減量施氮對滴灌春小麥光合特性和熒光參數的影響

楊鯉糠，蔣桂英，祁靜玉

(石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】2017年新疆小麥種植面積117.33 ×104hm2，已占到全疆糧食作物播種面積的60%～70%[1]。麥田滴灌技術是結合新疆地區氣候實際生產需求，由棉田滴灌技術為基礎延伸的一種密植作物灌溉方式，與常規漫灌相比，種植滴灌小麥可節水20%～30%，增產20%～40%[2-4]。滴灌小麥栽培改變了原有的灌水施肥模式，使氮素隨水滴施的利用率得到提高，但滴灌技術以其節水、節能、省工，以及隨水施肥等優勢，逐漸被應用到小麥等密植作物的生產中，存在著氮肥投入不合理，利用率低等問題，氮肥投入過量，導致氮素效率得不到相應的增加反而降低。研究減量施氮對新疆滴灌春小麥光合特性和熒光參數的影響，對提高新疆滴灌春小麥產量和氮肥利用效率有重要意義。【前人研究進展】氮肥施用量直接影響氮素的吸收、同化與轉運，影響小麥的光合特性、熒光特性及產量形成[5]。施氮量是影響小麥葉片葉綠素含量與光合速率的重要因素[6]；合理施氮可以顯著提高葉片光合能力、表觀量子效率和水分利用率[7～8]。Evans[9]研究發現，小麥葉片CO2固定和葉片中含氮量的多少密切相關，葉片含氮量提高，CO2同化速度加快，凈光合速率也隨之上升。陳曦等[10～11]研究表明，冬小麥拔節期施氮可顯著增加光合速率，延長其高值持續期，但當施氮量過量時，會使葉片的光合效率下降。葉綠素熒光是光合作用的有效探針，對光能的吸收、傳遞、分配和消耗等光合作用各個環節密切偶聯，通過熒光參數可反演作物的光合作用效率[12～14]。王昌秀等[15～16]研究表明，適當施氮可小麥使光系統Ⅱ(PSⅡ)的潛在最大光化學量子效率(Fv/Fm)增加6.19%～8.30%，推動PSⅡ反應中心有較高原初電子轉換效率，提高光合作用的能力。【本研究切入點】目前關于在滴灌條件下減量施氮對春小麥光合速率的影響研究較少，特別是熒光參數變化的研究鮮有報道。研究減量施氮對滴灌春小麥光合和熒光特性的影響。【擬解決的關鍵問題】采用小區氮肥控制試驗，研究節氮栽培調控對滴灌春小麥光合特性-熒光參數-產量的影響，分析減量施氮下其光合特性和熒光參數的變化規律，為新疆滴灌春小麥減氮模式的選擇和節本優質高效生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2017年3～7月在新疆石河子大學農學院試驗站(N 44o20′，E 88o3′)進行。2017年年平均氣溫7.1℃，年均降雨量在201.3 mm， 年蒸發量在1 516.2 mm。供試土壤為灌溉灰漠土，基本性狀：0～20 cm土層含有機質28.4 g/kg，全氮1.3 g/kg，堿解氮71.3 mg/kg，速效磷15.2 mg/kg，速效鉀159 mg/kg。

材料為新春31號與新春6號。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用裂區設計，施氮量為主區，品種為副區。設置全生育期施氮量處理0 kg/hm2(N0)、225 kg/hm2(N1)、250 kg/hm2(N2)、275 kg/hm2(N3)、300 kg/hm2(N4)，N4為常規施氮處理。小區面積12 m2(3 m×4 m)，3次重復試驗，小區之間填埋1 m深隔離膜，避免肥料外漏。播期4月7日，播量345 kg/hm2，采用寬窄行種植，行間距為(12.5+20+12.5+15) cm[17]，滴灌帶(管徑16 mm，流量2.5 L/h，工作壓力50～100 Kpa)放置在20 cm的寬行，并采用 “1管4行”的鋪設方法。整個生育期滴水9次，共灌水6 000 m3/hm2，隨水滴施氮肥7次，其中20%的氮肥作為基肥，其余80%的隨水分次追施[18]；施用P2O560 kg/hm2和K2O 36 kg/hm2作為底肥全部施入。其他措施同大田管理一致。表1

