亮花芒毛苣苔在中國的發現及近緣種花粉形態研究

李曉靜 易冉 史志遠 李家美

摘 要：? ?該文報道了中國苦苣苔科（Gesneriaceae）植物分布新記錄種，即亮花芒毛苣苔（Aeschynanthus fulgens Wall. ex?R. Br.），同時描述了該新記錄種的分類學特征，并提供了該新記錄種的引證標本和圖片。此外，還比較了該新記錄種與束花芒毛苣苔（A. hookeri C. B. Clarke）的花粉形態特征，發現二者花粉形態及紋飾存在顯著差異。憑證標本保存在河南農業大學植物標本館（HEAC）中。

關鍵詞：? 芒毛苣苔屬， 束花芒毛苣苔， 大花芒毛苣苔， 大花芒毛苣苔組， 滄源縣

中圖分類號：? ?Q948

文獻標識碼：? ? A

文章編號：? ?1000-3142（2020）10-1514-06

Discovery of Aeschynanthus fulgens （Gesneriaceae） in China and pollen morphology of its related species

LI Xiaojing， YI Ran， SHI Zhiyuan， LI Jiamei*

（ College of Life Sciences， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China ）

Abstract：? ?Aeschynanthus fulgens Wall. ex R. Br. is newly recorded from Cangyuan County， Yunnan in China. In this paper， Chinese description of the species was enriched， its voucher specimen and pictures were also supplemented. The pollen morphological characteristics of A. fulgens Wall. ex R. Br. and A. hookeri C. B. Clarke were compared， and the differences of pollen morphology and the ornamentations of the two were found to be significant. The vouchers are kept in the herbaria of Henan Agricultural University （HEAC）.

Key words：? Aeschynanthus， A. hookeri， A. mimetes， Sect. Diplotrichium， Cangyuan County

芒毛苣苔屬（Aeschynanthus Jack）有160余種，分布于斯里蘭卡、印度、中國南部至西南部、東南亞到新幾內亞和所羅門群島等（Weber，2004;Bhattacharyya & Goel，2015）。該屬很多物種的花大，花冠紅色，極有觀賞價值，如毛萼口紅花（Aeschynanthus radicans Jack）、口紅吊蘭 [A. pulcher （Blume） G. Don]和美麗口紅花（A. speciosus Hook.）等，深受廣大園藝工作者的喜愛。

本文作者在查閱中國科學院昆明植物所植物標本館館藏標本時，發現采自滄源縣班洪鄉的幾份標本均誤定為束花芒毛苣苔（A. hookeri C. B. Clarke）。本文通信作者于2013年在云南省滄源縣班洪鄉采集到有花的該種植物，當時誤定為大花芒毛苣苔（A. mimetes Burtt）。該種與束花芒毛苣苔和大花芒毛苣苔近緣，但與二者在花萼和花冠等特征上均存在顯著差異。為佐證以上觀點，本文作者又對該種與束花芒毛苣苔的花粉進行了研究，發現二者花粉形態及紋飾存在顯著差異。最終確認該種為中國新記錄種亮花芒毛苣苔（A. fulgens Wall. ex R.Br.），現予以報道。

1 新記錄種

亮花芒毛苣苔? ? （新擬） 圖版Ⅰ?Aeschynanthus fulgens? Wall. ex R.Br.， in Plantae Javanicae Rariores 115. 1848; C. B. Clarke in A. DC. & C.DC.， Monogr. Phan. 5（1）： 21. 1883. —Trichosporum fulgens （Wall. ex R.Br.） Kuntze， Revis. Gen. Pl. 477. 1891.

