which

provides the reference for the scientific protection and effective management of M. sieversii.

Key words： endangered plant， population distribution， population regeneration， insect pests， human disturbance， conservation strategies

新疆野蘋果（Malus sieversii）別名為塞威氏蘋果、天山野蘋果等，是現代栽培蘋果的祖先種（Cornille et al.， 2012;Duan et al.， 2017），是世界蘋果基因庫的重要組成部分（Volk et al.， 2005）。它被我國列為Ⅱ級瀕危重點保護植物（國家環境保護局等，1987），并被國際自然保護聯盟（IUCN）評為“易危”種（IUCN， 2007）。新疆野蘋果作為天山野果林的優勢種，自然分布區包括哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦等中亞國家（Lamboy et al.， 1996），在我國僅分布在新疆的伊犁河谷和塔城地區（林培鈞和崔乃然，2000;Yang et al.， 2016），其種群遺傳多樣性豐富，對區域生態系統穩定、水土保持和生物多樣性的維持均具有重要作用，并在長期的進化過程中形成了耐寒、耐旱、抗病等優良特征（林培鈞和崔乃然，2000;Cornille et al.， 2014;Panyushkina et al.， 2017;閻國榮等，2020）。然而，近幾十年來亂伐、毀林開荒、蘋果小吉丁蟲危害和放牧等人為干擾（崔曉寧等，2015;Shan et al.， 2021）使得新疆野蘋果林的生態環境遭到嚴重破壞，自然更新極度困難，導致新疆野蘋果自然種群數量和分布面積正在急劇減少，繁衍嚴重受阻，加速了新疆野蘋果遺傳多樣性的減少，種質資源進一步枯竭，因而急需保護（閆秀娜等，2015;Yang et al.， 2016;Zhang et al.， 2021）。

鑒于新疆野蘋果的重要價值，為保護其生物資源，已有諸多研究（林培鈞和崔乃然，2000;Cornille et al.， 2014;Duan et al.， 2017;閻國榮等，2020）。然而，新疆野蘋果的瀕危形勢依然嚴峻，導致種群衰退的原因尚不明確，所采取的保護措施尚未達到有效的保護效果。雖然郭仲軍等（2006）和張艷敏等（2009）對新疆野蘋果的資源狀況、分布區的生態環境特征、與栽培蘋果的親緣關系、遺傳多樣性、生存現狀及保護保存等方面進行了綜述。可時隔十年，新疆野蘋果在保護和研究過程中仍然存在什么問題，未來還能開展哪些有效保護和利用新疆野蘋果的研究。因此，本文從新疆野蘋果的起源和演化、保護和研究過程中遇到的問題，以及如何更好地保護和利用等方面再一次進行綜述，并結合實地調查和文獻資料，對新疆野蘋果保護和研究過程中現存的問題進行剖析，逐一提出了相應的解決方法和建議，希望為這一瀕危植物資源的科學保護與有效利用提供更多的參考。

1 新疆野蘋果在保護和研究過程中仍然存在的問題

1.1 新疆野蘋果的起源和演化

關于新疆野蘋果的起源和演化主要有兩種觀點：最早的一種觀點認為，新疆野蘋果起源于第三紀，經歷了地質變遷的磨練，并在第四紀幾次冰期活動的“選擇”和“淘汰”下退縮到具有優良地方氣候的“避難所”，因而形成今日大小不等片狀分布的野蘋果群落（張新時，1973）;第二種觀點認為，隨著第四紀冰川的進退，新疆野蘋果曾在廣闊的中亞平原，包括中國和哈薩克斯坦兩國天山山區在內的范圍內發生多次往返遷移，至末次冰期消失后，遷移方向再由西向東，逐漸演變至今日現狀（劉興詩等，1993）。這兩種觀點，都有支持的論據。最新研究表明新疆野蘋果生境的破碎化形成了3個不同遺傳譜系，包括中國塔城地區種群譜系、塔吉克斯坦與哈薩克斯坦準噶爾種群譜系以及東起于我國伊犁地區種群經哈薩克斯坦西至吉爾吉斯斯坦種群的譜系。受到晚中新世以來亞洲中部山地逐漸變干的過程作用，新疆野蘋果不同遺傳譜系之間發生了分化。在第四紀期間，該物種的分布區進一步減少，最終在優良氣候條件、狹窄獨立的山地“避難所”保存下來，這在一定程度上支持了第一種觀點（Zhang et al.， 2021）。而李飛飛等（2011）通過分子生物學數據分析認為，新疆野蘋果在第四紀冰期來臨時退到中亞平原一帶，冰期消失后一部分沿著外伊犁阿拉套山進入伊犁地區的低山帶，到達鞏留大小莫合谷地，繼續向東遷移到達那拉提山北坡前山帶新源交吾拓海地區，然后沿著伊犁河谷以北的博羅科努山南坡向北遷移到達霍城果子溝和大西溝;另一部分沿阿拉套山向東北方向遷移至托里，再向北到達額敏，這在一定程度上支持了第二種觀點。這兩種觀點最大的分歧是在第四紀冰期到來時，新疆野蘋果在中國新疆伊犁河谷有沒有完全消失。若沒有完全消失，即支持第一種觀點;若在冰期來臨時完全消失，那么現在分布的新疆野蘋果來自于中亞平原，即支持第二種觀點。關于野蘋果種群起源、演化以及遷移問題需要借助孢粉學、化石證據以及基因組測序技術進一步分析。

