環境脅迫和根系動態研究現狀

杜易桓 馬銀花

（湖南人文科技學院農業與生物技術學院∕農田雜草防控技術與應用協同創新中心，湖南婁底 417000）

根系是植物主要器官之一，是植物吸收、疏導、合成、貯藏、分泌、調節、固定和支持的重要器官，在植物生長發育中起著不可忽視的作用［1］。比如，根系能夠釋放激素調節植物的生長［2］，根系釋放的分泌物能夠改變土壤的微環境等等［3］。根系在其動態生長的過程中受到了多種環境因素的脅迫，如溫度、水分、土壤、環境等。根系的動態研究是對其生長的動態過程開展的研究。

植物地上部分的生長與地下部分的根系有著不可分割的關系，特別是在環境脅迫下涉及土壤環境、水分、營養等環境因子的脅迫，根系的發育狀態會直接影響到地上部分的生長發育，進而制約了植物整體的生存狀態與發育狀態［4］。因此，根系的發育、結構和形態也會受到環境因素的影響，如養分利用率、濕度和溫度，從而在某些環境條件下賦予適應優勢或抗性，而其中一些因素在進化過程中一直是固定的［5］。地上部分易獲得，其研究是比較全面與具體的，反之位于地下的根系，由于根系位于地下以及土壤的理化性質的影響和植物本身的因素導致植物的根系結構在地下錯綜復雜很難進行研究［6］。對于淺根植物而言根系較容易研究，而對于木本植物，根系空間結構龐大且復雜，近年來有越來越多的研究從植物營養學、根系生理學、根系生態學、根際學、病理學、酶學的角度進行研究，研究樹木根系與環境的作用及其與地上器官的相互關系［3］。草本植物的根系大部分的結構也非常復雜，在野外采樣也較為困難，所以就出現了在實驗室內模擬自然環境對植物進行培養［7］。

1 環境脅迫和根系動態研究現狀

1.1 土壤土壤是植物根系附著的主要物質，也是植物根系吸收營養物質與水分的重要的介質［8］。植物根系的發育受土壤物理性質的高度影響，特別是受土壤抗滲透的機械阻力的調控，根尖必須施加生長壓力，才能穿透堅硬的土壤，調整生長軌跡，以應對石頭或硬殼等障礙物，或沿著土壤孔隙的曲折路徑前進［9］。同時，土壤緊實度、溫度和濕度可以通過影響土壤濕度、土壤溫度以及土壤結構等直接或間接地影響土壤微環境及生物化學性質，進而間接地影響植物種群生長及群落構型［10］。土壤鹽堿化的鹽堿土會傷害植物根系生長，影響植物根系吸收營養元素，從而導致植株生長緩慢，形成葉片少的矮小植株，發育不良造成產量下降［11］。對作物造成傷害的是植物吸收的土壤中的鹽分離子，土壤中的單鹽的傷害要遠高于復合鹽［12］。土壤中有機質、氮含量較高的區域會明顯改善植物的生長，楊樹會通過細根根長增加、增加表面積和比根長的方式提高水養資源的吸收率，楊樹根系直徑發生明顯的改變，從而增強了楊樹的穩定性和對土壤的固定能力［13］。土壤內缺乏磷（P）和鋅（Zn）也是土壤常見的問題之一，更是限制著全球水稻產量的重要因素之一［14］，施加的磷肥與鋅肥不僅增加了成本，而且會形成復合物導致根系不易吸收。然而，研究者們進行的很多的嘗試只是在其中的一方面具有優勢，并未培育出根系系統能夠同時強吸收磷與鋅的水稻品種［15-16］。土層中的生物也會對根系的動態生長產生一定的影響。在退耕草地演替過程中，0～150cm土層的根系總生物量，隨演替時間呈分階段的階梯式的上升趨勢。從根系的垂直分布結構來說，根系生物量與根長密度均表現出隨土層的加深而降低，其中又以表層（0～15cm）土壤中的根系生物量與根長密度數值最高［17］。當土壤內水分不足時，植物根系會向下延伸加強對水源的攝取［18］。一些自然災害也會導致土壤的性質發生改變，如常見的山林火災，火使土壤環境的溫升高，土壤腐殖質和有機質被高溫破壞，改變了土壤物理和化學性質和微生物分布，使土壤中細根系周圍的生物量發生改變，強度不同的火燒對細生物量的影響也有所不同的［19］。在未來氣候變化情景下，青藏高原根系凋落物分解早期，氮與降水的相互作用可能是養分動態的關鍵。而在這些氮限制型高寒系統中，活根系對凋落物分解具有重要的調節作用［20］。