表1 滴灌春小麥各生育時期施氮量Table 1 Nitrogen application amount of spring wheat in each growth period under drip irrigation(kg/hm2)

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 葉面積指數

在分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期，各處理選取有代表性的1 m2小區，使用美國Li-COR公司LI-3000C葉面積儀測定葉面積，并計算葉面積指數。

1.2.2.2 SPAD值

采用日本產葉綠素計(Minolta SPAD-502)分別在分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期測定小麥主莖上旗葉(開花期前測定展平葉)SPAD值，每處理測定長勢一致的5片葉片，測定時間為11:00～13:00。

1.2.2.3 光合參數

在小麥拔節期、抽穗期、開花期和成熟期選擇晴天，用LI-6400型便攜式光合分析儀(美國Li-Cor公司)測定小麥主莖上旗葉(開花期前測定展平葉)光合速率(Pn，μmol/(m2·s))，氣孔導度(Gs，mol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))等指標。每處理測定長勢一致的5片葉片，測定時間為11:00～13:00。

1.2.2.4 熒光參數

采用英國Hansatech公司的FMS-2脈沖式熒光儀，分別在拔節期、抽穗期、開花期和成熟期，選擇長勢一致的主莖上旗葉(開花期前測定展平葉)，測定光適應下實際光化學效率(ΦPSⅡ)，經暗處理30 min后，測定初始熒光(Fo)、最大熒光產量(Fm)并計算最大光化學量子效率Fv/Fm，Fv=Fm-Fo，每處理重復5次，測定時間為中午11:00～13:00。

1.2.2.5 產量

在成熟期選取各小區1 m2樣點，調查有效穗數、穗粒數、千粒重等指標，每處理重復3次。再進行人工收割每小區(12 m2)，重復3次并計算籽粒產量。

1.3 數據處理

方差分析，相關分析使用SPSS 19.0軟件。用Excel 2010作圖。

2 結果與分析

2.1 葉面積指數(LAI)的變化

研究表明，不同處理下，2品種小麥的LAI隨著生育進程呈倒“V”型變化，在抽穗期均達到最大值。新春31號LAI表現為N3>N4>N2>N1>N0，N3處理均高于其他處理，抽穗期為6.29，比N4、N2、N1、N0分別高2.2%、8.0%、12.4%、28.0%，且N3與N4無顯著差異，與N2、N1、N0有顯著差異(P<0.05)；而新春6號各處理的變化趨勢為N2>N3>N4>N1>N0，在N2處理下的LAI高于其他處理，且抽穗期出現的峰值為6.21，比N4、N3、N1、N0分別高1.1%、1.6%、8.4%、30.8%，且N2與N3、N4沒有明顯差異，與N1、N0有顯著差異(P<0.05)。圖1

圖1 不同施氮量下滴灌春小麥葉面積指數變化Fig.1 Effects of different treatments on leaf area index of spring drip irrigation wheat

2.2 SPAD值的變化

研究表明，同一生育時期，隨著施氮量的增加SPAD值呈先增后減的趨勢，新春31號表現為N3>N4>N2>N1>N0，N3與N2、N4沒有明顯差異，而與N1、N0有顯著差異(P<0.05)；新春6號表現為N2>N3>N4>N1>N0；N2與N3差異不顯著，而與N4、N1、N0有顯著差異(P<0.05)。且新春31號的N3處理與新春6號的N2處理在全生育期中都保持著較高的SPAD值；新春31號在抽穗期各處理間SPAD值差異明顯，N3處理比對照不施氮(N0)高出24.2%，而新春6號在開花期的差異最明顯，N2處理高出對照N0處理24.4%。圖2

圖2 不同處理下滴灌春小麥SPAD值變化Fig.2 Effects of different treatments on SPAD value of drip irrigation wheat

