四川米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系多樣性調(diào)查分析

李冰寒 李奇緣 章世鵬 尹清孝 昝 璽 李林輝*

四川米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系多樣性調(diào)查分析

李冰寒1李奇緣1章世鵬2尹清孝2昝 璽2李林輝1*

（1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637000；2. 旺蒼縣米倉山自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 旺蒼 628200）

對連續(xù)兩年采集于四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)的1 000余個大型菌物標(biāo)本進(jìn)行鑒定的結(jié)果，保護(hù)區(qū)內(nèi)有大型真菌276種。區(qū)系多樣性分析顯示，含10種及以上的優(yōu)勢科有9個，包括紅菇科Russulaceae、牛肝菌科Boletaceae、多孔菌科Polyporaceae、鵝膏科Amanitaceae、口蘑科Tricholomataceae、蘑菇科Agaricaceae、小皮傘科Marasmiaceae、絲膜菌科Cortinariaceae、銹革菌科Hymenochaetaceae；含5種及以上的優(yōu)勢屬有11個，分別為紅菇屬、鵝膏屬、乳菇屬、絲膜菌屬、小皮傘屬、韌革菌屬、齒菌屬、粉褶蕈屬、牛肝菌屬、銹革菌屬、枝瑚菌屬。保護(hù)區(qū)內(nèi)大型真菌屬的區(qū)系地理成分以世界廣布屬型為主，占62.79%，北溫帶分布屬較多，占22.48%。在屬的區(qū)系關(guān)系上，與唐家河自然保護(hù)區(qū)相似性系數(shù)較高，為50.53%。

米倉山自然保護(hù)區(qū)；大型真菌；區(qū)系多樣性；屬

米倉山自然保護(hù)區(qū)地處米倉山－大巴山山脈西段南坡，位于四川省廣元市旺蒼縣境，包括鼓城鄉(xiāng)北部的鼓城、金竹、躍進(jìn)、關(guān)口等4個村和檬子鄉(xiāng)的柏楊、店坪2個村，總面積23 400公頃。保護(hù)區(qū)地處南北氣候、生態(tài)交替帶，氣候溫和濕潤，光照充足，四季分明，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，具有明顯的山地氣候特征[1]。植被類型主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、山地常綠針葉林、針葉落葉闊葉混交林及山地次生灌木叢等[2]。

本文以2018—2019年間在米倉山自然保護(hù)區(qū)采集、鑒定的大型真菌物種為依據(jù)，對米倉山保護(hù)區(qū)大型真菌進(jìn)行了區(qū)系多樣性分析及地理成分劃分，同時將其與四川省其他6個自然保護(hù)區(qū)大型真菌的組成進(jìn)行相似性分析，為米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌的認(rèn)知、保護(hù)及開發(fā)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

本研究材料為2018—2019年間在米倉山自然保護(hù)區(qū)采集到的大型真菌標(biāo)本，合計1 132份。

以樣線法調(diào)查和采集大型真菌。以獅子壩保護(hù)站、鼓城保護(hù)站、檬子保護(hù)站為核心向四周延伸出樣線，在樣線兩側(cè)輻射150 m范圍搜索、采集大型真菌。樣線要求覆蓋針葉林、闊葉林、混交林、灌叢草地等保護(hù)區(qū)所有植被類型；要求從檬子站低海拔到獅子壩站的東鼓、西鼓高海拔，盡量覆蓋保護(hù)區(qū)所有海拔高度；要求采集到實(shí)驗區(qū)、緩沖區(qū)、核心區(qū)盡量多的保護(hù)區(qū)范圍。采集時間為3～10月，涉及春夏秋冬4個季節(jié)；每條樣線重復(fù)采集2次以上，避免雨水、光照等影響。研究方法如下。

（1）鑒定分類。采集標(biāo)本的鑒定采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類與微觀顯微鏡觀察相結(jié)合的方法。表觀通過肉眼觀察標(biāo)本的菌蓋、菌褶、菌柄形態(tài)、顏色及附屬物。微觀通過顯微觀察，用鑷子夾取濃度為1%的剛果紅試劑或棉藍(lán)試劑染色后的標(biāo)本組織，置于載玻片上，滴加蒸餾水或濃度5%的KOH溶液使標(biāo)本組織延伸，蓋上蓋玻片，置于顯微鏡下觀察并記錄標(biāo)本組織各部分特征。對于部分疑難物種，通過表觀判別與分子鑒定相結(jié)合的方式進(jìn)行。