1.2 水分在全球變暖的趨勢下，干旱已成為限制作物產量的最重要的環境壓力。在干旱脅迫下，根系和根系微生物在決定宿主的適應性方面起著重要的作用［21］。干旱會導致植物的死亡，但是成因一直沒有解決［22］，目前有2種主流的假設：一是水力破壞。當蒸騰作用超過根系吸收水分時，就會發生水力破壞，導致木質部空化和木質部電導率損失［23］［24］；二是碳破壞。當氣孔關閉時間過長導致持續的負碳平衡時，預計會發生碳饑餓［25］。干旱程度增加，會導致高水分脅迫時植物根系的側根密度降低，從而根系直徑增大，深層土壤的根系數量增多，增強對水分的利用率［26］。節水的水稻生產系統（GCRPS）在世界許多地方越來越受歡迎，TPRPS（傳統的水稻生產系統）和GCRPS之間的土壤水分和溫度差異導致根系的生長、形態、分布和功能的調節之間存在差異，但是GCRPS的水的利用率還是較高的［27］。降水后根系快速伸長在許多物種的幼苗中可能是常見的，因為短暫的水資源將有助于幼苗的生長［28］。水分供給時糠秕的數量和頻率的變化只影響根系，而不影響干旱灌木的建立［29］。一段時期的極端干旱之后是一個短暫的、高強度的降水脈沖，快速的根系生長是有效利用降水脈沖的關鍵因素，可以提高幼苗的建立率［30］。干旱對硫酸鹽同化具有顯著的器官特異性影響。干旱影響了玉米葉和根中膜定位的硫酸鹽轉運系統的轉錄，干旱對硫酸鹽同化有顯著的器官特異性影響，硫代謝在轉錄、代謝和酶活性水平上的相關變化與促進根系生長以犧牲葉片生長為代價尋找水分是一致的。這一結果為玉米葉片和根系中硫代謝的拮抗調控以及在整個植株水平上成功響應干旱脅迫的重要性提供了依據［31］。滴灌是農業上一種常用的灌溉方式［32］，滴灌玉米根系主要分布在0～60cm土層中，根長密度隨土壤深度和距滴頭水平距離的增加均逐漸減小，玉米根長密度隨著生育期的變化而變化，拔節期根長密度最小，抽穗灌漿期達到峰值，成熟期后期根長密度有所降低［33］。寧夏旱區的退耕還草土壤要適時翻耕，并采取修養閑置或者草糧輪作等人工輔助措施進行水分的保持和恢復，草糧輪作有利于退化苜蓿草地土壤干層水分的恢復［34］。而積極地進行灌溉蘇格蘭松林的細根就會展現出非常良好的可塑性［35］。油橄欖根系對土壤中水分的變化響應較為敏感，間作百喜草和白三葉整體上對于增大油橄欖根系總根長、表面積、根體積和根尖數的效果較為明顯，隨著灌水量的增加均呈現先增大后減小趨勢，最大值在400mL灌水量［36］。毛麗萍等研究發現，栽培方式和灌溉量共同影響黃瓜的根系分布，單行栽培比雙行栽培減少了黃瓜根系水平分布而增加垂直分布，節水灌溉比常規灌溉減少了黃瓜根系水平分布，增加垂直分布［37］。