1.2 新疆野蘋果在中國的分布面積銳減

新疆野蘋果自然分布在哈薩克斯坦的東哈薩克斯坦州、準噶爾阿拉套和外伊犁阿拉套（即現在的阿拉木圖州）、江布爾州、卡拉套（即現在的南哈薩克斯坦州），吉爾吉斯斯坦的伊塞克湖州、塔拉斯阿拉套，烏孜別克斯坦的費爾干納州，塔吉克斯坦等中亞國家和區域（林培鈞和崔乃然，2000;Dzhangaliev， 2003）。新疆野蘋果在中國境內集中分布于天山、巴爾魯克山、塔爾巴哈臺等海拔高度為1 000～1 800 m的山區，根據最新調查，野蘋果也有分布在海拔2 023 m的高度，其密集區為新疆伊犁哈薩克自治州的新源縣、鞏留縣、伊寧縣、霍城縣和塔城地區的托里縣、額敏縣等6個縣域，呈塊狀或片狀分布（郭仲軍等，2006;Yang et al.， 2016;閻國榮等，2020）。根據實地調查和文獻資料，整理和統計新疆野蘋果近60年的分布面積變化趨勢，并通過R軟件繪圖，發現新疆野蘋果在我國新疆的分布面積銳減，比如新源縣、鞏留縣和額敏縣的新疆野蘋果種群分布面積減少到原來的三分之一，而霍城縣、托里縣、伊寧縣新疆野蘋果種群分布面積變化不大，但是缺少當前的分布面積數據（圖1）。

1.3 新疆野蘋果持續遭受蟲害的危害

研究資料表明，新疆野蘋果受到多種病蟲害的危害，其中蘋果小吉丁蟲（Agrilus mali）和蘋果巢蛾（Yponomeuta padella）是兩大主要蟲害（哈米提和魏建榮，2010;Liu et al.， 2018;Bozorov et al.， 2019;Cui et al.， 2019）。根據文獻資料顯示，2011年，新疆伊犁地區蘋果小吉丁蟲在新疆野蘋果林發生面積達到3 866 hm2，受害面積約占野果林總面積的40%，枯死的果樹面積超過600 hm2（梅闖等，2016）。由于預防不到位，對小吉丁蟲生活史的研究不夠深入，加之天敵數量少，蘋果小吉丁蟲的迅速蔓延，從而導致野蘋果鮮果及種子產量急劇下降（季英等，2004）。除蘋果小吉丁蟲外，危害新疆野蘋果的還包括鱗翅目、鞘翅目和膜翅目的蟲，它們棲息在健康的樹木上，通常以樹葉為食，當爆發時，這些病蟲害通常導致野蘋果樹的死亡（表1）。

1.4 新疆野蘋果仍然存在過度干擾的問題

自20世紀60年代以來，新疆野蘋果林遭受過度干擾，導致新疆野蘋果部分分布區域出現水土流失和山體滑坡的現象（林培鈞和崔乃然，2000;劉華等，2010;閻國榮等，2020;Shan et al.， 2021）。為進一步保護新疆野蘋果，通過2015—2020年實地調查，我們認為新疆野蘋果林仍然存在過度干擾的問題，主要包括以下幾個方面：（1）農田擴張。雖然近幾年農田開墾得到一定控制（成克武等，2008），但是毀林造田仍然存在，如圖2：A，鞏留和新源縣等區域仍然存在農田開墾。（2）過度放牧。隨意放牧使得幼苗被牲畜啃食和踩踏，以及果實被動物啃食。在自然保護區內，隨處可見放牧活動，嚴重影響到新疆野蘋果的生長和繁育（郭仲軍等，2006;Shan et al.， 2021），如圖2：B，霍城縣、鞏留縣和新源縣隨處可見的放牧。（3）景區的開放。新疆伊犁霍城縣果子溝等景區的開放允許游客采摘果實從而導致野蘋果幼苗的踩踏。（4）近距離種植栽培蘋果（Malus×domestica）。野生種群周邊近距離種植栽培蘋果（圖2：C），被栽培蘋果樹遺傳侵蝕，導致新疆野蘋果野生種群的遺傳多樣性降低（IUCN， 2007;Cornille et al.， 2014;Feurtey， 2020）。

1.5 新疆野蘋果種群更新仍然困難

新疆野蘋果林下幼苗極度缺乏，種群內老齡個體比例較多，幼齡個體相對較少，種群結構趨于不穩定或衰退狀態，使得種群的繁殖和自然更新變得更加困難（劉忠權等，2016;田潤煒等，2016;張蘋等，2019）。最新的調查和文獻資料顯示，新疆野蘋果更新困難主要表現在以下幾個方面：（1）林下幼苗極度缺乏。馮濤等（2007）在鞏留和新源縣的調查顯示，鞏留居群破壞比較嚴重，幼苗個體數較少，而新源縣的種群保存完好，年齡級構呈穩定略有上升的特征。然而，劉忠權等（2016）和張蘋等（2019）的調查顯示，新源縣的居群處于生命力相對旺盛的中齡期，幼齡個體數目稀少且存在衰退趨勢。田潤煒等（2016）對塔城地區額敏縣和托里縣的新疆野蘋果種群年齡結構調查發現，種群更新程度不及種群老化程度，種群衰退形勢更嚴峻。（2）實生幼苗存活困難。劉忠權和董合干（2018）調查新源縣新疆野蘋果實生苗空間分布，連續追蹤幾年的實生幼苗生存現狀，發現新疆野蘋果實生幼苗均無法活到當年秋季，只依靠自然狀況下種子萌發的實生幼苗來更新，種群更新則會非常困難。因而，種群自然更新必須具備適合種子萌發的生境和幼苗能成活的環境。（3）土壤種子庫無新疆野蘋果種子。劉璐等（2015）在鞏留縣莫乎爾鄉的調查發現，土壤種子庫不存在新疆野蘋果的種子，新疆野蘋果種群難以依靠種子萌發進行更新。

