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雜交水稻育種成就與展望
——廣東省農業科學院雜交水稻研究50年回顧

2020-12-21 06:26:59
廣東農業科學 2020年12期
關鍵詞:水稻利用

王 豐

(廣東省農業科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室,廣東 廣州 510640)

1959年廣東省農業科學研究所(廣東省農科院前身)科學家首次通過人工雜交成功培育出第一個秈型矮稈高產水稻品種廣場矮,標志著我國水稻矮化育種成功,引領了農業發展史上的第一次綠色革命,使水稻產量在過去高稈品種的3.0~3.75 t/hm2迅速提高到5.25~6.0 t/hm2,為解決人們的溫飽問題發揮了巨大作用[1]。隨著人口的增長,如何在矮化育種成功基礎上,實現水稻單產潛力、品質和抗性的進一步提升,一直成為水稻育種者們努力的方向。

眾所周知,雜種優勢是生物界存在的普遍現象。為此,早在1964年袁隆平便開始雜交稻育種研究,以期通過利用水稻雜種優勢來進一步提高水稻單產水平[2]。1970年11月袁隆平的助手李必湖在海南崖縣南紅農場發現一株花粉敗育的野生稻(簡稱“野敗”),其花藥瘦小不開裂、花粉表現不育,利用矮化育種培育的第一代矮稈品種廣場矮3784、6044等品種與其測交,發現其對野敗不育株均具有保持能力[3]。為加快雜交稻育種步伐,1971年春季便將“野敗”不育株分發給廣東、江西、福建、湖北等13個省的20多位農技人員,開啟了以“野敗”為紐帶的全國雜交水稻育種科研協作攻關,從此拉開了廣東省農業科學院雜交稻育種研究的序幕。

廣東省農業科學院水稻研究所(簡稱水稻所)從20世紀70年代初期開始開展雜交水稻育種研發工作,1971年成為全國雜交水稻育種科研協作組的主要成員單位。近50年來,先后經歷了從以野敗型三系法雜交稻育種研究、化學殺雄法雜交稻研究、紅蓮型雜交稻研究和光溫敏核不育兩系法雜交稻育種研究為代表的的雜交稻起步探索階段(1971—1995),到綜合運用傳統育種技術與現代生物技術相結合,高效開展優良不育系和恢復系創制,進而實現雜交稻高產與超高產育種、優質化育種與抗病蟲性分子育種的快速發展階段(1996—2020)。水稻所老、中、青三代雜交稻育種家勵精圖治、刻苦鉆研,在雜交稻育種研究和產業化開發方面結出了豐碩成果,為推動我國雜交稻進一步發展作出了重要貢獻,培育出的雜交稻在全國累計推廣應用超過4 133萬hm2,取得了巨大的社會經濟和生態效益。值此廣東省農業科學院建院60周年之際,現就水稻所在雜交稻育種取得的成就進行梳理與回顧,并對未來研究方向進行展望。

1 雜交水稻研發歷程

1.1 野敗型雜交稻三系配套研究

“三系”是指不育系、保持系和恢復系。三系雜交稻是指利用不育系與保持系雜交進行不育系種子繁殖,然后利用繁殖出的不育系與恢復系雜交進行F1種子生產的一種雜交稻種子生產技術體系。廣東省農業科學院糧食作物研究所(廣東省農業科學院水稻研究所前身)彭惠普等從1971年開始進行秈型三系雜交水稻研究。當時利用的不育系材料主要是湖南育成的二九南1號A、江西育成的珍汕97A和廣東育成的二九矮A等野敗型不育系;恢復系材料均是來自低緯度地區(20°以下)具有恢復基因的國際水稻研究所(IRRI)及泰國等地的品種。經過廣泛測交篩選,從泰國引進的泰引1號對珍汕97A、二九南1號A和二九矮A均有較強的恢復力,F1代結實率均在85%以上。據此,湖南、廣西等省區也分別利用從IRRI引進的品種IR24和IR26進行測交配組,并育成了第一代雜交稻南優2號、汕優2號、汕優6號等。1974年春,由袁隆平領導的全國秈型雜交水稻科研協作組正式向全世界宣布我國秈型三系雜交稻配套成功,并將廣東引進的泰引1號命名為恢復系1號,是當時生產上大面積推廣應用的主要3個恢復系之一[3]。廣東省農業科學院是三系配套強恢復系泰引1號的主要選配單位之一,也是全國秈型雜交稻科研協作組的主要成員單位。

