鐵線蓮屬植物研究進展與園林應用

王江勇,喬 謙*,張 杰,胡鳳榮

1.山東省果樹研究所,山東 泰安 271000

2.南京林業大學風景園林學院,江蘇 南京 210037

鐵線蓮屬（ClematisL.）是毛茛科（Ranunculaceae）中的一個大屬，其觀賞價值極高且具有多種抗逆性。全世界約有鐵線蓮屬植物355 種，我國約有147 種，并廣泛分布于全國各地[1,2]。鐵線蓮屬植物多為攀援灌木，少數為直立灌木或草本。其花朵碩大、花色鮮艷、花型豐富、花期長且多具有攀緣性，觀賞價值極高，被譽為“攀緣植物皇后”。在日本和西方園林中，鐵線蓮屬植物具有重要地位，常常用于墻籬，拱門，廊架，花柱等處做觀賞爬藤，也用于垂吊裝飾和盆栽觀賞[3]。同時，基于鐵線蓮屬植物所含有的齊墩果酸、三萜皂甙和原白頭翁素等活性成分常被用作中藥材，是中醫和民間常用的利尿通淋、祛風止痛類藥原材料[4]。總的來看，我國鐵線蓮屬植物資源豐富，類型多樣，但在園林中的應用還較少，尤其是北方地區，著力提高鐵線蓮屬植物在園林中的應用將是其發展的一個重要方向，基于此，本文從鐵線蓮屬植物的研究進展與園林應用情況進行歸納，旨在系統了解鐵線蓮屬植物，發揮其園林應用價值，為我國園林景觀營造提供豐富造景材料。

1 鐵線蓮屬植物研究進展

1.1 系統分類研究

林奈于1753 年建立鐵線蓮屬，描述了9 種，并將其分為攀援類和直立類；此外，還建立了長瓣鐵線蓮屬，并描述了4 種[5]。之后隨著鐵線蓮屬植物種類的不斷增加，不同研究者從多個分類角度進行區分，使得其分類一直處于不斷的變化中。de Candolle 于1818 年對鐵線蓮屬進行了第一次修訂，收載此屬當時已知的85 種，利用總苞、退化雄蕊、花柱等特征將這些種類劃分為4 組[6]，并將長瓣鐵線蓮屬降級作為鐵線蓮屬的一個組Sect.Atragene(L.)DC.，得到后續多數鐵線蓮屬研究者的贊同。Kuntze 于1885 年對鐵線蓮屬當時已發表的種類做了整理，承認了66 種；他先用莖攀援或直立來劃分大群，在莖攀援的一類中再用有無芽鱗來劃分，從而建立了3 個大群，即無鱗攀援組，有鱗攀援組和非攀援組；每組之下用花柱、雄蕊、萼片等形態特征來進行分類[7]。Prantl 于1888 年對鐵線蓮屬進行了全面研究，并發表了一個分類系統[8]，其用于分類的形態特征比Kuntze 更廣泛細致，因而劃分出了更多比較自然的類群，為鐵線蓮屬分類研究奠定了良好基礎。日本毛茛科專家Tamura自上世紀50 年代初起對鐵線蓮屬的分類進行了深入研究，他根據幼苗葉的生長特征（互生或對生）及萼片(直立或平展）、雄蕊（有毛或無毛）的特征將鐵線蓮屬分為4 個亞屬[9,10]。

我國毛茛科分類專家對鐵線蓮屬分類也做出了一定貢獻。王文采[11]于1989 年對鐵線蓮屬的研究中揭示了鐵線蓮屬萼片由平展到向上直展和雄蕊從無毛到有毛的演化趨勢，并于1999 年在英國邱園植物標本館(K)和巴黎顯花植物研究所標本館(P)研究了世界各大洲的鐵線蓮屬植物標本之后，肯定了上述演化趨勢；之后，基于形態特征，其在2000-2001 年間建立了繡球藤組Sect.Cheiropsis、大葉鐵線蓮組Sect.Tubulosae和單性鐵線蓮組Sect.Aspidanthera的新分類系統，并描述了1 新亞組，16 新系，8 新種，8 新變種，做出了9 個新等級和8 個新組合[11]。