2.3 減量施氮對春小麥光合特性的影響

2.3.1 葉片凈光合速率(Pn)的變化

研究表明，不同處理下，生育期內2品種凈光合速率(Pn)的變化趨勢均為先增后減，其中Pn從拔節期到開花期平穩增長，開花期后迅速下降。新春31號Pn表現為N3>N4>N2>N1>N0，N3處理均高于其他處理，開花期出現最大值25.5 μmol/(m2·s)，較相同時期N4、N2、N1、N0處理的Pn分別高3.2%、6.7%、12.8%、25.6%，且顯著差異(P<0.05)；新春6號的Pn表現為：N2>N3>N4>N1>N0，N2處理均高于其他處理，開花期出現最大值25.9 μmol/(m2·s)，較相同時期N3、N4、N1、N0處理的Pn高出3.1%、4.0%、14.6%、19.4%，且差異顯著(P<0.05)。適宜的施氮量對小麥的Pn有促進作用，且生育后期仍可以有較高的Pn。圖3

圖3 不同處理下滴灌春小麥葉片凈光合速率變化Fig.3 Effects of different treatments on net photosynthetic rate of leaf of spring wheat under drip irrigation

2.3.2 葉片氣孔導度(Gs)的變化

研究表明，隨著施氮量的增加和生育進程的推進，2品種小麥的葉片氣孔導度(Gs)變化趨勢均為先增后減，生育后期時下降明顯；施氮各處理均在開花期出現最大值，在新春31號的N3處理下均有最大值，為0.79 mol/(m2·s)，比同期處理N4、N2、N1、N0高出1.3%、12.9%、16.2%、31.7%，(除N4)均達到顯著差異(P<0.05)。新春6號在N2處理下均有最大值，為0.78 mol/(m2·s)，比同期處理N3、N4、N1、N0高出2.6%、4.0%、14.7%、32.2%，均達到顯著差異(P<0.05)。圖4

圖4 不同處理下滴灌春小麥葉片氣孔導度變化Fig.4 Effects of different treatments on stomatal conductance of spring wheat leaf under drip irrigation

2.3.3 葉片蒸騰速率(Tr)的變化

研究表明，隨著氮素水平的增加，新春31號與新春6號的葉片蒸騰速率(Tr)變化趨勢基本一致，均為先增后減。但新春31號在N3處理下最高而新春6號在N2處理下最高，新春31號的Tr大于新春6號。

在不同處理中，新春31號N3處理下的值在各時期均最大，且在開花期有最大值7.5 mmol/(m2·s)，同時期比N4、N2、N1、N0高出1.3%、10.3%、15.4%、27.1%，與N4沒有顯著差異，與N2、N1、N0差異顯著(P<0.05)；而新春6號則是 N2處理下的Tr都比其他處理高，開花期有最大值7.7 mmol/(m2·s)，同時期比N3、N4、N1、N0高出2.7%、4.1%、13.2%、18.5%，且差異顯著(P<0.05)。圖5

圖5 不同處理下滴灌春小麥葉片蒸騰速率變化Fig.5 Effects of different treatments on transpiration rate of wheat leaves under drip irrigation

2.3.4 葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化

研究表明，隨著施氮量的不斷增加，2個品種小麥的葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化趨勢為先降后升，與其他3個光合參數的變化趨勢相反。

不同生育時期，新春31號各處理均表現為：N0>N1>N4>N2>N3，在開花期出現最低值，為248 μmol/mol(N3處理)，比同時期N4、N2、 N1、N0低了1.2%、2.8%、7.6%、10.4%，且差異顯著(P<0.05);新春6號的各處理均表現為N0>N1>N4>N3>N2，也在開花期出現最低值，為247 μmol/mol(N2處理)，比同時期N4、N3、 N1、N0低了4.9%、4.5%、9.7%、12.1%，且差異顯著(P<0.05)。圖6

圖6 不同施氮量下滴灌春小麥葉片胞間CO2濃度變化Fig.6 Effects of different nitrogen application on intercellular CO2 concentration of drip irrigation wheat leaves

2.4 減量施氮對春小麥熒光參數的影響

2.4.1 最大光化學效率(Fv/Fm)的變化

研究表明，小麥生育期中最大光化學效率(Fv/Fm)的總體變化較平穩，在開花期出現最大值，且新春31號在全生育期中N3處理的Fv/Fm一直保持在最高水平，與N4處理無顯著差異，但與N2、N1、N0差異顯著(P<0.05)，分別高出1.3%、3.2%、5.8%、11.2%，新春6號在全生育期中N2處理的Fv/Fm一直在較高水平，且與N4、N3、N1、N0差異顯著(P<0.05)，分別高出4.4%、4.6%、5.7%、8.8%，氮素施用過多或者過少也將導致Fv/Fm顯著下降。圖7