自1973年野敗型三系雜交稻配套成功后,全國各協作單位進一步采用各地的優良常規品種進行大規模測交配組,以期選育出農藝經濟性狀更好的三系不育系和恢復系。但由于野敗型不育系的恢-保關系嚴格,而當時經矮化育種后培育成的新品種,都是經過了2個以上品種的單交或復交育成,遺傳背景和恢-保關系較復雜,雖然經過地毯式的大量測交篩選,仍然沒有選育出理想的保持系、恢復系和強優勢雜交稻新組合。至20世紀80年代初,全國秈型雜交水稻科研協作組的研究處于停滯不前的局面。但育種家們從中得到啟示:只有采用親本均具有強恢復力或保持力的品種進行人工制恢(恢×恢)或人工制保(保×保),才有可能育成較強恢復力或保持力的新恢復系或保持系。基于這一思路,水稻所彭惠普、李維明等為了解決當時弱感光性遲熟雜交稻缺乏的問題,從1981年開始,采用對野敗型具有強恢復力,且莖態、農藝性狀或抗病性均較好的親本進行人工雜交,創制新型恢復系。利用攜帶有IR24血緣的遲熟品種青四矮16與恢復系IR54進行雜交,首次育成了高配合力的弱感光型廣譜恢復系廣恢3550(簡稱R3550),并大面積應用于生產[4-5]。

1.2 配子體不育質源的引進與紅蓮型雜交稻研究

利用“野敗”培育出來的不育系均為孢子體不育系,其恢-保關系嚴格,篩選強優勢雜交組合相對較難。為了拓寬雜交稻育種技術途徑,1981年水稻所彭惠普研究員從武漢大學引進配子體不育遺傳特性的紅蓮型不育材料。紅蓮型不育系的恢-保關系與野敗型剛好相反,野敗型的保持系可做紅蓮型的恢復系[3]。通過測交篩選與連續回交的方法,水稻所與佛山市農業科學研究所利用青四矮2號進行回交轉育,于1985年育成第一個紅蓮型不育系青四矮2號A。該不育系生育期較長,抗稻瘟和白葉枯,配合力高,與特青組配,雜種優勢強,制種異交結實率高,但在秋季溫度較低條件下才能保證制種純度[3],生產上未能大面積應用。1983年,伍運應等以水稻所育成的叢生快長型矮稈品種叢廣41A為父本,與紅蓮A測交和連續回交,育成了高異交結實率紅蓮型不育系叢廣41A,于1990年通過廣東省科委主持的技術鑒定[6]。利用該不育系選育出廣優青、廣優4號、廣優珍和廣優159等紅蓮型雜交稻,在華南作早稻大面積推廣應用近67萬hm2,是首個大規模應用于生產的紅蓮型不育系。該項成果于1994年獲得廣東省科技進步二等獎。

屬于配子體不育的紅蓮型容易被恢復,且恢復系的選擇范圍較廣。但與野敗型不育胞質相比,其不育特性易受到溫度的影響,制種時幼穗分化期遇到高溫,不育系容易出現散粉現象;所配雜交稻幼穗分化期遇低溫,則易產生結實率低問題。因此,紅蓮型雜交稻在后期溫度較高的華南雙季稻區作早稻種植,才比較安全可靠。

1.3 探索化學殺雄途徑培育強優勢雜交水稻

化學殺雄是作物雜種優勢利用的重要途徑之一。該方法通過選用合適的化學殺雄劑,在水稻生長發育的一定時期噴灑于母本上,直接殺死或抑制雄性器官,造成生理不育以達到殺雄目的[7]。與細胞質、細胞核雄性不育等其他遺傳性途徑相比,化學殺雄法具有簡單易操作、不受恢-保關系制約、配組自由、雄性敗育穩定等優點。但篩選適合的水稻殺雄化學藥劑,是成功通過化殺雄途徑利用水稻雜種優勢的關鍵。1971年江西農業大學首先篩選出水稻化學殺雄劑甲基砷酸鋅(稻腳青),被稱為“殺雄劑1號”[8]。1977年水稻所作為廣東雜交水稻協作組主要成員單位之一,與中國科學院化學研究所合作,篩選出化學殺雄劑甲基砷酸鈉,被稱為“殺雄劑2號”[9]。1981年水稻所胡達文和李希芳等利用鋼枝占和青蘭32組配,用殺雄劑2號育成高產穩產晚型組合鋼化青蘭,并大面積推廣7 333多hm2,1986年利用青四矮21和輻桂2號組配育成青化輻桂通過廣東省品種審定[3]。鋼化青蘭適宜在廣東省和華南稻區作雙季晚稻種植,中抗稻飛虱、白背飛虱,米飯可口;青化輻桂則適宜華南稻區雙季早稻種植,抗稻瘟病。一般單產為7.5 t/hm2左右、最高單產12 t/hm2,在廣東省推廣種植高達l萬多hm2。