（2）地理成分分析。通過查閱文獻(xiàn)資料[3-22]得到米倉山保護(hù)區(qū)大型真菌地理成分分布類型。

（3）相似性比較。在大型真菌區(qū)系相似性比較中，對屬的相似性進(jìn)行比較分析，相較于科、種級別的，一方面可以表明任意兩個地區(qū)菌物區(qū)系的關(guān)系，另一方面對菌物區(qū)系分區(qū)和研究過渡地區(qū)菌物區(qū)系的地理屬性具有更大意義。故本研究對大型真菌屬級別進(jìn)行相似性比較，并引入植物學(xué)中屬的相似性系數(shù)計算公式，對米倉山自然保護(hù)區(qū)與白河自然保護(hù)區(qū)、草坡自然保護(hù)區(qū)、馬鞍山自然保護(hù)區(qū)、臥龍自然保護(hù)區(qū)、唐家河自然保護(hù)區(qū)、勿角自然保護(hù)區(qū)等6個自然保護(hù)區(qū)的大型真菌屬的區(qū)系組成進(jìn)行比較。

屬的相似性系數(shù)計算公式：

（%）=2/（+）×100%。

式中：為相似性系數(shù)；為兩個對比地共有種數(shù)；、為對比地出現(xiàn)的種數(shù)。

表1 米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌科內(nèi)種的組成

表2 米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌屬內(nèi)種的組成

表3 米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌優(yōu)勢科（≥10種）

2 結(jié)果與分析

2.1 米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系組成

據(jù)調(diào)查，米倉山自然保護(hù)區(qū)有大型菌物59科、129屬、276種。其中，大型真菌物種數(shù)在2～9種的科最多，為31科，占總科數(shù)的50%以上（表1）；單物種數(shù)的屬最多，達(dá)76屬，占總屬數(shù)的50%以上（表2）。

2.2 優(yōu)勢科屬分析

（1）優(yōu)勢科。米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌科物種數(shù)≥10的優(yōu)勢科有9科，其中紅菇科Russulaceae，有30種，占總物種數(shù)的10.87%，其次為牛肝菌科Boletaceae，有17種，占總種數(shù)的6.16%（表3）。究其原因，保護(hù)區(qū)處于南北氣候交替帶，具有多樣的植被，紅菇科物種可以適應(yīng)闊葉林、針葉林、混交林等多種植被類型。

（2）優(yōu)勢屬。米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌屬物種數(shù)≥5的優(yōu)勢屬有10屬。其中物種數(shù)最多的為紅菇屬，有19種，占總種數(shù)的6.88%。其次為鵝膏屬，有15種，占總種數(shù)的5.43%（表4）。聯(lián)系表2可以看出，優(yōu)勢屬雖具有較多的物種，但保護(hù)區(qū)大型真菌以單種屬居多。

表4 米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌優(yōu)勢屬(≥5種)

2.3 米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌地理成分分析

目前世界范圍內(nèi)尚有很大一部分大型真菌物種未被發(fā)現(xiàn)，且部分真菌區(qū)系地理成分尚不清楚，所以本文地理成分的分析只建立在世界范圍已發(fā)表物種的基礎(chǔ)上。此外，由于物種多樣性的不完全性，導(dǎo)致部分物種在科水平上的分類地位不清晰，在科水平上進(jìn)行大型真菌區(qū)系地理成分分析具有不確定性，所以只對保護(hù)區(qū)內(nèi)大型真菌進(jìn)行屬水平的區(qū)系地理成分分析，其類型有以下幾種。

（1）世界廣布屬。指在世界范圍內(nèi)廣泛分布的屬。共有等，合計81屬。

（2）北溫帶分布屬。此成分指分布于北半球（歐亞大陸及北美）溫帶地區(qū)的屬，由于氣候及傳播的影響，個別屬存在于南溫帶，但其分布中心仍然在北溫帶。共有等，合計29屬。