2 新疆野蘋果在保護和研究過程中迫切需要開展的工作

2.1 利用分子生物學等技術進一步研究其新疆野蘋果的起源和演化

國內外研究學者利用分子生物學技術對植物種類的起源、演化和遷移進行了一系列研究，如從形態學、細胞學、孢粉學、酶學、分子標記等（聶圓，2019;Sun et al.， 2020）。楊曉紅等（1992）通過醋酸酐法分解花粉，對新疆野蘋果花粉形態的分析揭示了新疆野蘋果是較為原始的種類，對蘋果屬植物的起源和演化研究提供了參考資料。在分子生物學技術方面，雖然針對新疆野蘋果的起源、演化和遷移問題進行了一些研究（李飛飛等，2011;Duan et al.， 2017;Sun et al.， 2020;Zhang et al.， 2021），但是資料有所欠缺。因此，應該加強國際、國內學者合作，應用先進的基因組學研究方法，為逐步解決存在的起源、演化和遷移等爭議性問題提供更多證據。譜系地理學分析為探索物種在時間和空間上的進化歷程、起源歷史以及現代地理分布格局成因提供了有效的研究方法（Zhang et al.， 2021）。分子鐘和化石證據是目前推算物種起源與演化時間的主要研究手段，傳統研究中植物的起源及演化主要靠化石信息進行估算，然而某些物種化石記錄非常稀少且無法正確地提供足夠的化石證據（Murat et al.， 2017;Morris et al.， 2018），因此，結合分子鐘和化石記錄能更有效地推算出物種的起源和演化歷程。以這些技術和方法為案例，將其應用于新疆野蘋果的起源、演化歷史及遷移的研究中具有一定的科學意義。

2.2 整合遙感、生態學、分子生物學等方法探究新疆野蘋果分布面積急劇減少的原因

關于新疆野蘋果分布面積急劇減少的問題，雖然，從20世紀50年代以來，國家和當地政府部門投入了一些人力、物力和財力對新疆野蘋果部分分布區域采取了相應的保護措施，比如建立保護區、遷地或就地保護、防治病蟲害、減少人為破壞、人工更新等措施，但是，新疆野蘋果分布區域基本都是山區，缺乏規劃和管理，加上20世紀的過度干擾、自然更新極度困難等原因，現在仍然無法有效抑制新疆野蘋果的衰退趨勢。為了進一步監測和保護新疆野蘋果，建議從以下幾個方面來開展工作：（1）利用無人機和遙感技術進行分布面積的監測。遙感和無人機技術在森林資源的調查和生態系統的景觀格局分析等方面得到廣泛的應用，利用遙感和無人機技術來識別新疆野蘋果，從而計算新疆野蘋果林的歷史和現存的分布面積，比起傳統的人工現場調查，遙感和無人機技術不僅可以快速獲得結果，而且更省時又省力且更為精準（Isaacson et al.， 2017）。（2）結合生態學方法，進一步探究新疆野蘋果分布面積減少的原因。新疆野蘋果種群面積的減少，不僅存在人為的原因，而且存在其它原因，比如全球氣候和土地利用變化導致的適宜生境減少。因而，需要進一步從生態學的角度去探究新疆野蘋果分布面積減少的原因。（3）整合分子生物學技術，從生物學的角度探討野蘋果分布范圍減少的生物學原因，比如擴散和傳播的限制。

2.3 綜合開展新疆野蘋果蟲害的治理和防治工作

蟲害治理和防治是當前新疆野蘋果林生態恢復的一項十分緊迫的任務（Bozorov et al.， 2019;Cui et al.， 2019;閻國榮等，2020）。研究人員對蘋果小吉丁蟲的防治和研究較多，比如劉愛華等（2010）、Bozorov et al.（2019）和Cui et al.（2019）對蘋果小吉丁蟲的生物學特性、空間分布、天敵種類、天敵習性及防控效果進行了詳細的研究，為蘋果小吉丁蟲的有效控制墓定了理論基礎。王智勇（2013）和岳霞（2019）通過野外調查和實驗，確認釋放天敵——腫腿蜂，可有效防治蘋果小吉丁蟲。劉逸泠和祝建波（2015）通過林間實驗發現，采用樹干輸液法防治蘋果小吉丁蟲可取得良好的效果。孔婷婷等（2019）研究蘋果小吉丁蟲的發生與林分因子之間的關系，發現蘋果小吉丁蟲的蟲口密度與野蘋果所在的海拔和坡度呈顯著負相關，這也為蘋果小吉丁蟲的防控和防治提供了一定的科學依據。其他的研究人員，對危害新疆野蘋果的蘋果巢蛾、根腐病、鐮刀菌也開展了相關研究（哈米提和魏建榮，2010;Liu et al.， 2018;Cheng et al.， 2019），為新疆野蘋果的病蟲害防治提供了理論和實踐資料。雖然新疆野蘋果病蟲害防治方面的研究成果較多，但仍需從以下幾個方面加強研究：（1）采用遙感、昆蟲雷達等技術開展病蟲害監測和防治工作。遙感技術在蟲害的偵察、監測、預測、防治等方面發揮了重要作用。除了遙感技術之外，可以考慮通過昆蟲雷達、地面傳感網、地理信息系統等多種手段獲取有效信息，與此同時要建立系統的預防控制研究體系并應用在病害蟲預測和病害蟲防控。（2）繼續加強病蟲害機理方面的研究。雖然對蘋果小吉丁蟲的生物學特性和空間分布、天敵種類和習性等方面進行了詳細的研究（劉愛華等，2010;Bozorov et al.， 2019;Cui et al.， 2019;Mei et al.， 2020），但是，缺少野蘋果病蟲害對全球氣候變暖產生的反應等方面的研究。（3）預防國外病蟲害的入侵。火疫病（fire blight）嚴重危害新疆野蘋果和栽培蘋果的生長，并會產生嚴重的經濟損失（Harshman et al.， 2017）。因而，加強防范外來病蟲害的入侵尤為重要。

