不同硝銨態(tài)氮供應(yīng)配比對小麥生長的影響試驗初報

瞿宋林

摘 要 以良星99小麥為供試材料，采用盆栽水培試驗，設(shè)置氮素形態(tài)為試驗因素（5個氮素形態(tài)：單獨供硝、硝銨75∶25、硝銨50∶50、硝銨25∶75、單獨供銨），分析不同硝銨態(tài)氮供應(yīng)配比對小麥生物量、根系形態(tài)、氮素濃度的影響。與硝銨比為25∶75、50∶50、100∶0的處理相比，硝銨比為0∶100、75∶25的處理顯著提高了小麥的氮素濃度;與全硝、全銨的處理相比，硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25處理總體上顯著提高了小麥根系與地上部的生物量，其中地上部生物量增幅達到29.4%～49.0%;硝銨比為25∶75處理小麥根系長度顯著高于硝銨比為0∶100、50∶50、75∶25、100∶0處理;硝態(tài)氮與銨態(tài)氮配合供應(yīng)能夠提高小麥的氮素利用效率，其中硝銨比為0∶100、75∶25處理的效果最佳;混合供氮也能促進小麥生物量積累與根系伸長，其中硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25處理對生物量的積累促進效果最佳，硝銨比為25∶75處理對根系伸長促進效果最佳。

關(guān)鍵詞 小麥;氮素形態(tài);硝酸鹽

中圖分類號：S512.1 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.30.067

不同氮素形態(tài)對諸如小麥等作物的產(chǎn)量、品質(zhì)以及氮利用效率具有顯著影響，且氮素形態(tài)對同一品種氮吸收能力及轉(zhuǎn)運能力的影響不同步[1]。氮素形態(tài)不同，對植物生長和生理代謝過程影響也有顯著差異，進而對植物產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，一般所施用肥料中既有銨態(tài)氮也有硝態(tài)氮。目前，關(guān)于氮素對植物影響的研究大多集中于單一氮素形態(tài)對作物的影響，而忽視了不同供氮水平對植物體的綜合效應(yīng)[2]。

在對小麥的研究中發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮對植物生長的影響優(yōu)于銨態(tài)氮。在硝態(tài)氮營養(yǎng)下的植物總生物量和根冠比更高，并且能夠提高根系中可溶性糖和相關(guān)代謝酶的活性。以銨態(tài)氮作為單一氮源的小麥多表現(xiàn)為葉面積較小、葉比重較大，葉氮素含量以及1，5-二磷酸核酮糖（rubisco）酶活性較高，故銨態(tài)氮營養(yǎng)對于葉片的生長存在阻礙效應(yīng)[3]。Huang等實驗結(jié)果表明，小麥在硝態(tài)氮下較銨態(tài)氮對Mg2+的吸收明顯增加[4]。與硝態(tài)氮相比，硝銨態(tài)氮混合在一定程度上促進了小麥對P的吸收，增幅可達69%;而對K+吸收產(chǎn)生的影響較小。戴廷波等研究表明，銨態(tài)氮與硝態(tài)氮提高了小麥對N的吸收能力，并同時增加了P、K、Ca等元素的積累水平，促進了小麥的生長[5]。

1 材料與方法

1.1 研究內(nèi)容與目標

通過營養(yǎng)液模擬培養(yǎng)實驗，探究小麥對不同形態(tài)氮素供應(yīng)的響應(yīng)規(guī)律，為華北地區(qū)小麥種植體系尋求科學合理的氮素資源綜合管理提供科學依據(jù)。

1.2 試驗設(shè)計

供試小麥品種為良星99，試驗在中國農(nóng)業(yè)大學西校區(qū)試驗田溫室內(nèi)進行，溫室光照條件良好，夏季氣溫25～35 ℃。采用盆栽水培方法，設(shè)置氮素形態(tài)為試驗因素。5個氮素形態(tài)：單獨供硝、硝銨75∶25、硝銨50∶50、硝銨25∶75、單獨供銨。共5個處理組合。

沙培發(fā)苗后移至溫室水培，水培盆長40 cm、寬30 cm，每盆種42株。苗期第1～7 d采用50%濃度的營養(yǎng)液，第8～14 d起采用100%濃度營養(yǎng)液，每日用pH校正溶液調(diào)整pH至5.8±0.2。每7 d更換兩次營養(yǎng)液以保證養(yǎng)分充足，14 d后收獲取樣。

