大馬士革玫瑰花芽分化的研究

李莉云，劉興樂，楊 青，余華強(qiáng)

（襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 襄陽 441057）

大馬士革玫瑰（Rosa damasceneMill.）為薔薇科薔薇屬落葉灌木，原產(chǎn)于敘利亞，從玫瑰花中提取的玫瑰精油是香水和化妝品的重要原料［1］，大馬士革玫瑰的研究始于20世紀(jì)40年代［2］，中國(guó)在20世紀(jì)80年代對(duì)大馬士革玫瑰進(jìn)行了引種試驗(yàn)，取得了一定的成效。隨著近年來種植面積的逐步增加，田間管理水平粗放，造成成花量減少而影響玫瑰單產(chǎn)。有研究發(fā)現(xiàn)玫瑰花芽的數(shù)量對(duì)玫瑰單產(chǎn)有著直接影響［3］，王瑞勤等［4］研究發(fā)現(xiàn)平陰玫瑰花芽的分化按照一定的結(jié)構(gòu)順序先后進(jìn)行，目前尚無大馬士革玫瑰花芽分化的相關(guān)研究。有研究發(fā)現(xiàn)溫度是影響植物生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)育的重要因素［5］，劉建功等［6］的研究顯示6～8℃平陰玫瑰開始萌動(dòng)。本研究通過解剖及切片觀察的方式探究大馬士革玫瑰花芽分化過程的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，同時(shí)結(jié)合溫度數(shù)據(jù)分析大馬士革玫瑰花芽分化的合適氣溫，以期為大面積種植和科學(xué)管理提供理論及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 植物材料

試驗(yàn)選取襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地三年生大馬士革玫瑰，栽培管理正常，植株生長(zhǎng)良好。

1.2 試驗(yàn)儀器

游標(biāo)卡尺、體視顯微鏡、光學(xué)顯微鏡、石蠟切片機(jī)和顯微照相設(shè)備。

1.3 數(shù)據(jù)收集

田間氣溫?cái)?shù)據(jù)收集自襄陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院小型氣象站，2018年12月1日至2019年4月30日，收集每日2：00、8：00、14：00、20：00空氣溫度并求平均值。

1.4試驗(yàn)方法

1.4.1 花芽的形態(tài)學(xué)觀察 2018年12月11日至2019年4月15日，取當(dāng)年生枝條頂芽，采用隨機(jī)取樣方式12月至2月每6 d取樣一次，2月中旬至4月每4 d取樣一次，每次取樣10個(gè)。觀察和統(tǒng)計(jì)大馬士革玫瑰混合芽在不同生長(zhǎng)時(shí)期芽的形態(tài)特征，判斷混合芽營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化情況。在體視顯微鏡下解剖觀察花萼、花冠、雄蕊、雌蕊等花器官的結(jié)構(gòu)，劃分花芽的不同發(fā)育時(shí)期。

1.4.2 花芽石蠟切片觀察 選取不同發(fā)育時(shí)期的新鮮花芽，采用FAA固定液（甲醛∶冰乙酸∶70%乙醇=1∶1∶18）固定。石蠟制片技術(shù)按李正理［7］的方法，略有改動(dòng)。植物材料包埋后用Leica RM 2235石蠟切片機(jī)連續(xù)切片，切片厚度5μm，用1%蕃紅-0.1%固綠對(duì)染顯示其細(xì)胞結(jié)構(gòu)，在光學(xué)顯微鏡下觀察切片，并拍照記錄不同發(fā)育時(shí)期。

2 結(jié)果與分析

2.1 大馬士革玫瑰花的形態(tài)及主要特征

大馬士革玫瑰成枝率高，頂芽及當(dāng)年3月前萌發(fā)的腋芽均可發(fā)育成花芽，花芽為混合芽。

大馬士革玫瑰頂芽發(fā)育成的花序一般包括1朵頂花，下部苞葉處分別互生2個(gè)2級(jí)花芽，這2個(gè)2級(jí)花芽的苞葉處可各自分化形成2個(gè)互生3級(jí)花芽，形成1-3-3結(jié)構(gòu)的傘房花序。在營(yíng)養(yǎng)較好的情況下，3級(jí)花芽的苞葉處可繼續(xù)分化出2個(gè)互生4級(jí)花芽，形成1-7-7結(jié)構(gòu)的傘房花序。頂芽下部腋芽由于發(fā)育時(shí)期較晚一般構(gòu)成1-1-1的簡(jiǎn)單花序。

2.2 大馬士革玫瑰花芽的分化時(shí)期及特征

大馬士革玫瑰落花以后，直至入冬前進(jìn)行以枝葉生長(zhǎng)為主的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，其芽的結(jié)構(gòu)包含葉原基、幼葉和芽鱗（圖1-1）。翌年氣溫回升時(shí)開始花芽分化，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，該階段可分為6個(gè)時(shí)期：生殖生長(zhǎng)錐分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期、分化完成期（表1）。

生殖生長(zhǎng)錐分化期：1月底開始，溫度在經(jīng)歷低溫后開始緩慢回升達(dá)到5℃左右，生長(zhǎng)錐向上凸起呈半球狀（圖1-2、圖1-3），隨后開始加寬生長(zhǎng)，在生長(zhǎng)錐邊緣開始突起分化出苞葉原基，并停止葉原基的分化。

