徐成帥 盛雅琴



摘 要:文章以浙江的一道高考題為例,詳細講解了神經調節過程中電位變化曲線圖的形成原因,并將此圖分解為4個區段:靜息狀態、形成動作電位、回復靜息電位、鈉鉀泵作用時期,并最終總結出“上升支Na+內流;下降支K+外流,方式都是協助擴散”的規律。
關鍵詞:神經調節;電位變化;靜息電位;動作電位
神經調節一直是高考的重點,而相關電位變化曲線圖的分析更是重中之重,但很多學生并不能很好地理解神經調節過程中電位變化的原因,導致做題過程中出現偏差。文章從神經調節過程中靜息電位和動作電位的形成機理入手,適當補充最新版大學教材中相關內容,對神經調節過程中所形成的電位變化曲線圖的每一段進行講解,最后總結規律,將復雜的過程轉化成淺顯易懂的口訣,力爭使學生在做相關題目時能達到事半功倍的效果。首先來看一下2011年浙江的一道高考題。
一、 真題演練
(2011·浙江卷)在離體實驗條件下單條神經纖維的動作電位示意圖如下。下列敘述正確的是(? )
A. a-b段的Na+內流是需要消耗能量的
B. b-c段的Na+外流是不需要消耗能量的
C. c-d段的K+外流是不需要消耗能量的
D. d-e段的K+內流是需要消耗能量的
詳解:對于這道題,很多同學沒有解題思路,要解決這道題,必須要明確電位變化曲線每一段所代表的含義。通過之前的學習,我們已經知道對于神經細胞,K+濃度膜內多于膜外,Na+濃度膜外多于膜內。正是由于鈉鉀離子的這種不均勻分布,才會產生靜息電位和動作電位。而鈉鉀離子的這種不均勻分布,又與鈉鉀泵的作用密不可分。鈉鉀泵是普遍存在于動物細胞膜上一種特殊的蛋白質,他的作用就是消耗ATP,將Na+送出細胞外,將K+送入細胞內,簡單來說就是排鈉保鉀。除此之外,細胞膜上還有電壓門控Na+通道、電壓門控K+通道、非門控K+通道。如下圖所示。
二、 詳解電位變化曲線
考題中出現的電位變化曲線一般如下圖所示,橫坐標代表時間,單位是ms,縱坐標是膜電位,單位是mV,但一定注意,縱坐標上的數值并不代表膜內電位數值,而是膜內電位與膜外電位的差值。比如縱坐標上的-70,代表膜內比膜外低了70mV的電位,+30代表膜內比膜外高了30mV的電位。0則代表膜內外電位相等,差值為0。我將此圖分為四段,分別用①②③④表示,接下來我將詳細講解各區段代表的含義。
(一)①區段——靜息狀態
當神經細胞沒有接受外界刺激,處于靜息狀態時,細胞膜上的電壓門控Na+通道、電壓門控K+通道都處于關閉狀態,而細胞膜上的非門控K+通道處于開放狀態,由于此時K+濃度膜內多于膜外,K+會順濃度梯度外流,由于K+帶正電荷,所以隨著K+的外流,膜外電位逐漸升高,膜內電位逐漸降低,同時膜內外K+濃度差會越來越小,但膜外產生的正電位排斥力則越來越大,當阻止K+外流的正電位排斥力與促使K+外流的化學濃度力達到平衡時,膜電位便處于一個相對穩定的狀態,由于帶正電荷的K+大量外流,使膜內變為負電位,膜外變為正電位,也就是我們通常所說的靜息狀態,外正內負。此時膜內比膜外低了70mV的電位,也就是圖中的①區段。
(二)②區段——形成動作電位
當神經細胞接受一定強度刺激時,電壓門控Na+通道打開,由于Na+膜外多于膜內,并且此時膜外正電荷較多,同性相斥,異性相吸,在電場力和化學濃度力的雙重作用下,Na+會在極短的時間內順濃度梯度大量內流,導致膜內電位升高,膜外電位降低,膜內外電位差減小,直至變為0,此時曲線到達b點。雖然b點膜內外電位相等,但此時Na+濃度膜外仍大于膜內,Na+繼續順濃度梯度內流,導致膜內外電位發生翻轉,膜內變為正電位,膜外變為負電位,此時膜內電位大于膜外電位,曲線繼續上升,繼而動作電位達到一個峰值,也就是圖中的C點。也就是我們通常所說的,動作電位,外負內正。