目前，國際鐵線蓮協會將鐵線蓮屬植物分為9 個類群，即常綠群，阿爾卑斯鐵線蓮群，山鐵線蓮群，大花栽培品種群，重瓣和復重瓣群，夏季開花大花品種群，晚花栽培品種群，南歐鐵線蓮群，其他晚花原種群[12]。這也是現在通用的鐵線蓮屬品種分類標準。

1.2 種質資源

全世界鐵線蓮屬植物共計355 種，廣布于除南極洲之外的大陸，其中對于鐵線蓮屬調查與研究最多的以中國、日本、南歐為主；據日本古籍《花壇綱目》等書介紹日本鐵線蓮屬植物是從我國傳入，在日本經過多年的演化已形成眾多變種；而南歐自古就有對野生鐵線蓮的栽培記錄，如原產南歐的南歐鐵線蓮（Clematis viticella），英國的杏葉鐵線蓮（Clematis vitalba）[12]。

我國鐵線蓮屬植物種質資源豐富，約占世界鐵線蓮屬的41%，是鐵線蓮屬重要的分布中心，也是鐵線蓮屬眾多園藝品種主要親本的原產地。國內鐵線蓮屬植物廣泛分布于各省份，其中以云南省分布最多，是我國鐵線蓮屬植物分布的中心，共有鐵線蓮屬植物59 種24 變種，分屬于3 亞屬6 組，其中中國特有的56 種(變種)，云南特有16 種(變種)[3,4,13]。李世峰等[14]就云南鐵線蓮屬花卉種質資源進行了調查及應用評價，調查了其中56 個種的分布與生境，并對云南鐵線蓮花卉種質資源的開發提出了建設性意見。其它地區也分布著大量的鐵線蓮屬野生資源，李璟琦等[15]對陜西秦嶺地區的鐵線蓮屬資源的種類、分布及其利用狀況進行了調查和統計分析，發現陜西秦嶺的鐵線蓮屬植物有18 個種4 個變種，多為直立灌木或草本，其中14 種有藥用價值，廣泛應用于臨床治療，5 種有毒植物可制造植物源農藥，且幾乎所有種類均具有較高的觀賞價值。劉晶晶等[16]對北京地區野生鐵線蓮屬植物種質資源的種類及分布情況進行了考察，發現北京地區野生鐵線蓮屬植物共11 種，主要分布在北京西部和北部山區，分為直立小灌木、直立草本、木質藤本和草質藤本，其中棉團鐵線蓮（C.hexapetala）、槭葉鐵線蓮（C.acerifolia）、黃花鐵線蓮（C.intricata）、芹葉鐵線蓮（C.aethusifolia）、太行鐵線蓮（C.kirilowii）、半鐘鐵線蓮（C.ochotensis）和長瓣鐵線蓮（C.macropetala）均具較高的觀賞價值。閆雙喜等[17]對河南省境內的鐵線蓮屬植物的應用價值、資源分布及利用情況進行了調查和分析，發現河南鐵線蓮屬植物資源也很豐富，共有24 個種，1 個亞種及10 個變種，約占全國的17%；主要分布在北部、西部和南部山區，平原地區種類較少，其中有2 個種和3 個變種為直立灌木或草本，其余均為藤本；所調查的35 個類群均具有觀賞價值，其中30 個類群具有藥用價值，體現出河南省藥用鐵線蓮屬植物資源的豐富程度。季夢成等[18]對浙江鐵線蓮屬植物的分類、分布等進行了調查研究，其研究表明，浙江省鐵線蓮屬植物共22 種9 變種，占中國比例的21.1%，其中舟柄鐵線蓮（C.dilatata）、毛葉鐵線蓮（C.lanuginosa）、浙江山木通（C.chekiangensis）、天臺鐵線蓮（C.patenssp.tientaiensis）為浙江特有種，并首次報道了浙江種子植物新種--銹毛鐵線蓮（C.leschenaultiana）。