化殺雜交稻是以常規品種為母本,以化學藥劑誘導其花粉不育,然后用能產生強大優勢的父本品種授粉而生產種子。由于化殺方法產生的雄性不育是非遺傳性的,F2代群體不會分離出不育株,這就為雜種F2代利用提供了可能性。生產實踐表明,一些化殺組合雜種F2代仍有較強的優勢,而且由于化殺F2代種子無需經過復雜的制種過程,種子成本較低,深受農戶歡迎。1984年晚造廣東廉江縣種植鋼化青蘭F2代20 hm2,平均產量6.47 t/hm2,比汕優30選增產0.66 t,增產率11.43%[10]。

盡管通過化殺途徑配制雜交稻沒有復雜的恢-保關系,理論上配組自由,但實踐上也存在一些問題:一是甲基砷酸鋅和甲基砷酸鈉兩種藥劑均含有砷,用藥操作不安全,有殘留,毒性大;二是施藥有效期短,易受氣候影響;三是對植株雌蕊有損傷,異交結實率往往偏低;四是不同材料對藥劑的敏感度差異較大,必須選擇易于殺雄的材料作母本[9]。

1.4 光溫敏核不育水稻材料的引進與兩系法雜交稻研究

1973年,時任湖北沙湖原種場農技員的石明松在農墾58品種中發現光溫敏核不育單株(稱為湖北光敏核不育水稻),后來研究發現,湖北光敏核不育特性受一對隱性核不育基因控制,在長日高溫條件下表現不育系,短日低溫條件下可育[11-12],便提出了在長日高溫條件下制種、短日低溫條件下繁殖、一系兩用的兩系法雜交稻育種技術途徑。兩系法雜交稻具有恢復系面廣,配組自由等特點[13]。1987年兩系法雜交稻被列入國家“863”計劃,從此拉開了全國性大協作進行兩系法雜交水稻育種研究的序幕。水稻所于1988年在廣東省科委和省農業廳種子站的支持下,開始探索“光溫敏核不育雜交水稻”的利用研究,并成立了廣東省兩系法雜交稻研究協作攻關組,在光溫敏核不育系和兩系法雜交稻新組合選育以及產業化方面取得很好進展。

2 雜交水稻研究取得的主要成就

2.1 弱感光型遲熟三系雜交稻育種實現零的突破

利用首次育成的高配合力廣譜恢復系R3550與不同不育系組配,先后育成了汕優3550,II優3550、博優3550、協優3550等系列株型好、產量高的弱感光型遲熟三系雜交稻,適合在廣東、廣西與福建的中南部和海南等稻作區作晚稻栽培。由于這些組合具有一定的感光性,不會因晚季前期高溫而縮短生育期,可以充分利用10月下旬至11月上旬的有利光溫條件促進晚稻單產的提高[4-5]。其中,Ⅱ優3550飯味好、口感佳,獲得廣大農民群眾的贊譽,被稱為“三級米,一級飯”。R3550系列雜交稻在華南作連作晚稻種植,已累計推廣種植 243.3萬 hm2(http://www.ricedata. cn /variety/varis/602192.htm)。“廣譜性恢復系3550的選育及其晚型雜交稻組合的利用”1992年獲得廣東省科技進步二等獎,成為廣東省首個獲得省級科技成果獎勵的三系恢復系。

