射干研究進展

鄧 迪,趙 歡*,李佩華,魏淑紅,劉小紅,張 婷,彭正松

(1.西華師范大學生命科學院,四川 南充 637009；2.西昌學院, 四川 西昌 615013)

射干Belamcandachinensis(L.)DC.又名烏蒲、草姜、扁竹、野萱花和馬虎扇子，屬鳶尾科(Iridaceae)射干屬(BelamcandaAdans．)多年生草本植物[1]。射干始載于《神農本草經》，列為下品，味苦，性寒，歸肺經，具有清熱解毒、消腫止痛、祛痰利咽之功效，是治療喉痹咽痛之要藥[2]。此外，射干葉為劍形，嵌迭狀排列，花色艷麗，具有極高的觀賞價值，故其在觀賞、藥用及科研上均有良好的應用前景。

1 分布

射干屬僅射干1種，主要分布于亞洲東部，如不丹、印度、日本、韓國、緬甸、尼泊爾、菲律賓、俄羅斯和越南等地[3]。射干在我國分布較為廣泛，產地包括吉林、遼寧、河北、山西、山東、河南、安徽、江蘇、浙江、福建、臺灣、湖北、湖南、江西、廣東、廣西、陜西、甘肅、四川、貴州、云南、西藏等省區(qū)。其主要生長于林緣或山坡草地，大部分為海拔較低的地方，但在西南山區(qū)可生長于海拔2000～2200m區(qū)域[4]。

2 分子生物學研究

通過對射干的地理分布、分子生物學、栽培育種、化學成分、藥理作用及內生真菌等方面近年來國內外的研究進展進行了分析，和對射干資源的發(fā)展前景進行的展望，以期為射干資源的保護與利用提供一定借鑒。

2.1 分子標記

分子標記在射干上的應用主要集中于區(qū)別正品與混偽品的鑒定分析，及遺傳多樣性的分析等方面。鄭茜等[5]采用目標起始密碼子多態(tài)性SCoT和內部簡單重復序列ISSR分子標記技術對中藥材射干、川射干及其混偽品進行鑒定，結果表明，SCoT標記能穩(wěn)定、快速、準確的應用于射干、川射干藥材的分子鑒定，ISSR標記僅能用于射干與其混偽品間的分子鑒定。此外，SCoT標記在研究鳶尾屬植物種內居群的遺傳多樣性時比ISSR標記更具優(yōu)勢。陳小露等[6]采用ITS2序列對藥材射干與川射干及其混偽品進行DNA條形碼鑒定研究，結果表明，基于ITS2序列構建NJ聚類樹，射干、川射干呈現出較好的單系性，能與其混偽品及近緣種明顯區(qū)分開。

2.2 轉錄組測序

Tian等[7]應用Illumina高通量測序技術對射干的根、根莖、莖、葉、花和果實等6個組織進行轉錄組測序，并進行生物信息學分析。結果表明，共得到了423661個Unigene片段，平均長度為618nt，將獲得的Unigene片段與Non-redundant protein sequences、Nucleotide sequences、Swiss-Prot、Protein family database、euKaryotic Ortholog Groups、Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes(KEGG)和Gene Ontology(GO)等7個公共數據庫進行分析比對獲得注釋。測序共鑒定了4995個轉錄因子(包括408個MYB基因，182個bHLH基因，277 個AP2/ERF基因和288個WRKY基因)和129個CYP450蛋白。此外，該作者還對射干異黃酮生物合成途徑的關鍵調控酶，如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸-4-羥化酶(C4H)、4-香豆素輔酶A連接酶(4CL)、查爾酮合酶(CHS)和查爾酮異構酶(CHI)等進行基因克隆和表達分析。

3 栽培育種

3.1 射干繁殖

射干喜溫暖和陽光，耐干旱和低溫，怕澇漬，對土壤要求不嚴，在地勢較高、土層深厚、肥沃疏松、排水良好的沙質壤土中植株生長良好，土壤酸堿度以中性和微堿性為好[8]。常用的栽培方法有種子繁殖和根莖繁殖，其中，種子繁殖為射干繁殖的常見方式。但用射干種子繁殖時, 存在發(fā)芽率較低、發(fā)芽不整齊且持續(xù)時間較長等問題。陳煒等[9]研究了不同層積處理時間對射干種子發(fā)芽率的影響，結果表明，種子層積處理時間為28 d時，發(fā)芽率最好(為76%)。曲艷等[10]研究發(fā)現，種子最適的溫度條件為恒溫20℃，對光照較為敏感，可歸為需光種子, 且低干旱水平可促進種子萌發(fā)及抗旱能力。