1.3 測定指標與方法

干物重：取樣后將植株地上地下部分開，在105 ℃下殺青0.5 h，再在80 ℃下烘干至恒重，用千分之一電子天平稱重。株高：取樣后測量植株地上部生理株高。根系形態(tài)：采樣時將植株從子葉痕處剪開，在盆中浸泡、緩慢沖洗干凈根系避免幼嫩根損傷。用根系掃描分析儀（WinRhizo，德國）對其進行掃描測定。掃描后用WinRhizo 2004b分析程序?qū)D像進行分析得到根長、根系表面積、根系直徑和根系體積。總碳、總氮含量：取樣時將植株地上地下部剪開，用萬分之一天平稱取樣品，與氧化鈷充分混合后放入碳氮分析儀自動進樣器，經(jīng)催化燃燒測得積分面積值。將該值與測得的標準溶液濃度曲線對比計算得總C、N含量[6]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel計算分析各指標的均值、最值、極差、標準差和變異系數(shù)，SPSS 25.0軟件進行相關(guān)性分析，差異顯著性分析采用單因素ANOVA檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮形態(tài)對小麥地上部和根系生物量的影響

從圖1可知，5個處理小麥地上部與根系的生物量存在顯著性差異;除硝銨比25∶75處理與全銨處理組不構(gòu)成顯著性差異，硝銨混合處理與全硝處理下的小麥根系生物量高于全銨處理組，達到顯著水平;硝銨混合處理與全銨處理下的小麥地上部生物量差異不顯著，但顯著高于全硝處理組;硝銨混合處理的小麥地上部生物量高出全硝處理29.4%～49.0%，總生物量顯著高于全硝處理;純硝處理下的根冠比顯著高于全銨與混合供氮的4種處理。

2.2 氮形態(tài)對作物根系形態(tài)的影響

從圖2A可知，氮形態(tài)對小麥根長影響存在差異。在小麥苗期，當硝銨態(tài)氮比為25∶75時，小麥根長顯著高于其他供氮水平，當硝銨比為0∶100、50∶50、75∶25時，小麥根長不存在顯著性差異、純硝態(tài)氮組小麥根長顯著低于其他組;表明接近25∶75的硝銨比對小麥根長生長起到更好的促進作用，純硝態(tài)氮對小麥根長的促進作用不如其他的氮形態(tài)。

從圖2B可以看出，純銨態(tài)氮組小麥根直徑顯著高于其他氮水平組，硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25三組混合態(tài)氮之間小麥根直徑差異不顯著，但顯著低于純銨態(tài)氮組;表明銨態(tài)氮有利于促進小麥根直徑的增加，且氮源中硝態(tài)氮比例越高，促進作用越低。全硝組小麥根長、平均根直徑均小于其他組但根系生物量并未顯著低于其他處理組，故推測，全硝處理促進小麥側(cè)根的發(fā)生。

2.3 氮形態(tài)對株高的影響

由圖3可知，當供氮形態(tài)為純硝態(tài)氮或硝銨比75∶25時，小麥株高顯著高于其他組，且純銨態(tài)氮、硝銨比25∶75組小麥株高顯著低于其他組;表明純硝態(tài)氮或高濃度硝態(tài)氮促進了小麥的株高伸長，純銨態(tài)氮或氮源中高濃度的銨態(tài)氮對小麥株高的促進作用低于其他氮形態(tài)。

2.4 氮形態(tài)對氮素積累及分配的影響

由圖4A可以看出，當?shù)礊榧冧@或混合硝銨比75∶25時，小麥含氮量顯著高于其他氮形態(tài)組，當?shù)礊榧兿鯌B(tài)氮時，小麥含氮量顯著低于其他組;表明純銨態(tài)氮與混合態(tài)氮對提高小麥含氮量具有促進作用，純硝態(tài)氮氮源對提高小麥含氮量的促進作用不如其他氮形態(tài)。

從圖4B可以看出，所有硝銨比處理下的小麥地上部與根系氮素分配比差異均未達到顯著水平，故認為氮源氮形態(tài)對改變小麥體內(nèi)地上部與根系間氮素分配比例無影響。