2.4 采取合理有效的保護措施解決新疆野蘋果過度干擾的問題

新疆野蘋果受人為因素的影響，導致種群持續衰退、數量不斷減少、結構單一，瀕危狀況日益嚴重（劉忠權等，2016;Zhang et al.， 2020;閻國榮等，2020;Shan et al.， 2021）。為了有效減少人為對新疆野蘋果的過度干擾，我們認為有必要開展以下幾個方面的工作：（1）設立生態定位研究站，把天山野果林納入國家生態網絡定位監測體系中。在新疆野蘋果分布區建立完善的國家管理系統，設立生態定位研究站，把天山野果林納入國家生態網絡定位體系中，保障和改善林下生長環境，最大程度限制或減少人為的破壞和外界因素的干擾。根據實際情況采取合理有效的保護措施，受人為干擾嚴重的分布區，必要時采取封閉式保護措施。（2）各級有關部門需制定并完善相關法律、條例和政策，加強管理、逐級落實到位，制止或阻止林下過度放牧、動物采食、毀林造田、毀林蓋房、不合理的嫁接改造、過度旅游開發等對野蘋果的毀滅性行為，配備專人進行嚴格管理（閻國榮等，2020）。（3）加強法律宣傳，強化當地居民對瀕危植物的保護。新疆野蘋果主要分布在山區，當地居民對保護新疆野蘋果的法律意識淡薄。因而，需要加強法律宣傳的力度，鼓勵當地的居民共同保護新疆野蘋果。

2.5 綜合探究新疆野蘋果種群更新困難的問題

新疆野蘋果幼苗的補充及種群的更新影響整個天山野果林群落的結構及物種組成（王昆等，2013）。整理的文獻資料顯示，新疆野蘋果種群幼苗的更新在新源縣、鞏留縣、額敏縣、托里縣都存在嚴重的更新障礙（Yang et al.， 2016;劉忠權等，2016;田潤煒等，2016;張蘋等，2019）。雖然在國家和新疆維吾爾自治區的大力資助下，地方部門也采取了退耕還林、圍欄封育、種子繁殖更新、人工撫育幼苗、根萌和根蘗繁殖更新、人工授粉等措施，促進了新疆野蘋果的天然更新，但是更新仍然存在障礙（閻國榮等，2020）。為了有效緩解新疆野蘋果更新困難的問題，我們認為有必要開展以下幾個方面的工作：（1）增強對新疆野蘋果種群更新機理的研究。劉華等（2010）通過調查顯示，林下過度放牧，牧民把新疆野蘋果的實生幼苗連同周圍的雜草一起刈割做家畜飼料以及采收果實等過程導致林下幼苗稀少。但也有研究者通過實驗研究認為異種土壤（稠李周圍采集的土壤）有利于幼苗的更新，同種土壤（野蘋果周圍采集的土壤）抑制幼苗的更新（巴音達拉和江到無列提·米山別克，2019）。Yang et al.（2016）和孔維亨等（2018）通過野外調查和實驗認為，蟲害和人類活動限制了新疆野蘋果的更新。因而，從種子生產到幼苗成活以及長成幼樹等各個階段進行系統性研究，準確找到影響新疆野蘋果更新的因素，才能解決新疆野蘋果更新困難的問題。（2）對新疆野蘋果種群更新狀況進行長期連續監測，找尋影響種群更新的關鍵環節。通過文獻整理發現，僅有劉忠權和董合干（2018）對新源縣新疆野蘋果種群幼苗的更新情況進行了連續的監測，詳細報道了新疆野蘋果的更新狀況，但缺少對新疆野蘋果多個種群長期且連續監測。因而，建議進行長期且連續的監測，并注重微生境對新疆野蘋果實生幼苗的生長及死亡的影響，尋找影響種群更新的關鍵環節，對于解決新疆野蘋果更新困難的問題十分必要。（3）利用現代生物技術和人工措施來促進新疆野蘋果種群的天然更新。先前的研究，采用人工播種、種子繁殖、栽植苗木、嫁接繁殖、幼苗平茬處理、扦插和組織培養等人工方法能解決新疆野蘋果的更新問題（阿布力米提·阿布利孜等，2010）。劉兵和彭立新（2011）運用組織培養的方法開展新疆野蘋果的繁殖，并建立了適用于新疆野蘋果莖段腋芽組織培養體系，為改善新疆野蘋果繁殖和苗木培育工作奠定了科學基礎。因此，建議利用現代生物技術和人工措施來促進新疆野蘋果種群的天然更新，恢復新疆野蘋果種群的自然修復和更新能力，以此來“拯救”新疆野蘋果。