圖7 不同處理下滴灌春小麥最大光化學效率(Fv/Fm)變化Fig. 7 Effects of different treatments on maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of spring wheat under drip irrigation

2.4.2 實際光化學效率(ΦPSⅡ)的變化

研究表明，同一生育時期中2個品種的ΦPSⅡ變化趨勢均為先升高后降低，其中新春31號的ΦPSⅡ均高于新春6號。新春31號ΦPSⅡ表現為N3>N4>N2>N1>N0，且N3處理的ΦPSⅡ均為最高且在開花期達到峰值，與N4處理無差異，但與N0、N1、N2處理有顯著差異(P<0.05)分別高10.6%、15.4%、25.0%；而新春6號ΦPSⅡ均表現為N2>N3>N4>N1>N0，且N2處理ΦPSⅡ均為最高在開花期達到峰值，與N4、N3、N1、N0差異顯著(P<0.05)，分別高7.8%、8.9%、14.2%、24.2%。施氮量過量或不足將顯著影響實際光化學效率(ΦPSⅡ)。圖8

圖8 不同處理下滴灌春小麥實際光化學效率(ΦPSⅡ)變化Fig. 8 Effects of different treatments on actual photochemical efficiency of spring wheat drip irrigation (ΦPSⅡ)

2.5 產量及產量構成變化

研究表明，新春31號在N3處理下產量最高，且N3處理與N4處理的產量沒有明顯變化，而與N2、N1、N0處理的產量差異顯著(P<0.05)，分別高出7.4%、7.9%、33.8%。新春6號在N2處理下產量最高，N2處理與N3、N4處理的產量沒有明顯的差異，與N1、N0差異顯著(P<0.05)，分別高出1.7%、30.4%。隨著氮肥使用量的增加，2個品種產量的變化均為先增后減，穗數和每穗粒數隨氮肥使用量的增加呈不斷增加趨勢，但千粒重卻表現為先增后減的趨勢。穗數、穗粒數、千粒重對產量的直接作用中，3個變量的通徑系數均為正值，三者對產量的增加均有促進作用。其中新春31號與新春6號的穗數均對產量的直接作用最大，通徑系數為0.766 5和0.619 4，穗粒數對產量的直接作用次之 ，千粒重對產量的直接作用最小。通過對間接通徑系數的分析，新春31號穗粒數與穗數的相互影響對產量的間接作用最大，其間接通徑系數為0.705 0；而新春6號穗粒數通過穗數對產量的間接作用最大，其間接通徑系數為0.508 2。穗數、穗粒數對產量有較大的影響，千粒重卻對產量影響較小。表2，表3

表2 減量施氮下滴灌春小麥的產量及產量構成變化Table 2 Changes of yield and yield composition of drip irrigation wheat by reducing nitrogen application

表3 減量施氮下滴灌春小麥的產量及產量構成因素通徑系數變化Table 3 Path analyses on the factors of yield and yield components of drip irrigation spring wheat by reducing nitrogen application

2.6 產量與光合指標的相關性

研究表明，新春6號的籽粒產量與各指標的相關性好于新春31號；其中新春6號的Tr與產量的相關性不顯著，SPAD值、Pn、Gs與產量均為極顯著相關，而新春31號只有Gs與產量極顯著相關，Ci與產量的相關性不顯著。在品種一致的情況下，新春31號的Gs與產量相關性最大，其次為SPAD值，相關性最小的為Ci；而新春6號與產量相關性最好的也為Gs，相關性最差為Tr。節氮措施下，Gs相比其他指標對產量有著更為積極的作用。表4