萼片原基分化期：2月上旬開始，生長(zhǎng)錐頂部變寬，頂部邊緣部分突起形成萼片原基（圖1-4、圖1-5），并逐漸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)發(fā)育成5個(gè)花萼。

花瓣原基分化期：3月初，溫度5～10℃左右，萼片原基開始伸長(zhǎng)并向內(nèi)彎曲，在萼片與生長(zhǎng)錐的交接處產(chǎn)生小突起，即花瓣原基（圖1-6）。隨著花托的膨大，花瓣原基逐漸伸長(zhǎng)，形成花瓣，花瓣的中央部位向內(nèi)折疊包裹在萼片內(nèi)，在第一輪花瓣原基的下方相繼產(chǎn)生多輪花瓣原基。

雄蕊原基分化期：3月中下旬，溫度10～15℃，伴隨著花瓣原基的分化，在花瓣原基的下方，由上至下產(chǎn)生多輪雄蕊原基，并發(fā)育成雄蕊群（圖1-7、圖1-8），花托膨大，花梗伸長(zhǎng)，頂花開始現(xiàn)蕾。

雌蕊原基分化期：3月中旬，與雄蕊原基幾乎同時(shí)發(fā)生，中空的花托底部由外圍向中心逐漸產(chǎn)生突起的雌蕊原基，直至布滿底部（圖1-7、圖1-8）。

圖1 大馬士革玫瑰花芽的分化時(shí)期及特征

表1 大馬士革玫瑰花芽分化觀察統(tǒng)計(jì)

分化完成期：3月底至4月初，溫度15～20℃，雌蕊形成具有柱頭、花粉管、子房的完整結(jié)構(gòu)（圖1-9），雌蕊數(shù)量30枚左右；雄蕊形成具有4枚花粉粒的花藥以及花絲結(jié)構(gòu)，80枚左右雄蕊構(gòu)成雄蕊群；花瓣原基先伸長(zhǎng)后增寬，多輪相互覆蓋，形成40枚左右花瓣構(gòu)成的花冠；4～5枚三角形萼片基部相互連接，上部向內(nèi)曲伸，包裹內(nèi)部的花瓣、雄蕊、雌蕊等結(jié)構(gòu)。

2.3 芽長(zhǎng)、芽粗變化與花芽分化的關(guān)系

圖2 大馬士革玫瑰不同時(shí)期芽長(zhǎng)變化

根據(jù)不同時(shí)期統(tǒng)計(jì)的芽長(zhǎng)、芽粗?jǐn)?shù)據(jù)，如圖2所示，大馬士革玫瑰芽長(zhǎng)的變化與花芽分化進(jìn)程有著密切的關(guān)系，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期至萼片分化期，芽長(zhǎng)值一直處于小幅持續(xù)增長(zhǎng)狀態(tài)；花瓣分化期后細(xì)胞分裂逐漸旺盛，芽長(zhǎng)值出現(xiàn)了大幅的增加。數(shù)據(jù)結(jié)果基本符合y=e0.2197x的指數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)。大馬士革玫瑰的芽粗在營(yíng)養(yǎng)及生殖生長(zhǎng)過程中呈線性增加（圖3），增長(zhǎng)符合y=0.091 7x+2.378的趨勢(shì)，R2=0.913 1。

圖3 大馬士革玫瑰不同時(shí)期芽粗變化

2.4花芽分化與溫度的關(guān)系

大馬士革玫瑰耐旱、喜光喜溫，結(jié)合2018年12月至2019年4月的日平均氣溫（圖4）與圖2中的芽長(zhǎng)數(shù)據(jù)可知，大馬士革玫瑰混合芽在0℃以上開始進(jìn)行緩慢的分化，溫度在5℃以上分化開始加快，達(dá)到15℃左右分化迅速。

圖4 試驗(yàn)期間日平均氣溫

3 小結(jié)與討論

大馬士革玫瑰花芽分化是一個(gè)復(fù)雜的生理生化和形態(tài)分化過程。本研究通過形態(tài)觀察及相關(guān)數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)大馬士革玫瑰花芽分化開始于冬春交替時(shí)期。1月底開始由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，生長(zhǎng)錐由三角錐形逐漸變?yōu)榘雸A形，后續(xù)分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，直至各器官發(fā)育完全。在大馬士革玫瑰花芽分化過程中，花芽的芽粗呈線性增加、芽長(zhǎng)具有一定的指數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，在田間生產(chǎn)過程中可通過測(cè)量芽粗、芽長(zhǎng)數(shù)據(jù)判斷大馬士革玫瑰的花芽分化時(shí)期，為確定開花時(shí)間提供一定的參考。植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)需要一定量的營(yíng)養(yǎng)積累及外界環(huán)境誘導(dǎo)［8］，結(jié)合花芽分化過程中的溫度信息發(fā)現(xiàn)，大馬士革玫瑰花芽分化在5℃左右開始，10～15℃分化速率加快，15～20℃完成整個(gè)花芽分化過程。