黃土殘塬溝壑區不同林齡與坡向人工刺槐林生態系統服務協同關系

袁坤宇, 曹 揚, 楊 潔, 康永祥, 張利利

(1.西北農林科技大學 林學院, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

生態系統服務是人類在生存和發展的過程中，直接或間接從不同層次生態系統的生境和功能中獲得的所有惠益[1]。千年生態系統評估將生態系統服務分為供給、調節、支持和文化服務4個方面[2]。森林作為最大的陸地生態系統，為人類帶來諸如提供木材(供給)、涵養水源(調節)、土壤碳固存(調節)、控制侵蝕(支持)、生物多樣性(支持)以及文化和旅游等益處[3]。由于生態系統具有結構復雜、功能多樣和空間異質等特性[4]，不同生態系統服務間存在非線性、不同步的復雜關系[5]，包括權衡關系和協同關系，具體表現為兩種生態系統服務間此消彼長的權衡，或兩者同增同減的協同，從更廣泛意義而言，權衡也指生態系統服務間速率不均勻的同向變化[3]。權衡度反映了發揮某種生態系統服務引起其他生態系統服務的減少的程度，權衡度高說明發揮某種生態系統服務對其他生態系統服務的抑制程度高。近年來，許多學者對森林生態系統服務的權衡與協同關系進行了研究。朱建佳等[6]基于InVEST模型，使用均方根偏差(RMSD)對南方紅壤丘陵區不同采伐強度下人工林的木材生產與碳儲量的權衡度進行分析，得出在每十年采伐10%～20%的管理模式下，木材產出量與碳儲量的綜合效益高且權衡度最低。吳煒等[7]對湖南省3種次生林的調節服務與支持服務的研究表明，物種多樣性與土壤全氮、土壤有機碳調節為權衡關系，土壤有機碳與土壤全氮調節為協同關系。通過研究生態系統服務間的權衡與協同關系，有助于準確分析不同生態系統服務間的關系，指導人們更加合理的規劃和利用自然資源。

刺槐(Robiniapseudoacacia)是黃土高原主要造林樹種，由于早期造林工作以追求造林面積為主，忽視造林質量[8]，導致部分林分出現低產、自然更新差、穩定性弱等問題[9]。在人工林管理活動中，應理清不同生態系統服務的權衡與協同的關系，增強其協同效應，削減其權衡作用，使人工林整體效益達到最高，實現生態保護與經濟協調發展的雙贏局面[10]。目前，對黃土高原生態系統服務權衡與協同關系的研究集中于宏觀大尺度方面，即以土地利用變化為切入點，對農田、森林、草地等復合生態系統進行研究[11-12]，而從坡面尺度對人工林生態系統服務的權衡與協同關系的研究較少。本研究以陜西省永壽縣為研究區域，以人工刺槐林為研究對象，基于坡面尺度分析不同林齡、坡向人工刺槐林多項生態系統服務的差異及各生態系統服務間的權衡與協同關系，并分析生態系統服務與林分因子的關系，以期為黃土殘塬溝壑區人工刺槐林的多功能管理提供理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃土殘塬溝壑區代表性區域永壽縣，地理位置為107°56′—108°20′E，34°29′—34°58′N，海拔990 ～1 440 m。該區地勢由南向北逐漸升高，塬、梁、溝相間分布，但以塬面為主，具有黃土殘塬溝壑區典型特點。屬暖溫帶大陸性季風氣候，年降雨量601 mm，其中6—9月降雨量占全年的65%，年均溫10.8 ℃，土壤類型為微堿性的黃綿土和褐土。刺槐林下植被包括：南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、陜西繡線菊(Spiraeawilsonii)、衛矛(Euonymusalatus)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、茜草(Rubiacordifolia)、葎草(Humulusscandens)、糙蘇(Phlomisumbrosa)等。