3 展望

3.1 建立資源監測體系

綜上所述，新疆野蘋果生存和繁衍過程中遇到的問題諸多。目前，對新疆野蘋果的保護和利用研究較多，如利用分子生物學技術、生態學、無人機整合遙感監測、害蟲防治和人工更新等，但仍處于初級階段，對于其瀕危機制還未深入研究。基于前人的研究經驗，下一步建議完善新疆野蘋果的分布信息，新疆野蘋果在伊犁河谷呈塊狀或片狀分布，分布區域不集中，要想全部保護是不可能的，需要深入開展野外群落學調查，繼續采用網絡、遙感等技術建立信息監測網絡。對新疆野蘋果生長的環境進行實時監控，這樣既能防止人為破壞，又能找出新疆野蘋果遭受破壞的其他原因。除此之外，建立完善的資源監測體系，提高對新疆野蘋果的監管力度，以期能提供資源變化動態、生境變化動態等動態信息，得以完善瀕危生存評價體系和更加準確的評價結果，從而達到有效的保護效果。

3.2 深入開展遷地保護后的研究

目前，對新疆野蘋果的就地保護、遷地保護和人工繁殖技術等方面已開展了一些研究工作，且種群數量也相應擴大，這為之后的研究提供了更好的條件。因此，將就地保護、遷地保護和回歸有機結合，建立長期監測機制，掌握通過遷地保護的新疆野蘋果種群年齡結構和動態變化，加強本底數據的積累，進一步開展不同時間尺度上的動態研究。獲取遷地保護的新疆野蘋果種群更完整的動態信息，從而更好地理解遷地保護種群的適應性。然而，要深入探究和了解遷地保護的新疆野蘋果種群在葉片功能性狀、生態化學計量特征和養分回收效率三個方面差異的原因需要結合更多生境因子如光照、土壤水分含量等數據進行綜合分析，從而對遷地保護的新疆野蘋果種群適應性進行綜合評估。開展遷地保護的新疆野蘋果種群繁殖和更新情況調查，通過對開花和結果情況、種子形態性狀、種子萌發率等調查，判斷遷地保護后新疆野蘋果后代適合度是否有差異，從而進一步闡釋遷地保護工作是否成功，為新疆野蘋果的遷地保護工作提供理論依據和參考。

3.3 建立新疆野蘋果保護區

科學保護新疆野蘋果并保持種群可持續發展問題十分棘手，針對現狀，在天山野果林區域建立新疆野蘋果保護區，加強就地保護。雖然國家和新疆政府建立的相應的保護區，對新疆野蘋果起到一定的保護作用，但是，西天山國家級自然保護區重點保護雪嶺云杉（Picea schrenkiana），鞏留野核桃溝自治區級自然保護區重點保護野核桃（Juglans regia），新疆巴爾魯克山國家級自然保護區重點保護野巴旦杏（Amygdalus Ledebouriana），缺少針對新疆野蘋果野生種群而建立的自然保護區。因此，建立新疆野蘋果保護區，減少人為破壞和外界因素的干擾，實行最嚴格的保護條例，使得新疆野蘋果能夠得到最大限度的保護。根據受干擾的程度，采用就地保護措施，對新疆野蘋果林的生態環境逐步恢復和維持其生物多樣性都具有十分重要的意義。

致謝 感謝華東師范大學的張健教授、天津農學院的閻國榮教授、華南農業大學的崔大方教授、新疆師范大學的孫慧蘭博士以及審稿專家對本文提的修改建議。

參考文獻：

ABULIZI A， LIU MJ， TAO RJ， et al.， 2010. Artificial cultivation technology Malus sieversii in Xinjiang [J]. Rural Sci Technol， 9（9）： 61-62.? [阿布力米提·阿布利孜， 劉孟君， 陶若娟， 等， 2010. 新疆野蘋果人工栽培技術 [J]. 農村科技， 9（9）： 61-62.]

BAYINDALA， MISHANBIEKE J， 2019. Study on the effect of distance restriction on the survival of Malus sieversii seedlings in Xinjiang [J]. Hunan Agric Sci， 410（11）： 75-77.? [巴音達拉， 江到無列提·米山別克， 2019. 新疆野蘋果幼苗生存的距離制約效應研究 [J]. 湖南農業科學， 410（11）： 75-77.]

BOZOROV TA， LUO Z， LI X， et al.， 2019. Agrilus mali Matsumara （Coleoptera： Buprestidae）， a new invasive pest of wild apple in western China： DNA barcoding and life cycle [J]. Ecol Evol， 9（3）： 1160-1172.

CHEN NZ， 2003. Study and application of the diversity and information of carpophagous insect pests in the world [D]. Beijing： China Agricultural University.? [陳乃中， 2003. 世界水果果實害蟲種類及其信息資源的研究與應用 [D]. 北京： 中國農業大學.]

CHENG KW， ZHOU XF， ZANG RG， et al.， 2008. Study on the measures of conserving Malus sieversii resources in Xinjiang， China [J]. Arid Zone Res， 25（6）： 760-765.? [成克武， 周曉芳， 臧潤國， 等， 2008. 新疆野蘋果資源保護對策探討 [J]. 干旱區研究， 25（6）： 760-765.]

CHENG Y， ZHAO W， LIN R， et al.， 2019. Fusarium species in declining wild apple forests on the northern slope of the Tianshan Mountains in north-western China [J]. For Pathol， 49（5）： e12542

CORNILLE A， GIRAUD T， SMULDERS M， et al.， 2014. The domestication and evolutionary ecology of apples [J]. Trends Genet， 30（2）： 57-65.

CORNILLE A， GLADIEUX P， SMULDERS M， et al.， 2012. New insight into the history of domesticated apple： Secondary contribution of the European wild apple to the genome of cultivated varieties [J]. PLoS Genet， 8（5）： e1002703.