此后,本育種團隊還先后育成了高配合力弱感光型遲熟恢復系廣恢55、廣恢1002等,利用其組配育成天優55、泰豐優55、吉豐優1002、廣泰優1002和粵禾優1002通過了品種審定,并大面積推廣。其中,吉豐優1002被農業部認定為超級稻,成為近幾年廣東單品單造種植面積最大的雜交稻品種以及華南晚秈區試與廣東省晚造弱感光遲熟組區試的對照品種。

2.2 紅蓮型雜交稻育種首次實現突破,并在國內外大面積種植應用

1983年伍運應等以叢生快長型矮稈品種叢廣41為父本,與紅蓮A測交和連續回交,育成了高異交結實率紅蓮型不育系叢廣41A,于1990年通過廣東省科委主持的技術鑒定[6]。利用該不育系選育出廣優青、廣優4號、廣優珍和廣優159等紅蓮型雜交稻,在華南作早稻和安徽作中稻大面積推廣應用近66.7萬hm2。該項成果于1994年獲得廣東省科技進步二等獎。

隨后,進一步育成第一個優質紅蓮不育系粵泰A,該不育系是繼叢廣41A之后育成的國內首個品質較好、高異交率、高配合力的紅蓮型不育系[14]。利用其育成的紅蓮優6號、粵優938不僅表現高產、品質較好,而且抗高溫能力強,在長江流域一季中稻區廣泛應用超400萬hm2。粵泰A及其組合被引進至菲律賓、印尼、巴基斯坦等東南亞國家,并大面積推廣應用,為廣東雜交稻育種成果走向國內外發揮了重大作用。“優質高產雜交稻新品種紅蓮優6號選育、研究和利用”2004年獲湖北省科技進步一等獎,“紅蓮型優質秈稻不育系粵泰A的選育研究與應用”獲得2008年度廣東省科技進步二等獎。

2.3 早、中熟高產雜交稻育種取得突破,為華南北部和長江流域水稻生產提供強有力支撐

為解決華南北部(粵北、桂北、閩北)和長江流域稻區早、中熟雜交稻缺乏問題,1987年開始,水稻所分別從雜交稻恢復系和不育系改良入手,育成了早中熟恢復系廣恢96、廣恢4480、廣恢308和早熟高異交率和高配合力不育系榮豐A和五豐A等。

榮豐A是1996年利用優ⅠB/博B的F4代優良株系與優ⅠA測交并連續回交轉育而成的早熟抗稻瘟病秈型雜交稻不育系,2005年10月通過廣東省科技廳組織的技術鑒定[15]。迄今,利用該不育系已組配育成榮優3號(淦鑫203)、榮優225、榮優390、榮優2號(淦鑫206)、榮優1506、榮優463、榮優608、榮優585、榮優15、榮優華占、榮優9號和榮優286等26個雜交稻新組合通過國家或省級品種審定,普遍表現抗倒性較強、不易落粒、后期葉片不早衰、轉色好和高產穩產,先后有12個品種入選江西、湖南、廣西等省區農業主導品種,累計推廣面積500多萬hm2,較好地解決了早熟雜交稻產量不高不穩、易倒伏等問題,對推動雜交稻高產穩產和水稻生產向輕簡化、機械化方向轉變發揮了積極的推動作用。尤其是早熟組合榮優3號(淦鑫203)表現高產穩產,被農業部認定為超級稻,是迄今僅有的3個三系超級雜交早稻之一。

利用廣恢96、廣恢4480和廣恢308等3個恢復系,組配育成汕優96、優優4480、汕優4480和五優308等多個早中熟雜交稻組合,分別通過廣東省或國家品種審定。其中,五優308被農業部認定為超級稻,連續4年成為全國年種植面積最大的三系雜交稻品種。這批雜交稻新品種在廣東、廣西、江西、湖南、湖北等省累計推廣面積近233.3萬hm2。榮豐A、廣恢4480等早熟恢復系及其中早熟組合的育成,不僅結束了廣東早熟雜交稻組合過去一直依賴從外省引種的歷史,而且為廣東雜交稻育種成果首次進入長江中下游雙季稻區早稻和晚稻市場廣泛應用發揮了重要作用。其中“早中熟感溫型組合汕優96、汕優4480的選育和應用”和“中早熟廣適性優質超級雜交稻五優308的選育與應用”分別于1999年和2018年獲得廣東省科技進步二等獎。