附生樹皮上的小灌木。莖圓柱形，彎曲或下垂，綠色，無毛。葉對生，無毛，上面深綠色，下面淡綠色;葉片革質，長圓形、長圓狀披針形、橢圓形，莖上部葉或莖下部葉有時卵形或倒卵形，長3.3～16 cm，寬1.2～5.1 cm，頂端漸尖、長漸尖，稀短漸尖，基部漸狹、寬楔形、稀圓形，全緣，側脈每側4～5條，不明顯;葉柄粗壯，長2～6 mm。花數朵簇生莖或短枝頂端;花梗長8～12 mm，無毛。花萼鐘狀筒形，長1.2～1.5 cm，無毛，5淺裂;裂片三角形，長3～4 mm。花冠橙紅色，裂片中央有條形暗紫色斑，長5.4～6 cm，外面密被短柔毛，內面下部稀被短柔毛;筒長4.5～5.1 cm，上部粗12～14 mm，下部粗4～5 mm;上唇長6～7 mm，2深裂，下唇近等長，3深裂，裂片長方卵形。雄蕊伸出，花絲著生于花冠筒近喉部，長2.6～3.2 cm，上部被短腺毛;花藥紫紅色，長3～4 mm，無毛，頂端成對連著;退化雄蕊狹線形，長約15 mm，著生于花冠筒近喉部。花盤環狀，高約1.5 mm。雌蕊長約6.2 cm，子房無毛，花柱長約18 mm，上部有腺毛。柱頭疏被黑色柔毛。蒴果線形，長2.0～3.1 cm，無毛。種子紡錘形，長約1 mm，一端有1根毛，另一端有2根毛。花期7月—9月。

云南 （Yunnan）：滄源縣班洪鄉樹上，李家美9599，9598，9530（HEAC），2013-08-27;云南省滄源縣班老頭山下林內附生樹上，陶國達和李錫文 40077（KUN），1989-11-01;云南省滄源縣班洪鄉，李延輝 11587（KUN），1974-05-22。

分布：緬甸、泰國、老撾、柬埔寨、越南、馬來西亞半島、新加坡、蘇門答臘、爪哇和婆羅洲等。中國首次記錄。

2 花粉形態研究

2.1 材料和方法

本研究使用的亮花芒毛苣苔和束花芒毛苣苔花粉材料來自河南農業大學標本館（HEAC）館藏臘葉標本。詳細資料見表1。

將花剪下在20%酒精中浸泡5 d，再將花轉移至75%酒精中浸泡24 h;剪下雄蕊，將花藥搗碎，讓花粉散出來;在解剖鏡下用解剖針將花粉粘在雙面膠上，并且盡可能使花粉均勻地散開，以利于觀察;再真空鍍膜;然后在HITACHI SU3500掃描電子顯微鏡（日本：日立公司，株式會社日立制作所）下觀察、拍照。工作電壓為20 kV。花粉形態特征描述主要參考王伏雄和喻誠鴻（1954）、Erdtman（1978）、王開發和王憲曾（1983）、曹明等（2003）。

2.2 觀察結果

亮花芒毛苣苔花粉形狀為長球形，大小約為20.92 μm × 16.75 μm;花粉赤道面觀為橢圓形，極面觀為三裂圓形;具三孔溝，溝短，頂部不匯合;花粉外壁紋飾為粗網狀紋飾，并形成大量穿孔，網脊較窄、寬窄不均一，網眼較大、形狀不規則、數目較多、分布較密（圖版Ⅱ：A，B，C）。

束花芒毛苣苔花粉形狀為近球形，大小約為17.03 μm × 16.99 μm;花粉赤道面觀為圓形，極面觀為圓形;具三擬孔溝，頂部幾乎匯合;具溝膜， 溝膜上有大小不等的粗顆粒狀突起;花粉外壁紋飾為細網狀紋飾，網脊較寬、寬窄不均一，網眼較小、形狀不規則（圖版Ⅱ：D，E，F）。

3 討論

最早，Bentham以種子兩端附屬物多少，將芒毛苣苔屬分為4組：（1）多毛組（長莖芒毛苣苔組Sect. Polytrichium Benth.）種子在近種臍一端有多根毛狀附屬物，另一端有1根毛狀附屬物。（2）雙毛組 [大花芒毛苣苔組（Sect. Diplotrichium Benth.）]種子在近種臍一端有2根毛狀附屬物，另一端有1根毛狀附屬物。（3）單毛組 [顯苞芒毛苣苔組（Sect. Haplotrichium Benth.）]種子在兩端各有1根毛狀附屬物，花萼5深裂。（4）芒毛苣苔組（Sect. Aeschynanthus=Sect. Holocalyx Benth.） 種子在兩端各有1根毛狀附屬物;花萼頂端截形，有5小短齒;每花序2花。1883年，Clarke 增加了微毛組 [黃楊葉芒毛苣苔組（Sect. Microtrichium C.B.Clarke）]種子在兩端各有1條扁平線狀附屬物，基部與種子等寬，向上漸變狹;花序單生，每花序1花。1984年，王文采建立了小齒芒毛苣苔組（Sect. Xanthanthos W. T. Wang） 花冠黃色或白色，無毛環;檐部明顯二唇形，下唇3裂稍超過中部。雄蕊不伸出花冠之外，2對雄蕊的花藥在頂端一起連著。