3 討論

植物吸收氮素是一個復雜的過程，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、氨基酸作為植物從外界環(huán)境中吸收的主要形式無機氮素[7]，對植物形態(tài)與生理過程具有不同的影響[8]。研究者通過作物對NO3-、NH4+兩種氮源的偏好程度主要將植物分為喜硝植物和喜銨植物。研究表明，供應(yīng)混合態(tài)氮源要比供應(yīng)單一硝態(tài)氮或銨態(tài)氮更利于植物生長[9-11]。而對于小麥生長最適硝銨比例的研究較少，因此本試驗研究不同比例的NO3-、NH4+外源氮素對小麥生長的生理作用。

小麥的生物量不僅能反映小麥營養(yǎng)狀況，也能反映植株整體的營養(yǎng)水平和養(yǎng)分吸收能力[12-13]。本研究發(fā)現(xiàn)與全硝、全銨的處理相比，硝銨比為25∶75、50∶50、75∶25處理總體上顯著提高了小麥根系與地上部的生物量，其中地上部生物量增幅達到29.4%～49.0%。另外，小麥地上部生物量與總生物量也存在一定的正相關(guān)性，說明氮肥主要通過提高小麥地上部生長狀況從而提高整體生物量，為產(chǎn)量提高提供營養(yǎng)基礎(chǔ)。

小麥的氮濃度能反映小麥的營養(yǎng)價值，決定其蛋白質(zhì)的濃度和組成[14-15]。本研究發(fā)現(xiàn)與硝銨比為25∶75、50∶50、100∶0的處理相比，硝銨比為0∶100、75∶25的處理顯著提高了小麥體內(nèi)的氮素濃度，但各處理間小麥地上部與根系含氮量之比未見顯著性差異。

前人研究表明，在含鉬營養(yǎng)環(huán)境中，氮形態(tài)對小麥根系生長的促進作用表現(xiàn)為硝銨混合態(tài)氮大于單一態(tài)氮，其中單一態(tài)氮中硝態(tài)氮大于銨態(tài)氮[16]。本研究發(fā)現(xiàn)硝銨比為25∶75處理時，小麥根系長度顯著高于硝銨比為0∶100、50∶50、75∶25、100∶0處理。

本研究發(fā)現(xiàn)全硝態(tài)氮不利于提高小麥根系的伸長生長，但能促進側(cè)根的發(fā)生;混合態(tài)氮素有利于促進小麥根系伸長生長;銨態(tài)氮有利于提高小麥的根直徑。硝態(tài)氮對提高小麥根系干重有促進作用。作物根系生長對氮素的響應(yīng)因形態(tài)而異[17]，分根實驗顯示，硝態(tài)氮能夠促進側(cè)根的生長，從而增加根系長度，銨態(tài)氮能夠提高根系直徑，令根增粗變短[18]。本研究發(fā)現(xiàn)小麥的根直徑均顯示出銨態(tài)氮促進、硝態(tài)氮抑制的情況;但在根長方面則出現(xiàn)了不同的結(jié)果，即小麥在純硝態(tài)氮處理下的根長顯著低于其他氮形態(tài)。既往研究結(jié)果表明，擬南芥苗期的主根長、側(cè)根長、根表面積均隨NH4+濃度增高逐漸降低;而根平均直徑隨NH4+濃度增高先變粗后變細[19]，硝態(tài)氮對植物側(cè)根發(fā)育具有雙向調(diào)節(jié)途徑：1）局部供應(yīng)硝態(tài)氮，硝態(tài)氮自身作為信號物質(zhì)通過信號傳導通路發(fā)生作用，對側(cè)根具有伸長的刺激效應(yīng)，硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運蛋白AtNRT1.1作用于轉(zhuǎn)錄因子ANR1的上游，ANR1的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)側(cè)根發(fā)育;2）植物組織中高濃度的硝態(tài)氮對側(cè)根分裂組織活動具有抑制效應(yīng)，植物激素如生長素和脫落酸可能參與其中的信號傳導過程[20]。

4 結(jié)論

純硝態(tài)氮能顯著提高小麥株高，促進側(cè)根的發(fā)生但會抑制根系伸長，抑制小麥體內(nèi)氮素向地上部轉(zhuǎn)移;純銨態(tài)氮、混合供氮能促進小麥體內(nèi)氮濃度的提高，促進氮素向地上部轉(zhuǎn)移;銨態(tài)氮促進根直徑增粗，混合供氮有利于小麥生物量的積累，促進根系伸長。

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（責任編輯：趙中正）