2.4 優質抗病兩系法雜交稻育種取得巨大成效,并構建了廣東兩系法雜交稻產業化技術體系

水稻所于1988年在廣東省科委和省農業廳的支持下,開始探索“光溫敏核不育雜交水稻”的利用研究。王豐、彭惠普等先后提出了適合華南稻區光溫生態條件下安全制種應用的實用性光溫敏核不育系育性轉換的起點溫度指標,構建了來回穿梭育種的技術方法[16-18],研究了光溫敏核不育系冷灌繁殖的最佳灌水時間、灌水天數與灌水深度等技術指標[19];并根據華南低緯地區光溫生態條件,對光溫敏不育系培矮64S等進行鑒定篩選,生產出核心種子,使之在華南地區能安全制種應用。此外,針對培雜系列兩系雜交稻產業化當中存在繁殖制種產量低的問題,開展了不育系高產冷灌繁殖技術和高產制種技術研究[19-20],使培雜雙七等組合的大面積制種平均產量達到3.64 t/hm2。高產制種技術的突破使培雜系列兩系雜交稻組合的種價大幅下降,從而促進了兩系雜交稻在華南稻區的快速發展。為加快兩系雜交稻的產業化開發,水稻所參與建設了國家“863”計劃光溫敏核不育系茂名冷灌繁殖基地和組建了專門從事兩系雜交稻研發的廣東華茂兩系法雜交稻發展公司,并培育出GD-1S、GD-2S、GD-5S、GD-7S、RGD-7S和GD-8S等系列適合華南稻區安全制種應用的光溫敏核不育系[21-25],以及培雜雙七、粵雜122、粵雜889、粵雜763、聚兩優751、聚兩優747等高產、優質、抗病兩系雜交稻大面積推廣應用[20,26-28]。

其中,培雜雙七是廣東省第一個通過國家品種審定的兩系雜交稻優質組合,曾連續5年成為廣東省年推廣面積最大的水稻品種,累計推廣140多萬hm2。“優質、高產、抗病兩系雜交稻培雜雙七的選育與應用”于2002年獲廣東省科技進步一等獎。利用GD-1S等組配育成的粵雜122等系列組合累計推廣應用70多萬hm2,取得了良好的社會經濟效益。“華南光溫敏核不育水稻GD-1S的選育技術及其應用”獲得2009年廣東省科技進步二等獎。參與完成的2項兩系法雜交稻育種成果先后獲得國家科技進步特等獎和一等獎各1項。

2.5 高產與超高產育種成效顯著,育成17個超級稻在南方稻區大面積應用

我國作為一個人口14億的大國,提高水稻單產是育種者追求的永恒目標。為提高單產潛力,我們通過提高雜交稻親本配合力與雜種優勢和理想動態株型塑造等技術途徑,進行雜交稻高產與超高產育種研究。

(1)根據雜種優勢群理論,選擇收獲指數較高、遺傳背景相對簡單、且親緣主要來自我國本土的品種(系)進行雜交或復交,定向創制出收獲指數較高的優良保持系,進而轉交轉育成不同質源的高異交率、高配合力、高收獲指數或特優質的三系不育系17個通過了技術鑒定,這些不育系較好地解決了以往不育系普遍存在的配合力不強、粒型短園、心腹白多、異交結實率低或株型較差等問題。其中,利用高配合力、高異交率、高收獲指數不育系天豐A已組配育成60多個組合通過各級品種審定;利用五豐A組配育成80多個組合通過審定,利用榮豐A組配育成超過40個雜交稻組合通過各級品種審定。這3個不育系是近20年來我國組配育成雜交稻組合最多的新三系不育系[29]。

(2)通過塑造恢復系理想動態株型、提高群體光能利用率的技術途徑,定向創制出系列早生快發、株型好、優質抗病、高配合力的三系恢復系。根據華南光溫生態條件特點和雙季稻生育期相對較短的客觀實際,筆者認為只有通過提高水稻前、中、后不同生育階段的光能利用效率,才能實現雜交稻產量潛力。為此,通過塑造前期早生快發、株型前披后直的理想動態株型,以提高水稻前、中、后不同時期群體的光能高效截獲與利用效率,以及中后期群體通風透光性,先后創制出廣恢128、廣恢122、廣恢998、廣恢308、廣恢368、廣恢290等等恢復系。