1.3 藥用價值

國內鐵線蓮屬植物并非因其觀賞價值而被人認識，源自其自身的藥用價值而被廣泛熟知，如《開寶本草》中記載的傳統中草藥威靈仙（C.chinensis）、《新修本草》中記載的女萎（C.apiifolia）以及《天寶本草》中記載的川木通（C.montana）等均屬于此類。鐵線蓮屬植物具有鎮痛、抗菌、消炎和抗癌等多種藥用價值，在臨床上已有廣泛應用，尤其是具有的抗癌療效使得鐵線蓮屬植物具有非常廣闊的發展前景。據劉立波等[19]記載原產我國的鐵線蓮屬植物中可入藥的有85 種。近年來，研究者就不同地區間的藥用鐵線蓮屬植物進行了一些調查。宋龍等[20]對華東地區鐵線蓮屬植物進行了野外考察及植物分類學研究，整理出華東地區鐵線蓮屬藥用植物4 組18 種3 變種；劉勇等[21]對江西省鐵線蓮屬植物的藥用狀況、分布及資源利用情況進行調查發現江西省共分布鐵線蓮屬植物20 種，有17 種可供藥用，其中威靈仙、山木通（C.finetiana Levl.et Vaniot）、單葉鐵線蓮（C.henryi Oliv.）等種類分布廣、資源豐富，可供長期開發利用；俞冰等[22]對浙江省鐵線蓮屬藥用植物進行了調查，共發現20 種藥用鐵線蓮屬植物，并對這些藥用植物的藥用部位及功效進行了詳細闡述，同時也對浙江省藥用鐵線蓮屬植物的資源開發利用提出了相應建議；徐凌川等[23]對山東省太行鐵線蓮資源進行了調查，對太行鐵線蓮的生物學特性，藥用狀況和價值進行了詳細闡述；李楊等[24]對近年來國內外鐵線蓮屬植物化學成分和藥理活性的研究成果進行了系統的總結，為深入研究和開發利用鐵線蓮屬植物藥用價值提供了重要參考。

1.4 新品種選育

鐵線蓮屬植物新品種選育主要通過實生選種和雜交選育兩種形式，通過對野生資源的收集與引種，進行實生苗選種，篩選具有遺傳性變異的優良類型是早期鐵線蓮屬新品種選育的主要途徑；而雜交育種是在引種與實生選育的基礎上，采用不同基因型的種或品種進行交配形成雜種，從而獲得具有特異性狀且穩定遺傳的新品種，鐵線蓮屬植物中的大花品種群大多采用種間雜交雜交獲得[25,26]。

目前，鐵線蓮屬植物的育種主要以國外為主，自19 世紀中國原生種轉子蓮（C.patens）、鐵線蓮（C.florida）和毛葉鐵線蓮（C.lanugions）引入歐洲后，國外育種家意識到鐵線蓮的極高觀賞價值將其與當地的南歐鐵線蓮進行雜交授粉，培育了眾多品種，這些品種成為了之后鐵線蓮園藝品種的親本[26]。國外鐵線蓮育種者中以愛沙尼亞的園藝師Uno KiVistik 最為著名，其從1974 年開始引種，1978 年進行雜交試驗，目前已種植6000 多個栽培種，選育出140 多個用于推廣的新品種[27]。

國外對于鐵線蓮屬的改良育種十分重視，對于植物整體的形狀、高矮、花色、花期、花量、花型、花大小等性狀均有所研究，每年都不斷有新品種的推出，形成了商業化模式，而國內鐵線蓮屬植物育種起步較晚，與國外育種研究差異較大[28]。目前國內用于觀賞的鐵線蓮品種大多從國外引進，這與我國豐富的鐵線蓮屬植物資源不符。