中國有30余種，除芒毛苣苔組外，其余組均有分布（李錫文，1983;王文采等，1990;李振宇和王印政，2005）。Clarke（1883）對芒毛苣苔屬進行了全面修訂，他收錄了64種。其中，亮花芒毛苣苔種子一端有1根毛，另一端有2根毛，被置于大花芒毛苣苔組（Aeschynanthus sect. Diplotrichium Benth.）中。

然而，Middleton一系列專著（Middleton，2007，2009，2016）的描述以及提供的素描圖（Middleton，2016），均表明亮花芒毛苣苔種子兩端各有1根毛“apical appendage a filiform hair; hilar appendage a single filiform hair”。因此，Middleton的亮花芒毛苣苔需要進一步研究。

此外，Middleton（2007，2009，2016）將細筒芒毛苣苔（A. stenosiphonius W. T. Wang）作為亮花芒毛苣苔的異名。根據王文采（1983）的描述及提供的素描圖，細筒芒毛苣苔花萼頂端截形，有5小齒，屬于芒毛苣苔組，但其種子附屬物不詳，存疑;而且其花冠筒細漏斗形，外面光滑無毛，與亮花芒毛苣苔明顯不同。且Bhattacharyya & Goel （2015）在對印度芒毛苣苔屬的修訂中并未采用該異名，故本文作者認為不能將細筒芒毛苣苔作為亮花芒毛苣苔的異名。

中國的亮花芒毛苣苔與同屬于該組的束花芒毛苣苔近緣，但與后者的區別在于其花冠長達5.8 cm，花萼5淺裂，裂片狹三角形。在云南省滄源縣班洪鄉，本文作者（李家美）采集到有花的該種植物，發現其花冠長達5.8 cm，紅色，無毛環，檐部直立，不明顯二唇形，裂片近等大，同形;雄蕊伸出，上對和下對的花藥各自在頂端成對連著，與大花芒毛苣苔非常近似，但該種與后者的區別在于其花冠外密被柔毛，花柱長約2.4 cm，上部密被腺毛，柱頭疏被黑色柔毛，退化雄蕊長1.5 cm，著生于喉部等。

系統發育的分類系統是一個極為錯綜復雜的問題。對他研究的任何進展，主要依賴于整個植物學的其他分支學科的研究成果，而形態學（包括孢粉學和種子微形態）是植物分類的根本依據，即分類的判斷是以形態性狀的綜合為依據的（秦仁昌，1978）。苦苣苔科植物花粉的變異主要在于外壁結構和外壁紋飾，花粉溝的形態也有一定變異，可能具有較重要的系統分類學價值（Li et al.，2016）。以往孢粉學研究表明，在芒毛苣苔屬中，花冠的檐部通常呈不明顯二唇形的顯苞芒毛苣苔組和大花芒毛苣苔組的花粉粒較小，而花冠的檐部明顯二唇形的黃楊葉芒毛苣苔組、小齒芒毛苣苔組以及芒毛苣苔組的花粉粒較大，因此花冠檐部的結構與花粉粒的大小表現出一定的相關性（Yan et al.，1997）。亮花芒毛苣苔與束花芒毛苣苔的花粉壁均為網狀紋，但它們的網脊寬窄，網眼形狀、大小、數量等方面都有較大區別。二者均為三（擬）孔溝花粉，但前者花粉長圓形，孔溝較深，網脊較光滑，且網眼較大，形成大量穿孔。而后者花粉幾乎為球形;擬孔溝較淺，在極面頂端幾乎匯合;具溝膜，膜上有較多粗顆粒狀突起;且花粉外壁網脊部分不連續、凹凸不平。

致謝? 河南農業大學李林幫助制圖，中國科學院昆明植物研究所標本館（KUN）張燕工程師在標本查閱方面提供大力支持，中國農業科學院棉花研究所鄭州科研中心李鑫在花粉電鏡掃描中提供幫助，在此表示衷心的感謝。

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（ 責任編輯 何永艷 ）