(三)③區段——恢復靜息電位
一旦動作電位達到最大值,電壓門控Na+通道迅速關閉,Na+停止內流。與此同時,電壓門控K+通道打開。由于此時K+濃度仍然是膜內多于膜外,并且由于Na+的內流,膜內正電荷較多,在電場力和化學濃度力的雙重作用下,短時間內,大量K+順濃度梯度迅速外流,使膜內迅速降低,膜外電位迅速升高,膜內外電位差逐漸縮小至0,此時曲線達到d點。雖然此時膜內外電位差相等,但K+仍能順濃度梯度外流,導致膜內外電位發生翻轉,膜內變為負電位,膜外變為正電位,K+繼續外流,膜內外電位差繼續增大,以至于超過靜息狀態下膜內外電位差,此時曲線達到e點。
(四)④區段——鈉鉀泵作用時期
當曲線達到e點時,電壓門控K+通道關閉,K+停止外流,雖然細胞膜已經恢復成外負內正的靜息電位,但離子分布狀態與興奮前大不相同,多流出了一部分K+,多流入了一部分Na+,這種鈉鉀離子分布不均勻的狀態激活了細胞膜上的鈉鉀泵。鈉鉀泵消耗ATP,將多流入膜內的Na+逆濃度梯度泵出膜外,將多流出膜外的K+逆濃度梯度泵入膜內,迅速恢復并維持興奮前細胞內外鈉鉀離子的不均勻分布,為下一次興奮做準備。
三、 探尋規律
整個調節過程中,非門控K+通道一直開放,所以一直有K+經過非門控K+通道外流,但由于流經此通道的K+只受濃度梯度力的影響,相比于電壓門控通道來說,單位時間流經的離子數目要少得多,所以形成動作電位,恢復靜息電位和鈉鉀泵作用時期,通過非門控K+通道外流的K+可以忽略不計。至此,將神經調節過程中電位變化曲線各區段規律總結如下:①區段代表靜息電位,外正內負,主要由K+外流引起,方式協助擴散;②區段又叫峰電位上升支,代表形成動作電位,主要有Na+大量內流引起,方式協助擴散;③區段又叫峰電位下降支,代表恢復靜息電位,主要由K+快速外流引起,方式協助擴散。④區段代表鈉鉀泵作用時期,消耗ATP,逆濃度梯度排鈉保鉀,方式主動運輸。我們可以將以上規律簡單總結為“上升支Na+內流;下降支K+外流,方式都是協助擴散”。
四、 真題再現
再回到2011年浙江理綜這道真題,結合口訣“上升支Na+內流;下降支K+外流,方式都是協助擴散”,不難選出答案為C。
五、 實戰演練
(2009·安徽卷)離體神經纖維某一部位受到適當刺激時,受刺激部位細胞膜兩側會出現暫時性的電位變化,產生神經沖動。圖示該部位受刺激前后,膜兩側電位差的變化。請回答:
(1)圖中a線段表示??? (靜息、動作)電位;b點含義??? ,此時Na+??? (內、外)流。
解析:根據之前所講內容,第一個空a線段表示靜息電位。第二個空,縱坐標上的數值代表膜內外電位差,負值代表膜內電位比膜外電位低,正值代表膜內電位比膜外電位高,0代表膜內外電位差為0。由于b點處于峰電位上升支,所以此時Na+內流。
答案:靜息;離體神經纖維膜內外電位差為0;內
六、 歸納總結
文章通過對神經調節電位變化曲線圖的講解,總結出“上升支Na+內流;下降支K+外流,方式都是協助擴散”的規律,將復雜的神經調節過程轉變為淺顯易懂的口訣,使學生在解決類似題目時由抽象變為具體,提高了做題效率,從而達到事半功倍的效果。
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作者簡介:徐成帥,盛雅琴,山東省淄博市,山東省桓臺第一中學。