腐植酸的農業應用機制及其在馬鈴薯生產上亟待解決的問題

賈沙沙，秦永林，樊明壽，賈立國

（內蒙古農業大學農學院，內蒙古 呼和浩特010019）

腐植酸是動植物的遺骸經過微生物的分解和分化以及地球的物理、化學作用形成的一類大分子天然有機酸，許多文獻報道為“腐殖酸”，2018年中國腐植酸工業協會正式發文《關于國家腐植酸標準化機構和腐植酸標準用“植”字的說明通知》，確定了中國腐植酸標準化，統一采用“植”字[1]。根據其分子量大小，腐植酸依次分為黃腐酸、棕腐酸和黑腐酸[2]。其中，黃腐酸溶于水，棕腐酸溶于堿，黑腐酸溶于焦磷酸鹽。腐植酸廣泛存在于土壤、水體、煤炭中，還可以通過生物發酵獲得“人造腐植酸”[3,4]。

國內外大量的研究表明，腐植酸可以促進植物生長，提高肥料利用效率，提高作物產量與改善品質[5]。目前，腐植酸在農業中應用的機理主要集中在兩個方面：（1）通過改善土壤環境、土壤微生物與酶活性、養分形態和轉化等進而為作物提供優越的生長環境[6]；（2）通過刺激根系生長，促進植株養分吸收，調控新陳代謝等直接作用于作物而發揮效應。馬鈴薯是典型的淺根系作物，根系密度也遠低于其他作物，且廣泛被種植在土壤比較貧瘠的地區，因此，腐植酸在馬鈴薯生產中的應用，有利于土壤養分利用潛力的挖掘，有助于馬鈴薯產量水平的提升，是實現馬鈴薯綠色發展減肥戰略的重要途徑之一。本文從腐植酸調控土壤酶活性、改良重金屬土壤、活化土壤養分、調控植物代謝、促進根系發育、增強植物抗逆性、提升作物產量與改善品質幾個方面進行了綜述，重點總結了腐植酸在馬鈴薯上的應用研究以及生產中亟待解決的問題，旨在為馬鈴薯的高產高效提供參考。

1 腐植酸在土壤中的作用

1.1調控土壤酶活性

土壤中具有生物催化能力的一些特殊蛋白質類化合物稱之為土壤酶，土壤酶的活性是反映土壤生物活力和肥力的重要指標。施用腐植酸類物質可調控土壤酶活性，一方面，施用腐植酸可提高土壤堿性磷酸酶和過氧化氫酶活性，或者允許更高濃度的酶在土壤中持續存在，一定程度上可降低堿性土壤pH，減少土壤磷素和鉀素的固定與失活，提高磷肥與鉀肥的利用率[7]；另一方面，施用腐植酸可降低土壤脲酶活性，由于腐植酸和尿素可生成腐-脲絡合物，其在土壤中的穩定性遠高于尿素，能抑制尿素快速分解，降低氮的揮發與淋失，提高氮肥的利用率[8,9]。

1.2改良重金屬污染的土壤

腐植酸是由醌類和酚類組成的一種化學性質復雜的物質，分子量范圍很廣。腐植酸中功能基團的多樣性提供了一系列可能的金屬結合位點，通過范德華力、氫鍵、靜電吸附、陽離子鍵橋等作用，可與重金屬離子發生作用形成相對穩定的金屬-腐植復合體[10,11]。腐植酸與金屬的結合能力，可用于去除土壤中的污染金屬[12]。Halim等[13]研究發現外源添加腐植酸類土壤改良劑可以加速污染土壤重金屬的植物修復，同時阻止重金屬的環境遷移；而Conte等[14]利用腐植酸溶液洗滌高污染的土壤，發現可有效減少有機污染物在土壤中的吸附，提高洗滌土壤的微生物生物量和活性，有助于土壤中污染物的衰減，有利于處理后土壤的恢復。

1.3活化土壤磷素

相比于氮肥與鉀肥，磷肥施入土壤中極易被固定而不能被植物吸收利用，所以磷肥的當季利用率僅為10%～25%[15]。施用腐植酸可抑制速效磷肥在土壤中的固定，活化土壤中的磷，促進土壤中植物難以利用的磷形態向有效性較高的形態轉化[16-20]，從而提高作物的磷肥利用效率。其作用機制主要有酸堿溶解作用，代換吸附效應和絡合學說。酸堿溶解作用是指腐植酸或者腐植酸的鹽類可以與磷酸鹽發生作用，腐植酸溶于水時可電離出H+與磷酸鈣發生作用，生成一部分磷酸氫鈣。代換吸附的機制是腐植酸作為高分子有機膠體，在土壤中與粘土、鈣形成團聚體的過程中吸附了鈣代換了氫。絡合學說的內容是腐植酸能與金屬、磷酸鹽發生絡合，形成HA-金屬-磷酸鹽絡合物和HA-磷酸鹽絡合物。在磷礦粉溶于水時Ca3（PO4）2?2PO43-+3Ca2+，添加腐植酸時，其能與Ca2+發生鰲合，使土壤中Ca2+的濃度降低，為達成新的平衡，磷酸根將大大增加，活化磷礦粉中的磷。