CUI XN， LIU DG， LIU AH， 2015. Research progress in integrated management of Agrilus mali [J]. Plant Protect， 41 （2）： 16-23.? [崔曉寧， 劉德廣， 劉愛華， 2015. 蘋果小吉丁蟲綜合防控研究進展 [J]. 植物保護， 41（2）： 16-23.]

CUI ZJ， ZHANG YL， ZHANG X， et al.， 2019. Life history and mortality factors of Agrilus mali Matsumura （Coleoptera： Buprestidae） in wild apples in northwestern China： Life history and mortality factors of Agrilus mali Matsumura [J]. Agric For Entomol， 21（3）： 309-317.

DUAN NB， BAI Y， SUN HH， et al.， 2017. Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement [J]. Nat Comm， 8（1）： 249.

DZHANGALIEV AD， 2003. The wild apple tree of Kazakhstan [J]. Hortic Rev， 29： 63-304.

FENG T， ZHANG YM， CHEN XS， 2007.Study on the age structure and density of the wild apple forest of Malus sieversii [J]. J Fruit Sci， 24 （5）： 571-573.? [馮濤， 張艷敏， 陳學森， 2007. 新疆野蘋果居群年齡結構及郁閉度研究 [J]. 果樹學報， 24（5）： 571-573.]

FEURTEY A， GUITTON E， COQUEREL M， et al.， 2020. Asian wild apples threatened by gene flow from domesticated apples and by their“Pestified” pathogens? [J]. Mol Ecol， 29： 4925-4941.

GUO ZJ， LIU LY， ZHANG WY， et al.， 2006. Current situation and prospect of wild apple resources in Xinjiang [C]. Progress of biodiversity conservation and research in China VII-Proceedings of the 7th national symposium on biodiversity conservation and sustainable utilization： 2-6.? [郭仲軍， 劉麗艷， 張煒銀， 等， 2006. 新疆野蘋果資源現狀分析及前景展望 [C]. 中國生物多樣性保護與研究進展Ⅶ——第七屆全國生物多樣性保護與持續利用研討會論文集： 2-6.]

HAMITI， WEI JR， 2010. Control techniques of the important pest “apple ermine moth” in wild apple trees [J]. N Fruit， （2）： 27-28.? [哈米提， 魏建榮， 2010. 野蘋果林重要蟲害"蘋果巢蛾"的防治技術 [J]. 北方果樹， （2）： 27-28.]

HARSHMAN JM， EVANS KM， ALLEN H， et al.， 2017. Fire blight resistance in wild accessions of Malus sieversii [J]. Plant Dis， 101： 1738-1745.

ISAACSON S， EPHRATH， JE， RACHMILEVITCH， S， et al.， 2017. Long and short term population dynamics of acacia trees via remote sensing and spatial analysis： Case study in the southern Negev Desert [J]. Remote Sens Environ， 198： 95-104.

IUCN， 2007. Malus sieversii. The IUCN Red List of threatened species 2007 [EB/OL][2021-10-18]. http：//www.iucncredlist.org/species/32363/9693009.

JASHENKO R， TANABEKOA G， 2019. Insects that damage the wild populations of Malus sieversii in Kazakhstan [J]. IOP Conf Series： Earth Environ Sci， 298： 012018.

JI Y， JI R， HUANG RX， 2004. Invasive species Agrilus mali Matsumura and damage in Xinjiang [J]. Xinjiang Agric Sci， 41（1）： 31-33.? [季英， 季榮， 黃人鑫， 2004. 外來入侵種蘋果小吉丁蟲及其在新疆的危害 [J]. 新疆農業科學， 41（1）： 31-33.]

KONG TT， LIU AH， ZHANG JW， 2019. The relationship between population Agrilus mali Matsumura density and stand factors of apple trees in Tianshan wild apple forest [J]. Chin plant prot， 39（11）： 42-46.? [孔婷婷， 劉愛華， 張靜文， 2019. 天山野蘋果林蘋果小吉丁蟲蟲口密度與林分因子的關系 [J]. 中國植保導刊， 39（11）： 42-46.]

KONG WH， LIU LQ， QIN W， 2018. Analysis of the decline and natural regeneration status of Malus sieversii forest population in Xinyuan County [J]. J Xinjiang Agric Univ， 41（5）： 323-330.? [孔維亨， 劉立強， 秦偉， 等， 2018.? 新源縣野蘋果林種群的衰退與天然更新狀況分析 [J]. 新疆農業大學學報， 41（5）： 323-330.]

LAMBOY WF， JING Y， FORSLINE PL， et al.， 1996. Partitioning of allozyme diversity in wild populations of Malus sieversii L. and implications for germplasm collection [J]. J Am Soc Hortic Sci， 121（6）： 982-987.

LI BP， MENG L， 2001. Larval and pural parasttoids of the codling moth Laspyresia pomionella [J]. J Environ Entomol， 23（4）： 185-187.? [李保平， 孟玲， 2001. 蘋果蠢蛾幼蟲和蛹寄生蜂種類 [J]. 環境昆蟲學報， 23（4）： 185-187.]

LI FF， CUI DF， LIAO WB， et al.， 2011. Geographic distribution pattern and genetic relationship of Malus sieversii （Ldb.） Roem. in China [J]. Arid Land Geography， 34（6）： 926-932.? [李飛飛， 崔大方， 廖文波， 等， 2011. 中國新疆野蘋果（Malus sieversii （Ldb.） Roem.）種群地理分布格局及其遺傳關系研究 [J]. 干旱區地理， 34（6）： 926-932.]