利用以上高配合力不育系與具有理想動態株型的恢復系,組配育成榮優3號(淦鑫203)、榮優225、五優308[30]、五豐優615、五優665、五優T025、五優航1573、五優116、五優369、天優122、天優998、天優華占、天優3618、天優3301、吉豐優1002、吉優615和吉優225等17個組合被農業部認定為超級稻,這些超級雜交稻在廣東、廣西、江西、湖南、湖北、福建等省區大面積推廣應用。其中,五優308、天優998、天優華占、榮優3號等連續多年成為全國年種植面積前十大品種。

此外,利用廣恢128組配育成的Ⅱ優128、優優128和天優128表現高產穩產[31-33]。其中,優優128在省級和國家區試中,比對照種增產達10%以上。Ⅱ優128是海南連續多年年推廣面積最大的感溫型遲熟組合。128系列雜交稻累計推廣面積66.67萬多hm2,“高產優質遲熟雜交稻Ⅱ優128和優優128的選育應用”于2003年獲得廣東省科技進步三等獎。

2.6 雜交稻優質化育種居于全國領先水平

隨著生活水平的提高,人們對稻米品質的最求也越來越高,雜交稻的優質化育種成為新時期亟待突破的重要目標。雜交稻的稻米品質是由其母本不育系和父本恢復系的稻米品質性狀表現共同決定的[34-35]。因此,雜交稻的優質化育種,必需同時從優質的恢復系和不育系的創制入手。

2.6.1 優質恢復系的育種取得突破 通過引進抗病性好、粒型細長,透明度好、心腹白少、早生快發性好的親本材料連836-1,與恢復力、配合力和抗病性較好的親本材料明恢63與R3550進行復合雜交,育成首個具有耐儲藏特性的優質、抗病恢復系廣恢122[36],并利用該恢復系組配育成優優122、博優122、天優122、汕優122、粵雜122等多個新組合通過審定,累計推廣86.7萬hm2。“優質抗病耐儲藏恢復系廣恢122及其高產雜交稻的選育與應用”2006年獲得廣東省科技進步一等獎。

通過塑造光能高效利用的多穗型恢復系株型,擴大遺傳距離、聚合品質與抗性等技術途徑,培育出國內外第一個光能高效利用的優質、抗病、多穗型恢復系廣恢998。該恢復系粒型細長、米粒心腹白少,品質達到國標優質2級,且抗稻瘟病、分蘗力較強、有效穗較多。利用廣恢998配組育成了16個分蘗力強、有效穗多、高產穩產、優質抗病、早中遲熟期配套齊全的雜交稻組合通過品種審定。其中,博優998連續13年、天優998連續6年被列為國家區試對照種。博優998、秋優998和天優998連續多年被遴選為農業部、廣東、廣西、江西和湖南的主導品種[37]。廣恢998系列組合自2002年起連續13年在廣東種植面積達66.7萬hm2以上、連續12年名列全省第一,全國累計種植面積800多萬hm2。該成果獲2019年廣東省科技進步一等獎。

2.6.2 優質不育系育種成效突出 在研究雜交稻米質性狀的遺傳基礎上,根據雜種優勢群和雜種優勢模式,我們從國內外眾多資源材料中,精心篩選出粒型細長、透明度、心腹白少和食味佳的優異親本IR58025B、增城絲苗-8選和米31,以期為核心親本進行優良保持系創制,再經測交與連續回交,先后育成優質不育系粵豐A、廣8A和泰豐A。

粵豐A:是我國育成的首個無堊白、外觀透明、軟性、濃香型優質秈稻不育系。利用該不育系配組育成的豐優128、豐優絲苗、豐優香占和豐優559分別通過廣東和江蘇省品種審定,表現粒形細長,堊白米率和堊白度明顯降低,具有低至中等直鏈淀粉含量和軟膠稠度,有香味,食味優。該不育系可用于改善雜交稻米的外觀品質和蒸煮食味品質,在三系雜交稻育種和生產中具有廣闊的利用前景[38]。

廣8A:是首個絲苗型優質不育系,也是迄今轉讓價格最高的優質不育系。利用其已組配育成廣8優2156、廣8優165、廣8優169、廣8優金占等一大批優質高產、抗病新組合通過審定[39]。