2 腐植酸對植物生理功能的調控

2.1調控植物代謝

施用腐植酸可促進種子在萌發期間的呼吸強度，誘導α-淀粉酶的合成和增強過氧化氫積累，抑制C3植物的光呼吸[21]。有研究發現，外源添加腐植酸還能有效提高葉綠素的含量，從而調控光合作用，促進植物生長[22]。

2.2促進植物根系伸長

腐植酸可促進植物根的伸長從而促進植物的生長，有類似于生長素的作用，與生長素誘導植物酸生長的機理相似。早在1997年，Pinton等[23]利用含有濃度為10μg/mL有機碳的腐植酸處理燕麥幼苗根溫育3～4 h后，可以刺激根部，引起根外部介質的酸化，而在溶液中加入0.5 mMol釩酸鹽，能強烈抑制質子外滲，這說明腐植酸刺激燕麥幼苗根H+的外泌過程有H+-ATPase的參與。接下來在玉米上的研究表明，腐植酸能夠促進玉米根系中H+-ATP酶編碼基因MHA2的表達[24]，同時，腐植酸能夠作為質膜上H+-ATP酶誘導因子提高細胞活性，誘導質膜表面H+-ATP酶數量的增加，酸化非原質體，從而使細胞壁松弛，允許細胞伸長；另外，H+-ATP酶活性的增加也使電化學質子梯度增加，促進了通過第二運輸系統進行的質子跨膜運輸，進而改善了植物的營養，刺激植物根系生長[6]。

2.3增強植物抗逆性

當植物受到干旱、鹽、低溫脅迫時，體內脯氨酸含量增多，幾種保護酶（SOD、POD、ASP、CAT）活性也隨之發生變化[25-27]。很多作物上報道，外源添加腐植酸能明顯提高葉片SOD活性，降低丙二醛含量，延緩植株衰老，提高植株抗性。如，干旱脅迫下，施用黃腐酸可增加小麥葉片脯氨酸含量，提高植株抗旱性[28,29]；而利用腐植酸鉀浸種玉米，也可顯著增加幼苗葉片細胞保護酶活性，減少丙二醛的產生，降低膜脂的過氧化程度，增加膜的穩定性，提高玉米的抗旱性[30]。

2.4提高作物養分吸收與產量

腐植酸提高養分吸收與產量在很多作物上均有報道，如外源添加腐植酸可促進玉米植株的生長發育，增加玉米根、莖和葉的干物質重[31]，促進玉米對磷素的吸收，增加玉米的產量[32]；冬小麥施用腐植酸可促進植株的光合作用，提高產量和肥料利用率[33]。

3 腐植酸在馬鈴薯上的應用研究

實際生活中，中國對于馬鈴薯的消費多于玉米，可以說是真正的第三大糧食作物[34]。有效合理的應用腐植酸可進一步挖掘中國馬鈴薯的產量潛力。盡管從二十世紀七八十年代開始，已有腐植酸類物質在馬鈴薯上應用的研究報道，但研究的深度與廣度仍滯后小麥、玉米等作物，多數停留在腐植酸對馬鈴薯的產量、品質效應方面的研究。如在產量效應方面，多位學者研究表明添加腐植酸能明顯增加馬鈴薯產量，增幅為4.0%～44.1%，同時商品薯率可提高1.1%～13.6%[35-48]，特別是旱作馬鈴薯生產中使用腐植酸保水劑[43]、噴施腐植酸液體葉面肥均可顯著提高塊莖產量[40,44,45]；在品質效應方面，施用腐植酸可使馬鈴薯塊莖中淀粉含量增加2.02%，蛋白質含量增加76.65%～89.72%，蔗糖含量增加7.45%～17.37%，抗壞血酸含量提高8.33%～16.67%[45]，而噴施腐植酸葉面肥可使小薯塊莖比例下降21.1%，淀粉含量提高18.9%～25.2%，抗壞血酸含量提高68.8%～69.1%[39]。

總而言之，腐植酸可直接刺激植物根系生長，增強植株抗性，調控土壤酶活性，調控土壤肥料的有效性從而影響植株的生長發育，而馬鈴薯上腐植酸對肥料增效及增產機理的原因缺乏深入研究。

4 腐植酸在馬鈴薯生產應用上亟待解決的問題

綜上所述，腐植酸在許多作物上的應用已經進行了大量的研究。然而，腐植酸在馬鈴薯上的研究還較少且不夠深入，仍有許多問題待深入研究。

（1）腐植酸在許多作物上被認為可提高肥料的利用率，但腐植酸對馬鈴薯的增產增效機理沒有報道，需進一步研究。

（2）腐植酸可影響植株的代謝、根系發育、土壤微生物等過程而提高作物產量和品質，但是在馬鈴薯上缺乏系統的研究，探究其作用機制是未來的重要研究方向。

（3）大量研究表明，外源添加腐植酸可提高馬鈴薯產量，但對腐植酸在大田的合理施用量和施用方式鮮有報道，因此，需要研究腐植酸在馬鈴薯田的施用量和施用方式，為其指導馬鈴薯的生產提供依據。