1.2 樣地設置與調查測定

2018年6—8月，通過實地踏查，選取立地條件相近且處于不同生長階段的刺槐林分，共設置36個20 m ×20 m的樣地，通過生長錐法確定林齡，并依據《主要樹種齡級與齡組劃分》[13]將其劃分為4個齡組。每個齡組各設置9塊樣地，包括幼齡林(4陽坡，5陰坡)、中齡林(5陽坡，4陰坡)、成熟林(4陽坡，5陰坡)、過熟林(5陽坡，4陰坡)，樣地概況見表1。調查并記錄每塊樣地的坡度、海拔、坡向、林分密度，利用LAI-2 200冠層分析儀測定林分郁閉度和葉面積指數，使用目視判讀法測定林下植被蓋度。在每塊樣地內，進行每木檢尺，測定所有喬木的胸徑和樹高。分別沿對角線設置3個5 m×5 m，3個1 m×1 m和3個0.5 m×0.5 m的灌木、草本和凋落物小樣方，記錄灌木和草本的種類和數目、凋落物厚度，并對凋落物分層取樣，使用烘干法[14]測定凋落物生物量和自然含水率，使用室內浸水法[14]測定凋落物最大持水率。沿對角線挖取3個土壤剖面，在0—20，20—40，40—60 cm處，使用環刀取原狀土，采用環刀浸泡法[15]測定土壤容重、孔隙度，另取土樣1 kg放入自封袋，風干、磨碎、過篩后使用重鉻酸鉀氧化—外加熱法[16]測定土壤有機碳含量，采用濃硫酸—高氯酸消煮凱氏定氮法[16]測定土壤全氮含量。

表1 樣地基本概況

1.3 生態系統服務評估方法

1.3.1 涵養水源

Wa=(0.85Rm-R0)×M0+

(1)

式中：Wa為涵養水源量(t/hm2)；Rm和R0分別為凋落物最大持水率和自然含水率(%)；M0為凋落物生物量(t/hm2)；Pci和Pni分別為第i層土壤毛管孔隙度、土壤非毛管孔隙度(%)；Hi為第i層土層厚度(m)。

1.3.2 土壤碳儲量和土壤氮儲量

(2)

(3)

式中：SOC和STN分別為土壤碳儲量和土壤氮儲量(t/hm2)；Ci和Ni分別為土壤有機碳含量和土壤全氮含量(g/kg)；Hi為第i層土壤厚度(m)；Bi為第i層土壤容重(g/cm3)；Si為為第i層土壤直徑>2 mm礫石體積含量(%)。殘塬溝壑區的土壤以黃土為主,礫石體積含量很小,計算時忽略不計,故Si=0。

1.3.3 年均生產力 年均生產力由樣地喬木總生物量除以林齡獲得，喬木生物量依照李泰君[17]在永壽縣槐平林場建立的刺槐異速生長方程進行估算(見表2)。

表2 刺槐生物量自然對數與胸徑的異速生長方程

1.3.4 生物多樣性 生物多樣性由Shannon-Weiner指數表示：

(4)

式中：H′為Shannon-Weiner指數;S為物種數量;Pi為i物種的相對重要值。

1.4 生態系統服務權衡與協同分析

本文采用Bradford和D’Amato[18]提出的使用統計學參數均方根偏差(RMSD)來衡量生態系統服務的權衡與協同關系，該方法巧妙消除了不同生態系統服務之間的量綱差異，可以清晰明確的量化兩種或多種生態系統服務之間的權衡度，并將權衡的含義從傳統意義上的負相關關系，擴展到在相同方向變化的不均勻率[3]，即存在協同關系的兩個生態系統服務之間，一個服務的增加可能會導致另一個服務的不均勻增加的情形。首先，將各項生態系統服務歸一化0～1范圍，具體方法為：

(5)

式中：Eob為單項生態系統服務的觀測值；Emax和Emin分別為單項生態系統服務中的最大值和最小值；Estd為單項生態系統服務Eob歸一化處理后的值。

(6)

式中：RMSD為m種生態系統服務的均方根偏差； ESi為生態系統服務i歸一化后的值； ESi為m個生態系統服務的平均值。

兩種生態系統服務間權衡與協同關系可以由圖1表示，歸一化處理后的兩種生態系統服務以坐標(xES1，yES2)落在x∈[0,1]，y∈[0,1]的坐標系中，A，B，C，D點橫縱坐標為參與比較的兩種生態系統服務歸一化的值。均方根偏差(RMSD)表示兩種生態系統服務的權衡度，可用點(xES1，yES2)到y=x線的距離表示，距離越遠，說明權衡度越高，協同關系越弱。圖中B和C點關于y=x對稱，兩點到y=x線的距離相等，說明兩點的權衡大小相同，但B點表示傾向收益于生態系統服務1，C點表示傾向收益于生態系統服務2。A點和B點相比，兩對生態系統服務都傾向收益于生態系統服務1，但A點權衡度小于B。D點位于y=x線上，說明兩種生態系統服務處于零權衡的協同狀態。