泰豐A:粒型細長、心腹白少、整精米率高、食味好,利用其育成泰優398、泰優390、泰豐優208、泰豐優1002、泰豐優55、泰豐優656等20多個品種通過審定。泰豐優系列組合不僅高產優質、整精米率高,而且食味好,深受消費者和米業企業的青睞。其中,泰優398和泰優390分別是江西、湖南年種植面積最大的三系雜交稻;泰豐優208、泰優1002是近年廣東、廣西大面積推廣應用的主栽品種。泰豐優208和泰優553在2019年第二屆全國優質稻食味評鑒中雙雙獲得金獎,泰優398、泰優871、泰豐優656和泰優1002分別被評為江西、安徽、福建和海南的優質稻金獎品種。泰豐A是目前我國雜交稻優質化育種最重要的親本之一,其育成與應用標志著我國秈型優質雜交稻育種取得重大突破。

2.7 率先開展雜交稻分子育種研究,建立了高效的分子標記輔助選擇育種技術體系,使育種效率大幅提高

針對雜交稻育種利用常規育種技術改良抗性、品質等性狀效率較低的問題,水稻所積極開拓雜交稻的分子育種研究。建立了高效的分子標記輔助選擇育種技術體系,將抗抗稻瘟病基因(Pi1、Pi2、Pita)、抗白葉枯病基因(Xa7、Xa23)、抗稻癭蚊(Gm6)、抗螟蟲(Bt)、品質基因(fgr、Wx、GS3、GL7)等導入與聚合至雜交稻重要親本中,培育出一批優質、抗稻瘟病、抗白葉枯病、香型的不育系吉豐A、安豐A、榮3A、RGD-7S、長泰A、五鄉A、廣泰A等[40-45];創制出抗稻瘟病和/或抗白葉枯病、抗稻癭蚊恢復系廣恢466、廣恢 618[46]、廣恢 1002、廣恢 633[47]、廣恢 312 和廣抗998等,構建了雜交稻高效育種親本平臺,并利用這些雜交稻親本,培育出優質高產抗病雜交稻吉豐優1002、安豐優5618、安豐優3301、吉豐優3550、吉優5618、聚兩優751、聚兩優747、廣泰優736、廣泰優1002、粵禾優1002和金稻優618等20多個組合通過了省級或國家級品種審定。雜交稻高效分子育種體系與親本平臺的建立,對提高雜交稻育種效率和促進雜交稻發展發揮了很好的推動作用。

2.8 雜交稻育種的基礎研究取得豐碩成果

為進一步提高雜交稻的育種效率,先后對控制水稻分蘗特性、生育期(互作感光特性)[48-50]、收獲指數[51]、產量[52-53]、抗倒伏、品質[53-56]、耐儲存特性[36]、抗白葉枯病、雜種弱勢[57]和穗發芽[58]等重要農藝經濟性狀基因(QTL)進行了標記定位或克隆。同時,還針對華南光溫條件和生產實際,開展了華南稻區雜交稻恢復系理想動態株型和光能利用率方面研究,以及水稻雜種優勢形成的分子機理研究,進一步豐富了雜交稻高產育種理論。

2.9 構建雜交稻產業化平臺,促進了成果轉化和種業的發展

為加快雜交稻育種成果的產業轉化與開發,在廣東省委、省政府和省有關部門的大力支持下,2001年9月以水稻所原科技開發部為基礎組建成立了廣東省金稻種業有限公司。該公司已成為華南地區生產經營雜交水稻種子規模最大的種業公司。其產品在廣東省雜交水稻種子市場的占有率約40%以上,同時覆蓋南方水稻種植區,包括湖南、湖北、江西、廣西、海南、貴州、陜西、四川、福建、安徽、浙江等數十個省份,為廣東省乃至華南地區雜交稻種子生產和加快科技成果的產業化開發,發揮了積極的推動作用。