國內野生鐵線蓮利用率很低，僅對極少數種進行了引種馴化研究，在一定程度上制約了國內鐵線蓮屬植物育種進程。國內鐵線蓮屬育種研究始于北京植物園，于1982 年引種，1984 年開始雜交育種，在張金政等人的努力下，采用轉子蓮和國外引進品種進行雜交，歷經15 年最終選育出4 個適合北方栽培的品種[29]；1995 年昆明植物園以國內8 個原生種、國外40 個品種為材料進行了栽培選育工作，成功實現了從種子到種子的栽培過程[28]；余偉軍[30]以5 個鐵線蓮品種進行雜交試驗，篩選出7 株觀賞性高的單株；高露璐等[31]對79 個鐵線蓮品種花粉育性的分析為鐵線蓮屬植物育種奠定了理論基礎。總的來說，國內對于鐵線蓮屬植物育種研究時間還較短，研究內容不夠豐富，還存在著很多不足之處，如何充分開發利用我國眾多野生鐵線蓮屬資源是育種專家們下一步的工作方向。

1.5 栽培與繁殖

自1982 年北京植物園引種鐵線蓮屬植物后，國內研究者們逐步意識到鐵線蓮特殊的觀賞特性，在鐵線蓮屬植物的栽培與繁殖方面做了大量的研究。夏淑娟等[32]從1985 年起對東北鐵線蓮（C.mandshusica）進行引種馴化實驗，并于1991 年進行初步推廣應用于地栽和盆栽，通過人工播種繁殖成活率達到94%。管開云等[28]對昆明部分鐵線蓮屬植物進行了引種和栽培，對春化處理與干燥處理的種子萌發率進行比較，兩周后播種結果表明進行春化處理后播種的種子萌發率達到71%，遠高于干燥組；另外，還對最適合在昆明生長的兩個野生種進行了扦插實驗，結果表明扦插基質使用濕沙優于珍珠巖，且經過NAA 或IBA 處理過的插條生根數多于對照；同時研究還表明大部分鐵線蓮也可以在偏酸性土壤中生長。張啟香[33]對鐵線蓮進行了引種栽培試驗，對15 份種質的生物學特征和生態學特征進行了觀察和記錄，探討了鐵線蓮屬植物生長和開花與環境因子的關系，并對鐵線蓮進行了組織培養和扦插繁殖實驗研究，初步建立了鐵線蓮品種‘Multi-Blue’的組培系統，試驗篩選1/2 MS 為基本培養基，以1/2 MS+1 mg·L-16-BA+0.1 mg·L-1NAA+3%蔗糖+1%瓊脂為最佳增殖培養基，最佳pH 為5.8，繼代培養4 周為最適時間。李麗容等[34]進一步研究了不同激素濃度對鐵線蓮誘導、增殖和生根的影響，建立了鐵線蓮組培快繁的技術體系，為規模化生產提供了理論基礎。潘杰等[35]對黑龍江省的大葉鐵線蓮（C.heracleifolia）進行了植物學特征、物候、適應性進行了觀察測定，并對不同環境條件種子發芽情況進行了測試，研究結果表明大葉鐵線蓮種子最適宜發芽溫度為18～21 ℃，在21 ℃時發芽率最高，達到70%，發芽勢為58%，并且當年的種子發芽率最高，生命力最強，種子的發芽率和生命力隨儲存年限增加而下降。曹昊等[36]以東北鐵線蓮種子為材料，研究不同處理方法對種子活性的影響和不同濃度赤霉素(GA3)溶液處理對東北鐵線蓮種子發芽率的影響，結果表明室外沙藏越冬的東北鐵線蓮種子活力高于冰箱冷藏保存；濃度為10 mg/L 的GA3 溶液處理種子30 min 對打破東北鐵線蓮種子休眠和提高發芽率效果最好。國內對于鐵線蓮屬栽培與繁殖相關研究加快了該屬植物繁育進程，為鐵線蓮屬植物規模化生產應用奠定了理論基礎。