1.5 數據處理

采用Excel 2016進行數據處理，使用SPSS 20.0的one-way ANOVA法分析林齡、坡向對生態系統服務影響的顯著性，應用Duncan法和獨立樣本t檢驗比較不同齡組、不同坡向人工刺槐林生態系統服務的差異(α=0.05)，采用Origin 2018作圖，圖中所有數據為平均值±標準差。使用Canoco 5.0的冗余分析法(RDA)分析生態系統服務與林分因子的相關關系。

圖1 兩種生態系統服務的權衡關系[3]

2 結果與分析

2.1 不同齡組與坡向人工刺槐林生態系統服務的差異

2.1.1 涵養水源方差分析得知 林齡對人工刺槐林的涵養水源量具有顯著影響(p<0.05)。在相同坡向，涵養水源量隨林齡增加先增后減，中齡林的涵養水源量最高，過熟林的涵養水源量最低(圖2a)。區分不同坡向發現，4個齡組在陰坡的涵養水源量均高于陽坡，而且涵養水源量在陽坡、陰坡之間均差異顯著(p<0.05)，在4個齡組中兩兩差異顯著。

2.1.2 土壤碳儲量在相同坡向 隨著林齡增加，土壤碳儲量也逐漸增大，過熟林的土壤碳儲量最高(圖2b)。不同齡組在陽坡的土壤碳儲量差異達到顯著水平(p<0.05)。在陰坡，成熟林和過熟林差異不顯著，其余兩兩差異顯著。區分不同坡向時發現，同一齡組在不同坡向之間的土壤碳儲量存在顯著性差異(p<0.05)，在同一齡組中，陰坡的土壤碳儲量均高于陽坡，說明陰坡更有利于土壤碳積累。

2.1.3 土壤氮儲量林齡和坡向 對土壤氮儲量的影響與土壤碳儲量相似(圖2c)，均具有顯著影響(p<0.05)。在相同坡向，隨著林齡增加，土壤氮儲量呈增加趨勢，過熟林的土壤氮儲量最高。成熟林和過熟林之間土壤氮儲量差異不顯著，其余兩兩差異顯著。在同一齡組，陰坡的土壤氮儲量均顯著高于陽坡，說明陰坡利于人工刺槐林土壤氮積累。

注：圖中不同大寫字母表示相同齡組不同坡向存在顯著差異(p<0.05)，不同小寫字母表示相同坡向不同齡組間存在顯著差異(p<0.05)。

2.1.4 年均生產力在相同坡向 人工刺槐林年均生產力隨著林齡增加表現為先增后減的趨勢，均在中齡林時期最高(圖2d)。在陽坡，成熟林、過熟林分別與其他齡組的年均生產力差異顯著(p<0.05)，而成熟林與過熟林之間差異未達到顯著水平。在陰坡，中齡林年均生產力顯著高于其他齡組，其余齡組兩兩之間的差異不顯著。相同齡組在不同坡向之間的年均生產力差異顯著(p<0.05)，表現為陰坡大于陽坡。

2.1.5 生物多樣性方差分析得知 林齡對人工刺槐林的生物多樣性具有顯著性影響(p<0.05)。在相同坡向，從幼齡林到過熟林，Shannon-Weiner指數呈現先增后減的趨勢(圖2e)，在成熟林達到最大值。在陽坡，過熟林與幼齡林、中齡林Shannon-Weiner指數的差異未達到顯著性水平，其余兩兩差異顯著。在陰坡，中齡林和過熟林差異不顯著，其余兩兩差異顯著。同齡組不同坡向比較，陰坡Shannon-Weiner指數顯著大于陽坡，且隨林齡增加，陰坡與陽坡差值逐漸增加。

2.2 不同齡組與坡向人工刺槐林生態系統服務權衡與協同分析

人工刺槐林各生態系統服務之間的權衡與協同關系會隨著林齡和坡向的變化表現出不同程度的變化(見表3—4)。土壤碳儲量與土壤氮儲量歸一化后的點基本分布于y=x線附近(圖3，4)，表明兩種生態系統服務間存在穩定的協同關系(RMSD平均值為0.037)。Shannon-Weiner指數分別與土壤碳儲量、土壤氮儲量、年均生產力的散點在一定程度上偏離y=x線，表現出中等程度的權衡(RMSD平均值為0.086，0.094，0.095)。涵養水源量分別與土壤碳儲量、土壤氮儲量相對收益的點離y=x線最遠，權衡度最高(RMSD平均值為0.195，0.181)。