3 問題與展望

3.1 雜交稻面臨的問題

隨著社會經濟發展,我國人口迅猛增長,而耕地面積卻在呈不斷減少的態勢。在這種情況下,研究和推廣產量潛力更高的雜交水稻,仍然是確保國家糧食安全的最有效措施之一。雜交稻從1976年開始大面積推廣,為我國人民解決溫飽問題作出了不可磨滅的貢獻。但是隨著人民生活水平的提高,雜交稻也面臨一些問題,具體表現在:(1)雜交稻種植面積在下降。自1976年商業化應用以來,雜交稻的推廣面積不斷增加,高峰期達到水稻總面積的65%。據統計,2019年全國水稻播種面積2 966.7萬hm2,其中雜交稻為1 333.3萬hm2左右,占比已下降到45%左右。(2)雜交稻競爭力在減弱。一是產量優勢在縮小。隨著常規稻育種水平的不斷提高,雜交稻與常規稻的產量差異正在縮小;二是種子價格偏高。2008年以前雜交稻種子價格在12元/kg以下,現在農民購買雜交早稻種子需30~40元/kg、雜交晚稻種子需50~60元/kg、雜交中稻種子需70~80元/kg,最高的超過160元/kg。三是與生產方式的轉變不相適用。隨著農村勞動力的轉移,傳統的手工移栽方式改為直播或機插秧,導致雜交稻的用種量增加。由于雜交稻種子價格高,農民種植雜交稻增產的部分幾乎被種子成本所抵消,種糧大戶等開始改用種價低且能自己留種的常規稻品種。(3)雜交稻米品質有待進一步提高。為解決溫飽問題,長期以來,育種家們以追求產量為主,對品質的重視不夠,不少不育系或恢復系的米質不理想,導致雜交稻在整精米率、堊白粒率和堊白度等方面比不上優質常規稻

3.2 雜交稻育種方向

3.2.1 培育適合于規模化、機械化、輕減化生產方式的雜交稻新品種,以滿足生產方式急劇轉變的需求 適合這種生產方式的雜交稻品種必須具有如下特性:早生快發性好,以限制雜草的生長,尤其直播稻;分蘗力強、返青快,有利于機插稻的穗數增加;生育期適中或較短,解決機插直播茬口緊張問題;抗病蟲性強,抗倒伏,不易落粒(尤其直播、與機械化收割);養分利用率高,再生能力強,可考慮一種兩收;耐高低溫(苗期耐寒,穗期耐高溫),耐深水發芽,適合機械化、輕減化和規模化制種需求的雜交稻。

適合生產這種雜交稻的親本必須具備以下條件:不育系的異交率高、不易落粒、抗倒伏,最好還要抗除草劑,以利于機械化控草;父母本生育期差異在3~5 d范圍內,便于機械化制種操作。

3.2.2 培育品質均勻一致、整精米率高、外觀與食味好的高產、抗病蟲雜交稻新組合,以提高規模化生產者的種糧效益 種田大戶愿意種植常規稻品種的重要原因是由于其品質較好,與雜交稻比較,常規稻減產的部分可以通過稻谷的加價得以彌補。因此,要提高雜交稻的競爭力,不但要進一步提高其產量,更要提高其稻米品質,尤其是稻米品質的一致性。

由于雜交稻F1植株上的稻米實際上是F2代,是一個分離群體,只有父母本米質粒型相當且均優質,才能實現雜交稻真正一致性的優質,這要求不育系和恢復系的品質同步改良與提高。此外,種田大戶生產的稻谷是商品,必須符合市場經濟規律,農戶既希望賣得出,又能賣好價。種植的雜交稻品種必須符合如下目標:(1)稻谷出米率和整精米率高,以滿足米廠加工需求;(2)稻米好看、好吃、安全,以滿足消費者需求;(3)稻米具有較好的耐儲藏特性,不易陳化變質;(4)對鎘等重金屬低積累,尤其在一些重金屬污染較嚴重的地方,成為評價品種利用價值的首選性狀。

3.2.3 綜合應用常規育種技術與生物新技術,全面提升雜交稻的育種水平與育種效率 今后雜交稻育種目標或要求,既要高產優質,還要抗多種病蟲,耐逆性強;既要適合機械化或直播等輕簡化栽培生產需要,還要重金屬低吸收、對環境友好。如此眾多的性狀需要改良和聚合,僅依靠常規育種技術往往難以做到,或者需要實現育種目標的時間會很長。隨著水稻全基因組測序完成,控制水稻各種性狀的大量基因或QTL被標記定位與克隆,分子標記輔助選擇育種技術、全基因組選擇技術、轉基因技術(基因編輯技術)和分子設計育種技術等新技術的發展,為雜交稻今后高效、精準的遺傳改良與新品種培育提供了重要的技術支撐。

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