植物對高溫干旱復合脅迫的響應機理

張正勇， 楊 雪

(貴陽市環境衛生管理中心， 貴州 貴陽 550004)

近年來，隨著溫室氣體排放量的增加，全球氣候異常加劇，極端天氣特別是高溫干旱出現的頻率和強度逐年增加[1]，已對全球農業生產及生態環境造成嚴重的影響，成為世界性難題[2-5]，嚴重威脅農作物正常生長[6-7]。每年7—8月，正處于作物需水的關鍵時期，常遭遇高溫干旱氣候的影響，導致植株產量和品質下降。目前關于高溫干旱的研究大多集中在干旱或高溫單一脅迫，且在自然環境中，作物耐熱和耐旱機制并不相同，而在多數情況下，高溫和干旱往往是同時發生，單一因子并不能真實反映現實情況下作物對高溫干旱復合脅迫的響應[8-9]。因此，開展高溫干旱復合脅迫下作物生理分子變化機理研究，對積極應對高溫干旱、選育抗高溫干旱品種、促進農作物健康發展以及園林綠化管理具有重要意義。

1 植物對高溫干旱脅迫的生理響應機制

植物在長期的生物進化過程中，逐漸形成一系列響應高溫干旱脅迫的機制，主要包括信號感應和轉導、生理生化響應和分子調控機理。研究發現，與高溫、干旱單獨脅迫相比，高溫干旱雙重脅迫對作物生長和產量造成的損害更加嚴重[10-12]。不同植物在高溫干旱復合脅迫下表現出不同的生理反應，通過協調錯綜復雜的信號通路應答不同逆境脅迫[13]。高呼吸、低光合、氣孔關閉、葉片溫度升高是高溫干旱雙重脅迫的生理特征[14]。

1.1 高溫干旱脅迫下引起相關的生理生化反應

高溫干旱復合脅迫下，植物通過細胞膜系統感受到脅迫信號并經各種信號轉導途徑將信號傳遞到細胞內，高溫對光合電子傳遞鏈產生直接影響，加劇了植物葉片中因水分虧缺引起的葉綠體色素降解，嚴重傷害放氧復合體，導致光合系統中PSII光化學活性降低[15]。在對大豆的研究中發現，在低強度的光合作用下，高溫引起葉片溫度在一定范圍內浮動，而干旱導致氣孔關閉，致使葉溫度上升至39℃[16]。也有學者認為，水分脅迫和溫度脅迫對植物造成的影響可能不同步，葡萄葉片光系統PSII放氧復合體的活性在高溫脅迫下反應敏感，而對單獨的干旱脅迫并未表現出敏感，但干旱加劇了高溫對葡萄葉片光系統PSII放氧復合體的傷害[17]。有研究指出，高溫干旱脅迫下黑麥草線粒體數量均有所增加，且葉肉細胞線粒體對高溫干旱脅迫的耐受性強于葉綠體[18]。高溫干旱脅迫顯著增強油菜植株木質素總量的合成，增加木質部厚度，促進莖中S型木質素的積累[19]。

1.2 高溫干旱脅迫下作物通過積累或產生各種有機物質抵御逆境

大量研究表明，植物依靠自身的抗氧化防御體系，維持細胞的氧化還原平衡，抵抗逆境造成的氧化損傷，復合脅迫下，MDA含量均顯著高于單一脅迫，加重對植物的傷害程度[20]?？扇苄蕴呛可哂欣谥参锏钟婢澈途S持蛋白質穩定性[21]。在高溫干旱處理下，香梨葉片中SOD和CAT酶活性呈逐漸升高趨勢，隨著脅迫時間的延長，淀粉含量、可溶性蛋白含量、POD活性呈下降趨勢[22]。因此，依靠改變保護酶活性減輕脂膜過氧化的傷害是有限的?；ê蟾邷馗珊得{迫顯著影響小麥淀粉糊化特性[23]。李榮華等[24]指出，甜菜堿作為一種滲透調節物質參與了響應高溫和干旱逆境脅迫。

1.3 植物內源激素含量對植株正常生長發育及生理機能具有重要作用

當植物遭遇逆境時，內源激素的合成、分配和運輸均發生變化，使植物抗逆機制被激活。高溫和干旱脅迫下，脫落酸(ABA)、茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)可顯著提高植物的抗逆性[25]。其中，ABA可調控氣孔導度和傳遞根源信號，并通過感知土壤水分調節氣孔運動和葉片生長速率減少干旱條件下水分消耗，且ABA作為一種細胞的逆境信號物質，還直接介導了許多逆境應答基因的表達[26-28]。高溫和干旱脅迫下，SA通過提高保護酶(SOD、POD等)活性參與響應，而油菜素內酯(BR)和茉莉酸甲酯(MeJA)可提高植物的耐受性。

2 植物對高溫干旱脅迫的分子響應機制

植物對高溫和干旱脅迫的分子響應機制主要包括信號轉導、轉錄因子調控、功能蛋白基因表達以及相互作用等。大量研究表明，植物逆境信號轉導過程中轉錄因子是關鍵因子，逆境脅迫信號通過誘導其合成數量的變化調控下游基因的表達，將刺激信號傳遞并且放大，從而調控作物生理生化變化進行適應逆境環境[29]。大量的轉錄因子存在于植物體內，大概占整個基因組編碼基因的5%。目前，科學家們根據DNA結合域特點將轉錄因子分為64個家族，已被證實與植物逆境應答密切相關的有bZIP、HSF、NAC、WRKY、AP2/EREBP和MYB家族。其中，HSFs家族除了提高植物耐熱性外，在干旱脅迫、氧化脅迫中也發揮著重要作用[30]。HSFA2和HSFAla分別是擬南芥和番茄誘導產生的主要耐熱轉錄因子[31]。高溫和干旱脅迫過程中MYB、WRK、bZIP、NAC、AP2/EREBP等家族轉錄因子具有重要作用。其中，干旱脅迫下WRKY和MYB家族轉錄因子主要通過調節ABA信號途徑參與響應逆境。

3 展望

高溫、干旱脅迫嚴重擾亂了植物正常的生理生化過程，抑制葉片光合作用、降低細胞膜穩定性、導致營養元素代謝及能量代謝失調、改變體內有機物和次生代謝物質合成，導致生長發育緩慢。在模式植物中，植物對高溫干旱脅迫的分子響應機制己被闡明，但不同作物對逆境的響應機理不同。因此，開展不同作物對高溫干旱復合脅迫的響應機理及其調控途徑研究，找到作物抗高溫干旱的相關基因，可為科學家們選育抗逆性強的品種提供理論依據，對環境空氣自凈、城市園林管理及農民增收具有重要意義。