林齡對生態系統服務之間的權衡關系有顯著性影響(p<0.05)，從不同齡組來看，涵養水源量和土壤碳儲量的權衡度及涵養水源量和土壤氮儲量的權衡度均表現為過熟林>中齡林>幼齡林>成熟林(見表3)，圖3表明在成熟林階段，涵養水源量和土壤碳儲量及土壤氮儲量的關系較為協同，而在幼齡林和中齡林階段，生態系統服務相對收益更傾向于涵養水源服務，但在成熟林階段生態系統服務相對收益更傾向于土壤碳儲量及土壤氮儲量服務；涵養水源量和Shannon-Weiner指數的權衡度表現為中齡林>過熟林>幼齡林>成熟林(見表3)。圖3表明在成熟林階段，涵養水源量和Shannon-Weiner指數的關系較為協同，而在幼齡林和中齡林階段，生態系統服務相對收益更傾向于涵養水源這一服務，但在成熟林階段生態系統服務相對收益更傾向于Shannon-Weiner指數；年均生產力和土壤碳儲量的權衡度及年均生產力和土壤氮儲量的權衡度均表現為過熟林>中齡林>成熟林>幼齡林(見表3)。圖3表明在幼齡林階段，年均生產力和土壤碳儲量及土壤氮儲量的關系較為協同，而在中齡林階段，生態系統服務相對收益更傾向于年均生產力服務，但在成熟林和過熟林階段生態系統服務相對收益更傾向于土壤碳儲量及土壤氮儲量服務。生態系統服務之間的權衡關系對坡向的變化不敏感(p>0.05，見表4)。在不同坡向，兩個生態系統服務中的相對收益無明顯傾向(見圖4)。

表3 不同齡組人工刺槐林生態系統服務均方根偏差

表4 不同坡向人工刺槐林生態系統服務均方根偏差

2.3 人工刺槐林生態系統服務與林分因子的關系

以林分因子為解釋變量，以5項生態系統服務為響應變量，通過RDA排序分析人工刺槐林生態系統服務對不同林分因子的響應程度。首先對五項生態系統服務進行去趨勢對應分析(DCA)，得出排序軸梯度長度為1.2<3，適合進行冗余分析(RDA)。軸1，軸2，軸3和軸4的特征值分別為0.477，0.223，0.017，0.002，前兩軸累積解釋了69.96%的生態系統服務特征。

如圖5所示，土壤氮儲量、土壤碳儲量與林分高度、葉面積指數、郁閉度、蓋度的夾角均為銳角，且均呈正相關，Shannon-Weiner指數與蓋度、郁閉度、凋落物厚度、葉面積指數、林分高度也都呈正相關，同時年均生產力和土壤涵養水源量與凋落物厚度、蓋度呈正相關，而坡度與5項生態系統服務的夾角為鈍角，呈現不同程度的負相關。總體來看，5項生態系統服務受蓋度、郁閉度、凋落物厚度、坡度的影響較大。

圖3 不同齡組人工刺槐林生態系統服務相對收益散點分布

3 討 論

3.1 林齡和坡向對生態系統服務的影響

林齡是物種組成、物質生產、涵養水源、土壤養分固存等生態系統服務變化的重要影響因素，坡向通過影響光照強度、水分條件、土壤理化性質等也會對生態系統服務產生影響。本研究中，人工刺槐林的涵養水源量、年均生產力與生物多樣性3項生態系統服務價值均隨林齡增加呈現先增后減的趨勢，土壤碳、氮儲量價值隨林齡增加呈增加趨勢，與劉江華等[19]、張晶晶等[20]、艾澤民等[21]的研究相一致。涵養水源量和年均生產力均在中齡林時期最高，隨后開始下降，生物多樣性則在成熟林時期最高，生物多樣性的變化隨涵養水源與生產力的變化具有滯后性，這也說明生態系統服務隨林齡變化存在不同步變化的復雜規律[5]。

