對植物細胞程序性死亡（PCD）與基因調控的關系及由此引發其應用前景的猜想

趙銘銘

摘 要：人類對細胞程序性死亡（PCD）現象的研究，逐漸揭示了植物PCD在遺傳上所具備的共同特征——受到基因的精確調控。而隨著PCD在環境脅迫誘導層面和植物發育層面所起的重要作用，深入到基因層面的研究也在不斷進行。而近年來，隨著作物抗逆基因工程的興起，PCD的開發潛能引起了人們重視。

關鍵詞：細胞程序性死亡;基因的精確調控;作物抗逆基因工程

一、植物PCD的兩類作用機制及其與基因調控之間的關系

植物體在不同條件下，針對自身生長發育和外界不同條件，普遍存在PCD現象。植物基因的表達受內外因素的影響，PCD現象也不例外。我們將其分為兩個層面：環境脅迫誘導PCD和植物發育過程PCD。

（一）環境脅迫誘導的植物PCD及其與基因調控的關系

1.環境脅迫誘導作用機理。外界環境對植物在生長發育中的作用十分顯著。而在中等刺激下才能激活特定死亡程序。環境誘導因子有物理上的，如玉米因水澇導致的供氧不足，從而開啟根和莖皮層細胞PCD形成通氣組織;有化學上的，氯化鈉、過氧化氫等化學物質均可作為誘導因子引發植物細胞PCD。而在生物上，為抵抗病原體入侵誘發的超敏反應（HR）引起了筆者的重視。

2.超敏反應（HR）與基因調控的關系。超敏反應（HR）是植物體通過被侵染部位細胞快速死亡，從而使病原體封鎖在枯死組織中死亡，來達到保護自己的快速反應。而外界病原體對其的誘導，基因層面作用機制為特定的植物品種基因型（R）對特定的病原物基因型（avr）的不相容互作。

受特定基因調控是HR作為PCD一種的重要證明。特定的品種基因型（R）對特定的病原物的基因型（avr）才有可能誘發HR。這就是說外界病原物并非引發HR的必要條件，更需要病原物有相應avr基因序列來配合該R基因的表達。R基因對病原體的識別主要機制為通過基因表達產生R蛋白，例如LRR和絲/蘇氨酸激酶域，并利用其可感知特定的病原物的存在，從而為HR創造可能。于是引發筆者的猜想：既然引起HR的根源并非在于外界病原物，而是在于配合R基因進行表達的特異性基因，那么是否存在使植物在無病原物的情況下仍可能引發R基因的表達？在查找了大量信息后，在植物學家對擬南芥研究中發現acd2和lsd兩種突變基因可實現在無病原物的條件下誘發HR。而這種作用的本質，則類似于R基因與avr的不相容互作。此外，在西紅柿、玉米和大麥植物細胞中也發現了類似作用機理。

那么，是否這種受到基因嚴格控制的程序性死亡可以類比到一般性的環境脅迫誘導層面的PCD？由于基因的表達會受到外界因素的控制，不同的誘導因子，其作用本質是通過誘發植物細胞內部相關基因的表達，并通過一系列復雜機制實現對PCD的誘發。無論是物理因子還是化學因子，雖然宏觀上有些通過誘導細胞內部相關酶的表達，有些通過改變內部細胞器的狀態，如環境脅迫誘導液泡釋放水解酶;有些通過改變內部離子濃度，如真菌影響細胞內鈣離子濃度變化激活HR信號傳導，但是最終一定會歸結于基因層面的表達。

（二）植物發育過程的PCD及其與基因調控的關系

在植物的生長過程中，PCD幾乎貫穿植物的一生。從助細胞、反足細胞的退化，胚柄細胞通過PCD解體，再到之后花瓣、葉片的衰老。由此可知，這種作用機制對植物的正常發育有重要意義。深入調查可發現，植物發育過程的PCD是一個自發且主動的過程，基因的調控一定貫穿始終。如擬南芥中胚柄細胞的PCD與雙胚突變體（twn）基因的關系，twn基因在胚細胞中編碼能抑制胚柄發育的信號物質，促使胚柄細胞發生PCD。

（三）環境脅迫誘導層面與植物發育層面PCD在基因層面差異的猜想

雖然目前人們仍未發現環境脅迫誘導和植物發育兩個不同層面的本質差異，但是筆者在基因層面有一些猜想。植物的基因表達目的無外乎兩種：促進自身生長發育和抵御外界干擾。PCD也是如此。只是由于在發育層面PCD的表達更為普遍，更為主動，我們是否可推測，其內部基因序列更傾向于內部原始序列，受到外界的影響更小，即這類基因在植物發育早期便開始表達，其地位在染色體上也更為重要。而環境脅迫層面，由于必須在一定刺激下相對被動地表達，在植物發育早期并不活躍，甚至有時這類基因會通過基因突變后產生，其表達對外界環境也更有依賴性。