LIN PJ， CUI NR， 2000. Wildfruit forests resources in Tianshan Mountains — Comprehensive research on wild fruit forest in Ili， Xinjiang， China? [M]. Beijing： China Forestry Publishing House： 46-47.? [林培鈞， 崔乃然， 2000. 天山野果林資源——伊犁野果林綜合研究 [M]. 北京： 中國林業出版社： 46-47.]

LIU AH， SHANG J， ZHANG JW， et al.， 2018. Canker and fine-root loss of Malus sieversii （Ledeb.） Roem. caused by Phytophthora plurivora in Xinjiang Province in China [J]. For Pathol， 48： e12462.

LIU AH， WANG DY， ZHANG XP， et al.， 2010. Preliminary discussion on control effect of dominant natural enemies of Agrilus mali Matsumura Larvae in Xinjiang [J]. Xinjiang Agric Sci， 47（8）：1522-1525.? [劉愛華， 王登元， 張新平， 等， 2010. 新疆蘋果小吉丁優勢天敵控害效果初探 [J]. 新疆農業科學， 47（8）： 1522-1525.]

LIU B， PENG LX， 2011. Studies ontissue culture system of Malus sieversii [J]. J Tianjin Agric Univ， 18（2）： 10-12.? [劉兵， 彭立新， 2011. 新疆野蘋果組織培養體系的建立 [J]. 天津農學院學報， 18（2）： 10-12.]

LIU H， ZANG RG， DING Y， et al.， 2010. Population characteristics of Malus sieversii in the west part of Tianshan Mountains， Xinjiang [J]. For Sci， 46 （11）： 1-7.? [劉華， 臧潤國， 丁易， 等， 2010. 天山西部新疆野蘋果種群特征 [J]. 林業科學， 46（11）： 1-7.]

LIU L， LIU P， LIU SC， 2015. Species composition and space distribution characteristic of soil seed bank of Malus sieversii in Xinjiang [J]. For Ecol Sci， 30（2）： 146-150.? [劉璐， 劉萍， 劉雙成， 2015. 新疆野蘋果林土壤種子庫物種組成及其空間分布特征研究 [J]. 林業與生態科學， 30（2）： 146-150.]

LIU XS， LIN PJ， ZHONG JP， 1993. Ananalysis and inquiry into the wild apple trees in Ili [J]. Arid Zone Res， 10（3）： 31-36.? [劉興詩， 林培鈞， 鐘駿平， 1993. 伊犁野果林生境分析和發生探討 [J]. 干旱區研究， 10（3）： 31-36.]

LIU YL， ZHU JB， 2015. Researches on technique for the control of? Agrilus mali Matsumura in Xinjiang [J]. J Fujian For Sci Technol， 42（2）： 138-141.? [劉逸泠， 祝建波， 2015. 新疆野蘋果小吉丁蟲防治試驗 [J]. 福建林業科技， 42（2）： 138-141.]

LIU ZQ， DONG HG， 2018. Spatial distribution and survival status of wild apple seedlings in Xinjiang wild apple forest a case study of Xinyuan County [J]. Xinjiang Agric Sci Technol， 242 （5）： 41-45.? [劉忠權， 董合干， 2018. 新疆野蘋果林野蘋果實生苗空間分布及其生存現狀以新源縣為例 [J]. 新疆農業科技， 242（5）： 41-45.]

LIU ZQ， DONG HG， LIANG QL， et al.， 2016. Life table and survival analysis of relict plant Malus sieversii population [J]. J Arid Land Resour Environ， 30（10）： 98-103.? [劉忠權， 董合干， 梁巧玲， 等， 2016. 孑遺植物新疆野蘋果種群生命表與生存分析 [J]. 干旱區資源與環境， 30（10）： 98-103.]

MEI C， YAN P， MAIMAITI A， et al.， 2016. The relationship between bark thickness and diameter class on Agrilus mali damage in Xinjiang wild apple [J]. J Agric Sci Technol， 18 （4）： 24-30.? [梅闖， 閆鵬， 艾沙江·買買提， 等， 2016. 新疆野蘋果受蘋小吉丁蟲危害程度與樹皮厚度、徑階的關系 [J]. 中國農業科技導報， 18（4）： 24-30.]

MEI C， YANG J， YAN P， et al.， 2020. Full-length transcriptome and targeted metabolome analyses provide insights into defense mechanisms of Malus sieversii against Agrilus mali [J]. Peer J， 8： e8992.

MORRIS JL， PUTTICK MN， CLARK JW， et al.， 2018. The timescale of early land plant evolution [J]. Proc Natl Acad Sci USA， 115（10）： E2274-E2283.

MURAT F， ARMERO A， PONT C， et al.， 2017. Reconstructing the genome of the most recent common ancestor of flowering plants [J]. Nat Genet， 49（4）： 490-496.

National Environment Protection Bureau and IB-CAS. 1987. The list of rare and endangered plants protected in China （Vol. I） [M]. Beijing： Academy Press： 23-25.? [國家環境保護局和中國科學院植物研究所， 1987. 中國珍稀瀕危保護植物名錄（第一冊） [M]. 北京： 科學出版社： 23-25.]

NIE Y， 2019. Estimation of the origin and evolution time of green plants by Bayesian molecular clock [D]. Nanjing： Nanjing Normal University.? [聶圓， 2019. 利用貝葉斯分子鐘估算綠色植物起源與演化時間 [D]. 南京： 南京師范大學.]