3.2 采收加工

射干品質受品種、生長階段、采收、加工等多因素影響。辛旭陽等[11]采用HPLC法對開花前及開花期射干和野鳶尾中射干苷、野鳶尾苷、野鳶尾黃素、鳶尾黃素、次野鳶尾黃素及白射干素等6種有效成分進行比較分析，結果表明，射干和野鳶尾中有效成分在開花期含量高。普冰清等[12]以12種黃酮類活性成分作為指標，應用HPLC法測定在2年生和3年生栽培射干在不同采收期的有效成分含量變化，結果表明，南京栽培射干以2年生采收較優(yōu)，以春季5月上、中旬采收時間最佳。

4 化學成分

射干以根莖入藥，其化學成分主要包括黃酮類化合物及其糖苷、異黃酮類化合物及其糖苷、酚類化合物、苯醌類化合物、萜類化合物、類固醇和有機酸等[13]。其中，異黃酮類化合物是射干的主要活性成分，其特征性化學成分包括射干苷Tectoridin、野鳶尾苷Iridin、鳶尾甲苷A Iristectorin A、鳶尾甲苷B Iristectorin B、野鳶尾黃素Irigenin、鳶尾甲黃素Iristectorigenin A、鳶尾甲黃素B Iristectorigenin B、鳶尾黃素Tectorigenin、次野鳶尾黃素Irisflorentin和白射干素Dichotomitin等[14]。

5 藥理作用

現代藥理學研究表明，射干具有顯著的鎮(zhèn)痛止咳、抑菌、抗炎、抗病毒、抗氧化、抗腫瘤和神經保護作用等多種藥理作用。

5.1 抗炎作用

Szandruk等[15]研究了射干中芒果苷對2,4,6-三硝基苯磺酸(2,4,6-trinitrobenzensulfonic acid，TNBS)小鼠大鼠結腸炎的防治作用，結果表明，射干中的芒果苷可有效改善TNBS誘導的小鼠結腸炎，降低TNBS造成的損傷，當芒果苷劑量為100 mg/kg時，其可抑制結腸組織中TNF-α、IL-17表達及SOD活性。汪天青等[16]研究了射干提取物對呼吸道合胞病毒(RSV)感染豚鼠咳嗽模型肺組織的影響，并探討其對氣道炎癥的作用機制，結果表明，射干提取物主要通過干預花生四烯酸COX-2、CYP450信號通路對豚鼠咳嗽模型氣道炎癥的抗炎、止咳作用。

5.2 抗腫瘤

Ni等[17]從射干根莖中發(fā)現1種具有剛性6/5/6環(huán)骨架連接香葉基側鏈的三萜Belamchinenin A，可抑制NCI-H1650、HepG2、 BGC 823、HCT-116和MCF-7等多種細胞增殖，其IC50值為2.29～4.47 μM。Li等[18]從射干塊莖中分離純化了8個鳶尾醛型三萜化合物的衍生物，其中belamcanoxide B化合物對HCT-116和MCF-7細胞具有細胞毒活性，IC50分別為5.58和3.35 μM。

6 展望

射干在我國資源豐富，分布廣泛，易于栽培，這能為進一步研究、開發(fā)和利用提供豐富的種質資源。到目前來看，對射干的研究還很有限，主要表現為以下3個方面：一是有關射干相關功能基因的克隆及功能驗證方面的報道鮮有報道；二是雖射干的臨床應用較為廣泛，但有關其藥理活性的物質基礎及其作用機制的報道相對較少；三是植物內生真菌可產生豐富多樣的次生代謝產物且具有多種生物學活性，而射干內生真菌這方面的研究尚待加強。下一步工作可在前人的研究基礎上借鑒國外的先進科研方法，逐漸完善射干植物從廣度到深度的研究，為射干的綜合開發(fā)和資源利用提供更多的科學依據。