二、PCD待開發應用的猜想

（一）PCD在作物抗逆工程方面應用的猜想

雖然現在對PCD的應用還很少，但是我們發現其在作物抗逆工程方面有很大的開發空間。在農業作物培育方面是否可能通過控制凋亡抑制基因的表達來增強作物的抗逆性，使作物能適應更多生長環境。由于在環境脅迫層面PCD必須在一定刺激下相對被動地表達，其表達對外界環境也更有依賴性。我們可通過控制凋亡抑制基因的表達，人為介導植物對外界不適宜環境的反應，從而減少外界對植物基因表達進程的干擾，進而避免一些作物自身應對不適環境的自發性凋亡，使作物具有更多抗逆性，對環境有更多適應。

進一步我們可通過基因工程的手段，通過凋亡抑制基因的導入，干擾植物在相對不適宜環境中發生的一系列程序性死亡的機制。我們可通過人工導入與環境脅迫誘導PCD和植物發育過程PCD相關的基因序列，使作物在不適宜環境中通過促進PCD進程或抑制植物PCD進程，使作物在不適宜環境條件下整體的生理生化進程不受大的干擾，使植物的生長發育進程正常進行。可設想一下，當作物在不適宜環境中，正常情況下一些與環境脅迫誘導PCD進程相關的基因被誘導表達，使得其自身內部生理生化進程受到不同程度干擾，從而發生一系列程序性死亡的反應，這在經濟層面上對人類是不利的。為避免這些在經濟層面上的不利反應，我們可通過抑制這些基因的表達或者人為導入其他基因誘發與植物PCD進程相關的基因互作，干擾植物生理上的PCD進程，抑制作物的凋零以及其他一些對外界環境的不良反應，從而在經濟層面上有利于作物在不適宜環境條件下仍能表達出一定的經濟形狀。但是，從基因工程的角度看，由于存在親緣性遠近的關系，外源基因不一定能正常表達發揮預期作用。另一層面，通過基因工程的手段提升植物自身抗逆性，如何保證不干擾植物自身內部正常的PCD進程。這一系列問題有待進一步探究。這就引出了生物信息學在這方面可能的應用。

隨著生物信息學和分子生物學的發展，基因的本質被進一步揭示出來，在未來，當人類完全破解了遺傳序列的秘密，建立了遺傳信息庫，我們甚至不用在自然條件下從生物中導出凋亡抑制基因并構建運載體，還要考慮親緣性。我們完全可根據需要，針對不同條件構造具有不同特異性的凋亡抑制基因，從而既增強作物抗逆性，又不至于干擾作物內部正常的PCD進程。這些層面的研究，期待人們進一步去開拓。

（二）PCD在改良作物形狀方面應用的猜想

植物體在不同條件下，針對自身生長發育和外界不同條件，普遍存在PCD現象，環境脅迫誘導PCD和植物發育過程PCD往往聯合作用共同調控植物體內部生物性狀的表達。但從農業的角度看，在自然選擇條件下對植物自身有利的生物性狀的表達，并不一定滿足農作物或園藝作物經濟層面的需要。因此，為提升農作物的經濟價值，往往需要我們對植物內部PCD進程進行一定程度的改良，從而改良作物的形狀。

花朵和葉片的脫落，是植物發育過程的正常和必然的程序性死亡的過程，但是，隨著近些年農藝工作對花朵的需要，過早的凋零將帶來一定的經濟損失，我們可否通過上面所述的基因工程的手段對某些品種的植物內部PCD進程進行一定干擾，從而延長花朵開放時間。或者，是否可通過上述手段，延長果實生長成熟的時間，延緩其脫落，從而使果實內部積累更多的糖類等營養物質，提升農作物品質和產量。這些形狀的改良涉及植物發育過程PCD，其內部基因序列更傾向于內部原始序列，即這類基因在植物發育早期便開始表達，其地位在染色體上也更為重要。如何對這些相關基因進行一定程度的定向改造卻不影響其他正常基因的表達，這將會變得更加復雜。但是，隨著基因工程的發展和生物信息學對基因內部序列與性狀表達之間的關系被進一步揭示，這種猜想在未來將有很大的潛力。

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（作者單位：中國農業大學）