2 園林應用

2.1 垂直綠化

鐵線蓮屬植物通常具有良好的攀附性，是優良的垂直綠化材料，可用于廊架、籬垣、立柱、垂直懸吊及植物造型。應用于廊架時，應選擇生長旺盛、枝葉茂密且花大色艷的種類，如重瓣鐵線蓮（C.floridavar.plena）、美花鐵線蓮（C.potaninii）、太行鐵線蓮、轉子蓮、鐵線蓮、山木通、大花威靈仙（C.courtoisii）、西伯利亞鐵線蓮（C.sibirica）等；應用于矮墻、籬笆等處的綠化時，應選擇花色艷麗、花朵大的種類，還可以與薔薇搭配，營造出別樣的景觀效果，如大花威靈仙、大花繡球藤（C.montanavar.grandiflora）、毛葉鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、轉子蓮等；應用于立柱時，應考慮立柱所處的環境條件，選擇攀援能力強、適應性強、抗污染的植物種類，并適當加以牽引保證觀賞效果，如繡球藤（C.montana）、鐵線蓮、毛蕊鐵線蓮（C.lasiandra）、單葉鐵線蓮、芹葉鐵線蓮、女萎、山木通、太行鐵線蓮等；應用于懸掛裝飾時，應選擇莖枝柔軟和垂墜的類型，如芹葉鐵線蓮、尾葉鐵線蓮（C.urophylla）、圓錐鐵線蓮（C.terniflora）、曲柄鐵線蓮（C.repens）、小木通（C.armandii）、山木通等；應用于植物造型時，可選擇易于管理維護的種類，與五色草、小葉莧等草本植物搭配覆蓋在造型支架上，如舟柄鐵線蓮、皺葉鐵線蓮（C.uncinata champ.var.coriacea pamp.）、毛柱鐵線蓮（C.meyeniana）、厚葉鐵線蓮（C.crassifolia）、小木通、山木通等[37,38]。

2.2 地被綠化

鐵線蓮屬植物中有些種類適應性很強，既能適應干旱寒冷，又能適應陰濕環境，適用于做地被植物[3]。可用于河灘、溪地豐富園林景觀的種類有大花威靈仙、大葉鐵線蓮、柱果鐵線蓮（C.uncinata）、鈍齒鐵線蓮（C.apiifoliavar.obtusidentata）、單葉鐵線蓮等；可用于干旱寒冷地區及巖石園豐富景觀多樣性的種類有黃花鐵線蓮（C.intricata）、曲柄鐵線蓮、灌木鐵線蓮（C.fruticosa）、棉團鐵線蓮、大瓣鐵線蓮（C.macropetala）等。

2.3 盆栽觀賞

鐵線蓮屬植物花朵艷麗，觀賞價值高，只要栽培管理得當，一些矮質藤本的類型也適宜做盆栽觀賞[39]。可選擇一些花期長的矮質種類來裝飾陽臺和窗臺，如單葉鐵線蓮、尾葉鐵線蓮、山木通、短柱鐵線蓮（C.cadmia）、大葉鐵線蓮等。

2.4 其它

藤本鐵線蓮由于其莖枝獨有的特點，是垂吊式和環式花環的好材料。如芹葉鐵線蓮、西伯利亞鐵線蓮、長瓣鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、美花鐵線蓮等，可用于新娘捧花、禮儀花環及環狀門飾[40]。

3 結語

鐵線蓮屬植物花大色艷，又具有攀附性，是觀賞性極強的垂直綠化樹種，我國作為鐵線蓮屬資源大國，應積極對野生種進行引種馴化和繁殖，并不斷培育擁有自主知識產權的優良品種，從而增加園林應用的新品種，推動我國園林綠化的發展和創新。同時，鐵線蓮屬植物中很多都是我國傳統中草藥，具有抗腫瘤、抗炎、抗菌、鎮痛等作用，但目前僅有威靈仙等少數植物被開發利用為中成藥或針劑，應加大其它鐵線蓮屬植物的藥用價值開發力度，并對其有效成分提取和合成工藝進行深入研究，從而將鐵線蓮屬打造成集觀賞、藥用一體的優良藤本植物。