PANYUSHKINA I， MUKHAMADIEV N， LYNCH A， et al.， 2017. Wildapple growth and climate change in southeast Kazakhstan [J]. Forests， 8（11）： 406.

SHAN Q， WANG Z， LING H， et al.， 2021. Unreasonable human disturbance shifts the positive effect of climate change on tree-ring growth of Malus sieversii in the origin area of world cultivated apples [J]. J Clean Prod， 287： 125008.

SUN XP， JIAO C， SCHWANINGER H， et al.， 2020. Phased diploid genome assemblies and pan-genomes provide insights into the genetic history of apple domestication [J]. Nat Genet， 52：1423-1432.

TIAN RW， CAI XB， LIU LY， et al.， 2016. Characteristics of the age structure and dynamics of Malus sieversii population [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 36 （4）： 811-817.? [田潤煒， 蔡新斌， 劉麗燕， 等， 2016. 新疆野蘋果種群年齡結構特征與動態分析 [J]. 西北植物學報， 36（4）： 811-817.]

VOLK GM， RICHARDS CM， REILLEY AA， et al.， 2005. Ex situ conservation of vegetatively propagated species： development of a seed-based core collection for Malus sieversii [J]. J Am Soc Hortic Sci， 130 （2）： 203-210.

WANG K， LIU FZ， GAO Y， et al.， 2013. Natural geographical distribution， polymorphism and utilization value of wild apple species in China [J]. J Plant Genet Resour， 14（6）： 1025-1026.? [王昆， 劉鳳之， 高源， 等， 2013. 中國蘋果野生種自然地理分布、多型性及利用價值 [J]. 植物遺傳資源學報， 14（6）： 1025-1026.]

WANG ZY， 2013. Researchs on biological control of? Agrilus mali Matsumura （Coleoptera： Buprestidae） in stands of Malus sieversii in Xinjiang [D]. Beijing： Chinese Academy of Forestry.? [王智勇， 2013. 新疆野蘋果林蘋小吉丁生物防治技術研究 [D]. 北京： 中國林業科學研究院.]

YAN GR， YU WW， YANG ML， et al.， 2020. The Malus sieversii in China [M]. Beijing： China Forestry Press： 285-296.? [閻國榮， 于瑋瑋， 楊美玲， 等， 2020. 新疆野蘋果 [M]. 北京： 中國林業出版社： 294-299.]

YAN XN， LI F， YAN GR， et al.， 2015. Preliminary exploration on seed germination in endangered plant Malus sieversii [J]. J Tianjin Agric Univ， 22（2）： 37-40.? [閆秀娜， 李芳， 閻國榮， 等， 2015. 瀕危植物新疆野蘋果種子的萌發特性 [J]. 天津農學院學報， 22（2）： 37-40.]

YANG ML， LI F， LONG H， et al.， 2016. Ecological distribution， reproductive characteristics， and in situ conservation of Malus sieversii in Xinjiang， China [J]. J Amer Soc Hortic Sci， 51（9）： 1197-1201.

YANG XH， LI YN， LIN PJ， et al.， 1992. Studies on the pollen morphology of Malus sieversii China and its origin and evolution? [J]. J SW Univ， 14（1）： 49-54.? [楊曉紅， 李育農， 林培均， 等， 1992. 新疆野蘋果Malus sieversii（Ldb.）Roem花粉形態及其起源演化研究 [J]. 西南大學學報， 14（1）： 49-54.]

YUE X， 2019. Experiment on control of Agrilus mali Matsumura by releasing bees in West Tianshan National Nature Reserve [J]. For Xinjiang， （4）： 43-44.? [岳霞， 2019. 西天山國家級自然保護區放蜂防治蘋果小吉丁蟲試驗 [J]. 新疆林業， （4）： 43-44.]

ZHANG HX， LI XS， WANG JC， et al.， 2021. Insights into the aridification history of central Asian Mountains and international conservation strategy from the endangered wild apple tree [J]. J Biogeogr， 48（2）： 332-344.

ZHANG P， L ZZ， ZHANG X， et al.， 2019. Age structure of Malus sieversii population in Ili of Xinjiang and Kazakhstan [J]. Arid Zone Res， 36（4）： 844-853.? [張蘋， 呂昭智， 張鑫， 等， 2019. 新疆伊犁與哈薩克斯坦新疆野蘋果種群年齡結構 [J]. 干旱區研究， 36（4）： 844-853.]

ZHANG XS， 1973. Ecogeographical characteristics and community problems of wild fruit forest in Ili [J]. Acta Bot Sin， 15（2）： 239-246.? [張新時， 1973. 伊犁野果林的生態地理特征和群落學問題 [J]. 植物學報， 15（2）： 239-246.]

ZHANG Y， BOZOROV TA， LI DX， et al.， 2020. An efficient in vitro regeneration system from different wild apple （Malus sieversii） explants [J]. Plant Methods， 16（1）： 56.

ZHANG YM， FENG T， ZHANG CY， et al.， 2009. Advances in research of the Malus sieversii （Lebed.） Roem [J]. Acta Hortic Sin， 36 （3）： 447-452.? [張艷敏， 馮濤， 張春雨， 等， 2009. 新疆野蘋果研究進展 [J]. 園藝學報， 36（3）： 447-452.]

ZHI JC， YAN LZ， XIN Z， et al.， 2019. Life history and mortality factors of Agrilus mali Matsumura （Coleoptera： Buprestidae） in wild apples in northwestern China [J]. Agric For Entomol， 21（3）： 309-317.

（責任編輯 李 莉）