1.3 溫度溫度是影響植物生長的重要因素，隨著全球變暖的加劇，溫度對植物的影響得到了廣泛的關注，然而大部分的實驗是集中在植物的地上部分，而忽略了植物的地下部分。因此，有關溫度對根系影響的研究還是比較少的，特別是溫度對植物根系構型的影響［38］。植物根系是植物獲取營養和水分的重要器官，應該得到足夠的重視［39］。植物根系的可塑性在植物適應全球變暖起著重要的作用。不同生活型的根系對溫度變化的響應不同，全球變暖會使高溫下具有較大根系（主要體現在總根長上）的植物更具競爭優勢。不僅植被的生產力，而且植被資源分配結構受到全球變暖的影響［40］。葡萄細根的生長被發現有一個明顯的晝夜節律和一個內源性的生物鐘協調這一節奏。土壤溫度改變了這種模式的振幅，但我們認為，根尖的淀粉儲量在清晨耗盡證明，光合作用提供的碳供應也需要保持根系的最大生長［41］。姚黎等究發現，高溫及地上部高溫會抑制厚皮甜瓜根系的干物質分配，導致根系不發達；適當增加根區溫度，可促進根系生長發育、提高根系活力和根系吸收能力［42］。陳俊沖研究表明，在石蒜在綠葉期進行適當的高溫處理，可促進石蒜根系萌發與枯葉，但是溫度與根系的萌發并沒有直接的關系，石蒜鱗莖生理特性與根系萌發無明顯關聯，但是葉片枯黃與根系萌發存在明顯關聯，所以可以通過調控溫度來控制石蒜生長節律從而間接影響其根系萌發［43］。Rich?ardPoiré用花盆培養蓖麻進行試驗后發現，植物葉片生長、水分關系以及碳水化合物的輸送和濃度都強烈依賴于根區溫度［44］。

2 環境脅迫調控根系動態的原理

植物生長所必需的大部分水分和營養物質通過根和土壤交界面的一層薄薄的土壤，稱為根際圈［45］。植物根系的生長是要通過激素來調控的，所以環境脅迫主要是會影響激素的產生［46］。不同的激素對植物的影響是不同的，以大葉石蝴蝶組培苗為例，NAA可顯著增加生根苗的根系直徑、根表面積、根體積、根尖數以及根冠比；IBA可顯著增加根系的總根長、根系直徑、根體積、根尖數以及分支數；IAA可顯著增加根系的總根長、總根表面積、根體積以及根的分支數［47］。植物激素生長素參與調控植物生長發育的各個過程，包括胚胎發育、器官發生和向性運動等［48］。生長素信號轉導通路闡明了細胞核內從SCFTIR1∕AFB受體到Aux∕IAA蛋白的泛素化降解最終通過ARF轉錄因子調控基因轉錄的完整生長素響應過程［49］，經研究發 現，Leukamenin E 對PIN1 豐 度 的 上 調 以 及 對PIN2、PIN3、PIN4、PIN7和AUX1定位豐度的減少可導致生長素在根尖頂部的積累以及根部生長素濃度梯度的改變，抑制根生長及側根的提前發生［49］。因此，環境脅迫根系的動態生長是因環境的脅迫影響了根系正常的生長，引起激素的調控，從而產生的一種適應性的行為。但是依舊有很多的非正常信號通路無法進行解釋，所以非經典信號通路面對著非常嚴峻的研究與光明的研究前景。研究發現，在間作條件下，小麥和蠶豆根系中的IAA含量與根長和根表面積間存在明顯的正相關關系，小麥和蠶豆間作能夠誘導小麥和蠶豆根系IAA的增加［50］。由此可見，植物間的關系也是驅動植物根系動態變化的重要的因子。

3 結語

根系是植物與土壤接觸的主要器官，也是植物主要的補給器官，植物能夠通過改變根系結構來有效地探索含有有限養分的土壤區域，從而適應養分短缺或局部養分供應不足的狀況。不同養分的缺乏會導致根的結構和形態變化，至少在某種程度上是養分引發的特異性的變化，比如調節根表面積，增加和土壤的接觸面積加強對于水分與營養物質的獲取［51］。近年來，越來越多在植物逆境脅迫中發揮作用的因子被明確，極大地豐富了人們對植物抗逆性分子機制的認識［52］。然而，許多研究僅停留在得到抗逆相關基因或蛋白的層面上，并未明確抗逆基因或相關蛋白的作用機制，所以需要進一步研究。而且針對地下部分的研究非常少，所以對于地下部分的研究是非常有發展前景與研究價值的。