（3）熱帶–亞熱帶分布屬。此成分指分布于熱帶、亞熱帶至溫帶，但分布中心仍在熱帶的屬。米倉山自然保護(hù)區(qū)此分布型包括等，合計18屬。

（4）東亞–北美洲間斷分布屬。指在東亞和北美間斷分布的屬，米倉山自然保護(hù)區(qū)只有一個屬。

從以上分析可以看出，米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌中，世界廣布屬81個，占總屬數(shù)的62.79%；北溫帶分布屬29個，占22.48%；熱帶–亞熱帶分布屬18個，占13.95%；東亞–北美洲間斷分布屬1個，占0.78%。以世界廣布屬為主，其次為北溫帶分布屬、熱帶–亞熱帶分布屬。這種區(qū)系分布恰好說明米倉山自然保護(hù)區(qū)所處位置的特殊性。保護(hù)區(qū)位于中國南北氣候帶交界線，以北為北溫帶季風(fēng)氣候，往南則是亞熱帶季風(fēng)氣候；保護(hù)區(qū)以西靠近高原山地氣候帶，這可能間接影響了保護(hù)區(qū)北溫帶分布和熱帶–亞熱帶分布屬的比例。米倉山保護(hù)區(qū)世界廣布屬和北溫帶分布屬共占屬數(shù)的85.27%，具有北溫帶分布特征，但仍具有一定比例的熱帶–亞熱帶成分。

2.4 相似性對比

本研究根據(jù)實(shí)驗室對相關(guān)保護(hù)區(qū)的綜合科學(xué)考察報告、調(diào)查資料及文獻(xiàn)資料，與米倉山保護(hù)區(qū)菌物區(qū)系與進(jìn)行大型真菌區(qū)系比較的四川省其他6個已經(jīng)開展了菌物調(diào)查的保護(hù)區(qū)分別為：四川唐家河自然保護(hù)區(qū)[23]，四川馬鞍山自然保護(hù)區(qū)（內(nèi)部資料），四川草坡自然保護(hù)區(qū)[24]，四川白河自然保護(hù)區(qū)[25]，四川勿角自然保護(hù)區(qū)[26]，四川臥龍自然保護(hù)區(qū)[27]。

表5 米倉山自然保護(hù)區(qū)與其他區(qū)大型真菌屬的區(qū)系比較

盡管在種的數(shù)量上幾個保護(hù)區(qū)的樣本差別很大，但從表5可以看出，米倉山自然保護(hù)區(qū)與其他6個自然保護(hù)區(qū)之間共有大型真菌屬的相似性系數(shù)都超過了30%。其中，米倉山保護(hù)區(qū)與唐家河保護(hù)區(qū)屬的相似性系數(shù)最高，為50.53%；另有4個自然保護(hù)區(qū)與米倉山保護(hù)區(qū)大型真菌屬的相似性系數(shù)超過40%。相似性系數(shù)由大到小依次為唐家河自然保護(hù)區(qū)（50.53%）＞臥龍自然保護(hù)區(qū)（47.94%）＞馬鞍山自然保護(hù)區(qū)（44.26%）＞草坡自然保護(hù)區(qū)（42.73%）＞勿角自然保護(hù)區(qū)（35.07%）＞白河自然保護(hù)區(qū)（33.51%）。米倉山與唐家河自然保護(hù)區(qū)相似性超過50%，分析原因可能是這兩個自然保護(hù)區(qū)在氣候、海拔、地形等方面較為相近。

3 討 論

區(qū)系多樣性是大型真菌多樣性研究中的一個重要部分，對于真菌分布、親緣、生態(tài)等的研究意義重大。然而國內(nèi)大型真菌區(qū)系多樣性研究尚屬起步階段，眾多地區(qū)尚未進(jìn)行，積累的數(shù)據(jù)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

根據(jù)物種調(diào)查分析米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系的結(jié)果，保護(hù)區(qū)以紅菇科Russulaceae、紅菇屬物種數(shù)量最為豐富，紅菇類真菌在保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)占有重要地位，于各海拔高度均有分布，尤以針闊混交林和針葉林為主。在地理成分上，保護(hù)區(qū)大型真菌以世界廣布屬為主，具有北溫帶分布特征，符合保護(hù)區(qū)地理位置特點(diǎn)。在大型真菌區(qū)系相似性關(guān)系上，與唐家河自然保護(hù)區(qū)相似性系數(shù)較高，與其他幾個保護(hù)區(qū)相似性系數(shù)也不低。這種情況是否暗示著四川范圍內(nèi)大型真菌存在某種起源上的聯(lián)系，有待深入研究。本研究結(jié)果為國內(nèi)大型真菌區(qū)系多樣性研究積累相關(guān)數(shù)據(jù)，也為米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌多樣性的保護(hù)與開發(fā)提供了重要的參考資料。

[1] 陳舉. 四川省米倉山國家森林公園的旅游規(guī)劃研究[D]. 南充: 西華師范大學(xué), 2017: 1-66.

[2] 李大東, 胥曉, 史清茂, 等. 四川米倉山自然保護(hù)區(qū)臺灣水青岡群落學(xué)特征沿海拔梯度的變化[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2016, 24(6): 626-634.