坡向對人工刺槐林5項生態系統服務產生顯著影響，和陽坡相比，陰坡土壤含水量較高[22]，蒸發量少[23]，更適宜林木生長，5項生態系統服務價值表現為陰坡高于陽坡。

3.2 林齡和坡向對生態系統服務權衡關系的影響

人工刺槐林在不同生長階段，種內、種間對資源的分配和競爭對生態系統服務權衡也會產生影響。幼齡時期是刺槐林對新栽培環境的適應階段，刺槐林的生態系統服務間以協同關系為主。權衡往往發生在林分快速發展的階段，中齡林時期，年均生產力高，光合、固碳、固氮和呼吸等代謝旺盛，植被生長與水分、養分的供需矛盾的激化，使涵養水源與土壤碳、氮固存、維持物種多樣性服務的權衡度較高，年均生產力與土壤碳、氮固存服務的權衡度較高。成熟林時期林木生長速率變緩并趨于穩定[24]，涵養水源與土壤碳、氮固存、維持物種多樣性服務較為協同，而過熟林時期林分衰敗，物種多樣性指數下降，土壤干層化嚴重[25]，刺槐林的生態系統服務間以權衡關系為主且權衡度較高。在黃土殘垣溝壑區，刺槐林生長發育的程度取決于水分因子[26]，水分供給不足會抑制林木生長[25]和土壤環境的改善[24]，從而使涵養水源與其他生態系統服務的權衡度較高。

本研究表明，刺槐林在幼齡林和中齡林時期傾向于發揮涵養水源服務，在成熟林和過熟林時期傾向于發揮土壤碳、氮固存和維持生物多樣性，Lu等[26]得出了類似結論。可見，在不同林齡階段，刺槐林發揮生態系統服務的傾向不同，刺槐在不同發育階段，自身的需求和環境供給存在著差異，所以其在不同的生長階段生態系統服務權衡關系也發生了相應變化。而坡向對刺槐林生態系統服務的兩兩權衡關系影響不顯著，這可能是因為生態系統服務兩兩之間的權衡關系不如單項生態系統服務對坡向的變化敏感[26]，說明林齡是引起生態系統服務權衡關系變化的主導因子，生態系統服務權衡關系主要隨著林齡的變化而變化。

圖4 不同坡向人工刺槐林生態系統服務相對收益散點分布

注：生態系統服務由實心箭頭表示，林分因子以空心箭頭表示。

3.3 生態系統服務與林分因子的關聯特征

影響人工刺槐林生態系統服務的林分因子中，植被蓋度與5項生態系統服務呈正相關，說明植被蓋度的提高有助于生態系統服務的提升，在人工林管理中應加強林下植被的培育，適度引種水栒子(Cotoneastermultiflorus)或黃刺玫(Rosaxanthina)等耐旱灌木[8]。坡度與5項服務呈負相關，說明坡度越高，土壤水分條件差，對人工刺槐林的生產力、涵養水源和生物多樣性等產生負效應，應在陡坡處引入耗水少的達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)或長芒草(Stipabungeana)等鄉土草本[8]。凋落物厚度反映林地凋落物的現存量與分解程度，凋落物厚度高，可以攔蓄更多降水，有助于涵養水源，同時凋落物是土壤碳素、氮素的主要來源[27]，應合理調節林分結構，促進凋落物分解。

本文僅對人工刺槐林5個主要生態系統服務兩兩之間的權衡關系進行了研究，但由于生態系統服務的多樣性和相互影響的復雜性，因此關于多個生態系統服務權衡關系及其互作機制還需進一步研究。

4 結 論

(1) 不同林齡、坡向人工刺槐林的生態系統服務的差異均達到顯著性水平(p<0.05)，其中涵養水源量和年均生產力從幼齡林到中齡林逐漸增加，隨后逐漸減小，生物多樣性呈先增后減趨勢，在成熟林時期最高，土壤碳、氮儲量隨林齡增加呈逐漸增加趨勢，陰坡的生態系統服務價值高于陽坡。

(2) 林齡是引起生態系統服務權衡關系變化的主導因子，生態系統服務在中齡林和過熟林時期權衡度高，說明該時期生態系統服務間協調性較差，不利于整體生態系統服務效益的發揮。應在中齡林時期加強林下植被的培育，引入耐旱灌木或鄉土草本，在過熟林經營過程中，在滿足涵養水源的前提下，合理控制林分密度，促進其他生態系統服務的作用，提高整體效益。

(3) 人工刺槐林5項生態系統服務與蓋度、郁閉度、凋落物厚度呈現不同程度的正相關，與坡度呈現不同程度的負相關。