表4 產量與光合指標相關性Table 4 The correlation between output and each index

3 討 論

葉面積指數(LAI)是反映植物群體生長狀況的一個重要指標，其大小直接關系到最終產量的高低。有研究表明，小麥LAI隨施氮量的增多呈先增后降的趨勢，因為過高的施氮量使得滴灌小麥群體營養生長旺盛，并且造成了小麥中下層光照不足，使小麥LAI下降[19]。研究發現，2個品種的葉面積指數(LAI)均表現為先增加后減少，在適宜的施氮量下，有利于小麥LAI群體的構建，但是過量的施氮量使LAI前期數值在較高的狀態，但后期由于過量施氮處理的小麥底部葉片因遮蔭明顯，易導致葉片的早衰[20]，后期LAI下降較快。

葉綠素是植物光合作用的主要色素，葉綠素含量的多少與光合能力的強弱有著密切關系，進而影響植物產量的組成。有研究表明，隨著施氮量的增加小麥旗葉的葉綠素含量與光合能力的同步提升,但是過多的施用氮素，則出現負反饋效應，導致葉綠素含量與光和能力的下降；氮素合理運籌可以改善光合性能, 增加光合產物的積累[21～22]。研究發現，2個品種SPAD值的變化趨勢基本是一致的，SPAD值從分蘗期到開花期一直保持著較高的增長速度，從花期到成熟期大幅度降低；2品種小麥的不同施氮處理下的Pn、Gs和Tr均呈先增加后降低的趨勢，Ci呈相反的趨勢，且當新春31號施氮量達到275 kg/hm2，新春6號施氮量達到225 kg/hm2時，光合速率的表現為最佳，這與李彥君等[22]的研究結果一致。

光合參數可以直觀地響應光合作用，而葉綠素熒光參數則是光合作用能量轉化的內部探針。研究表明，新春31號對氮素的反應為: 高氮處理的Fv/Fm與ΦPSⅡ將好于低氮處理，增施氮肥將有效提高PSⅡ反應中心內原初光能轉換速率，改善反應中心的開放程度，提高電子傳遞效率。新春6號對氮素的反應則為: 施氮量過多或不足都將顯著影響Fv/Fm與ΦPSⅡ，施氮量過多與不足將使 PSII 反應中心原初光能轉換效率和 PSII 潛在活性、光合電子傳遞、光合原初反應過程受到不同程度的抑制，從而影響光合作用進行。這與張宏芝等[23]的研究一致。

穗數、穗粒數和粒重是產量構成的3要素。前人研究發現，施氮量過高時，小麥穗粒數雖在一定水平上有所增加，但由于未能彌補由于千粒重和穗數的大幅降低而造成的產量損失，最終導致小麥產量不增反降[24～26]。研究發現，新春31號在N3處理下產量最高，新春6號在N2處理下產量最高。隨著氮肥使用量的增加，2個品種產量與千粒重的變化均為先增后減，穗數和每穗粒數隨氮肥使用量的增加呈不斷增加的趨勢；施用過多的氮肥有著較高的穗數、每穗粒數，但是其千粒重比適量施用氮肥的處理低，最后導致產量的下降，這與雷鈞杰等[27]的研究結果一致。但是張銘等[28]的研究認為千粒重隨著施氮量的增加，呈下降趨勢；這與研究千粒重的趨勢的結果不一致，造成千粒重有不同趨勢的原因可能與小麥品種特性、土壤肥力及生態條件等多方面因素有關。研究通過穗數、穗粒數和千粒重對產量的通徑分析發現，穗數、穗粒數對產量有較大的影響，千粒重卻對產量影響不大。

4 結 論

4.1 小麥全生育期中，隨著施氮量的不斷減少，新春31號和新春6號2品種的葉面積指數(LAI)、SPAD值、光合特性、熒光參數和產量均表現為先增后減。新春31號各處理間的光合特性與熒光參數由大到小為N3>N4>N2>N1>N0；而新春6號各處理間的光合特性與熒光參數由大到小為N2>N3>N4>N1>N0。

4.2 新春31號在N3處理下產量最高，新春6號在N2處理下產量最高。隨著氮肥使用量的減少，2個品種產量與千粒重的變化均為先增后減，而穗數和每穗粒數則呈不斷增加的趨勢。穗數、穗粒數對產量有較大的影響，千粒重卻對產量影響較小。新春31號的最佳施氮量為275 kg/hm2，新春6號的最佳施氮量為250 kg/hm2。