[3] 圖力古爾, 王雪珊, 張鵬. 大小興安嶺地區(qū)傘菌和牛肝菌類區(qū)系[J]. 生物多樣性, 2019, 27(8): 867-872.

[4] 謝支錫, 王云, 王柏. 長白山傘菌圖志[M]. 長春: 吉林科技出版社, 1986: 1-288.

[5] 莊文穎. 中國真菌志（第二十一卷晶杯菌科肉杯菌科肉盤菌科）[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2004: 192.

[6] Breitenbach F. Kranzlin. Fungi of Switzerland. Volume 4: Agarics, part 2: Entolomataceae, Pluteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strophariaceae[M]. Mad River Press, 1995: 1-368.

[7] Holec J, Kolarik M. "Ossicaulis lachnopus (Agaricales, Lyophyllaceae), a species similar to O. lignatilis, is verified by morphological and molecular methods" [J]. Mycological Progress, 2013, 12 (3): 589-597.

[8] 趙繼鼎. 中國真菌志(第三卷多孔菌科)[M]. 北京: 科學(xué)技術(shù)出版社, 1998: 1-456.

[9] 潘成椿, 章麗紅, 張川英, 等. 浙江九龍山國家級白然保護(hù)區(qū)大型真菌資源評價[[J]. 中國野生植物資源, 2008, 27(3): 31-34.

[10] 宋斌, 李泰輝, 吳興亮, 等. 中國紅菇屬分類及其分布[[J]. 菌物研究, 2007, 5(1): 20-42.

[11] 王也珍, 吳聲華, 周文能. 臺灣真菌名錄[M]. 臺北: 行政院農(nóng)業(yè)委員會, 1999: 1-289.

[12] 王薇, 圖力古爾. 長白山地區(qū)大型真菌的區(qū)系組成及生態(tài)分布[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 37(1): 26-36.

[13] Alick henrici. Keys to naucoria in britain[J]. Field mycology, 2008, 9(2): 55-62.

[14] 圖力古爾, 劉文釗, 范宇光, 等. 長白山大型真菌物種多樣性調(diào)查名錄V闊葉林帶[J]. 菌物研究, 2011, 8(2): 77-87.

[15] 圖力古爾, 康國平, 范宇光, 等. 長白山大型真菌物種多樣性調(diào)查名錄IV針闊混交林帶[J]. 菌物研究, 2011, 9(1): 21-36.

[16] 王耀, 范宇光, 圖力古爾. 長白山不同植被帶大型真菌多樣性調(diào)查名錄III針葉林帶[[J] . 菌物研究, 2010, 8(4): 200-210.

[17] 李玉, 李泰輝, 楊祝良, 等. 中國大型菌物資源圖鑒[M]. 鄭州: 中原農(nóng)民出版社, 2015.

[18] 牟光福. 廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)大型真菌資源調(diào)查與評價[D]. 南寧: 廣西大學(xué), 2019.

[19] 張明旭, 汪之波, 張璽, 等. 白水江國家級自然保護(hù)區(qū)大型真菌多樣性與區(qū)系特征[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2019, 33(7): 152-156.

[20] 王鋒尖. 鄂西地區(qū)大型真菌多樣性研究[D]. 長春: 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.

[21] 宋斌, 鄧旺秋, 張明, 等. 南嶺大型真菌多樣性[J]. 熱帶地理, 2018, 38(3): 312-320.

[22] 張鵬. 大小興安嶺地區(qū)大型真菌多樣性研究[D]. 長春: 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 2017.

[23] 張澤鈞, 甘小紅, 袁施彬, 等. 四川唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)生物多樣性研究[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2016.

[24] 張澤鈞, 甘小紅, 李林輝, 等. 四川草坡自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報告[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2017.

[25] 張澤鈞, 李林輝, 黎大勇, 等. 四川省白河自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報告[M]. 南充: 西華師范大學(xué), 2013.

[26] 張澤鈞, 胡杰, 甘小紅, 等. 四川省勿角自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報告[M]. 南充: 西華師范大學(xué)珍稀動植物研究所, 2012.

[27] 楊志松, 周材權(quán), 何延美, 等. 四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報告[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2019.

米倉山自然保護(hù)區(qū)大型真菌多樣性調(diào)查[項目編號MGJ-談（2019）-03號]

李冰寒，碩士，助教，主要從事大型真菌資源調(diào)查與分析。

李林輝，博士，教授，研究方向為食藥用菌，農(nóng)產(chǎn)品深開發(fā)。E-mail：852618659@qq.com。

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2095-0934（2020）06-398-05