干旱區胡楊肥島對土壤生態化學計量的影響

劉君洋 王明力 趙來朋282

摘要：綜合分析艾比湖流域胡楊冠下土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）分布及生態化學計量特征，對土壤SOC、TN、TP含量及C/N、N/P、C/P的水平和垂直變化進行單因素方差分析，用最小顯著性差（LSD）對數據進行多重比較。結果表明，從肥島外至冠幅中央，隨著距離的增加肥島效應不斷增強，SOC、TN含量顯著增加（P<0.05），0～5、5～10、10～15 cm這3個土層深度下SOC和TN含量分別增加85%、83%、83%和87%、75%、78%，而TP含量變化不顯著;隨著深度的增加，TN、SOC和TP含量都表現出減小的趨勢，0～5 cm的TN、SOC含量顯著大于10～15 cm（P<005），各土層深度下TP差異均不顯著;從肥島外至冠幅中央隨著肥島效應不斷增強，0～5、5～10、10～15 cm這3個土層的N/P和C/P顯著增加（P<0.05），分別增加83%、66%、74%和80%、77%、80%，而C/N變化不明顯;隨著深度的增加，N/P和C/P都呈減小趨勢，0～5 cm的N/P顯著大于10～15 cm（P<0.05）。說明胡楊冠下土壤C、N變化顯著，空間異質性強，表現出明顯的肥島效應，但P變化不顯著;N/P和C/P受肥島效應顯著影響，隨著肥島效應的增強明顯增加，而C/P幾乎不受影響;胡楊冠下肥島的P素有效性較高，有機質礦化分解速率較快，同時表現出較為嚴重的N素限制。

關鍵詞：生態化學計量;肥島;胡楊;艾比湖流域

中圖分類號： S718.5? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2020）20-0282-06

土壤理化性質通常存在空間異質性，特別是在干旱區生態系統中，突出表現為植物下的肥島效應[1]。肥島效應是土壤養分資源在植物冠幅下的聚集，會對植物-土壤之間的碳（C）、氮（N）、磷（P）循環與轉化產生重要影響[2]，而C、N、P是生命體三大元素，這些元素存在相對穩定的比率，其動態變化決定了生命體和生態系統的特征[3]，對揭示養分的有效性及平衡機制具有重要的科學意義[4]。因此，立足于干旱區植物的肥島效應對生態化學計量展開研究，有助于了解植物養分的可獲得性，評估植被健康狀況，促進干旱區生態保護。

生態化學計量學在研究生態系統養分循環方面備受重視[5]，而外部因素對生態化學計量的影響也受到越來越多的關注[6-7]。Wei等發現，長期植樹造林會明顯提高土壤中的有機碳、全氮、全磷含量，C/P、N/P會隨植樹造林時間的增加而增加[8]。高麗倩等探究了生物結皮對生態化學計量的影響，發現土壤化學計量特征與生物結皮生物量顯著相關，C/N隨演替變化較小，而C/P和N/P隨結皮演替明顯增加[9]。Xiao等發現，隨著海拔升高，C/P和N/P表現出先增加后減少的趨勢，生態系統中的限制性養分也受到海拔梯度的影響[10]。此外，還有學者研究了緯度[11]、土壤類型[12]等對生態化學計量的影響，并取得了一定的成果。然而，作為一個重要的物理和生物學因素，肥島效應如何影響土壤生態化學計量卻鮮有報道。因此，探討肥島效應影響下的生態化學計量特征變化，有助于闡明生態化學計量學的影響因素和機理，對研究干旱荒漠生態系統土壤的C、N、P生物地球化學循環具有重要意義。

近50年來，艾比湖流域生態環境急劇惡化，已成為北疆塵暴重要的策源地，土壤沙化鹽化加劇[13]。胡楊（Populus euphratica Oliv.）作為艾比湖流域主要建群種之一，同時也是新疆荒漠生態系統中喬木的典型代表[14]，對保持艾比湖流域乃至荒漠區生態系統的平衡起著重要作用。基于此，本研究以胡楊為研究對象，探討肥島的特征及其對生態化學計量的影響。這將有助于對C、N、P生物地球化學循環的解釋[15]，對豐富干旱區植物冠下土壤的肥島效應和生態化學計量理論具有重要意義。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區概況

艾比湖流域地處歐亞大陸腹地，準噶爾盆地南隅，地理位置79°53′～85°02′E、43°38′～45°52′N，流域面積50 621 km2。該區域屬典型溫帶大陸性干旱氣候，冬季寒冷漫長，夏季炎熱難耐，植被稀疏，生態環境脆弱[16]，年降水量100 mm左右，年蒸發量 1 600 mm 以上，日照時數約2 800 h，極端最高氣溫44 ℃，極端最低氣溫-33 ℃，年平均氣溫為6～8 ℃。植被類型除優勢種胡楊（Populus euphratica Oliv.）、梭梭[Haloxylon ammodendron （C.A. Mey.） Bunge]外，還伴有檉柳（Tamarix ramosissima Ldb.）、蘆葦[Phragmites australis （Cav.） Trin. ex Steud.]、鹽豆木[Halimodendron halodendron （Pall.） Voss.]、沙拐棗（Calligonum ebinuricum Ivanova.）等。

1.2 樣品采集

2017年在艾比湖流域進行土壤樣品的采集，以胡楊冠下肥島為研究對象，選擇胡楊胸徑、樹高、冠幅等生長情況較為一致的5個樣地，同時確保該樣地距離最近的胡楊冠幅邊緣至少5 m。對選取的每個樣地，從冠幅中央至肥島邊緣水平線上取3個點，分別用1、2、3表示，在點2兩側另取2點與點3共同確定肥島邊緣養分值，用4、5表示，采集肥島外土樣，用6表示。此外，在上風向胡楊冠下裸斑面積較小一側采集一個與點1在同一水平線上且與樹干等距的土樣，用0表示（圖1）。在每個采樣點以5 cm為間隔采取0～15 cm土樣，共105（5×7×3）個。

1.3 樣品測定及數據分析

土壤樣品在室內自然風干、研磨和過篩處理后，進行土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）的分析測定。有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定;全氮含量采用凱氏定氮法測定;全磷含量采用HClO4-H2SO4消煮鉬銻抗比色法測定。采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0進行數據處理和分析。采用方差分析（ANOVA）分析土壤C、N、P含量及C/N、N/P、C/P的水平和垂直差異，用最小顯著性差（LSD）對數據進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 胡楊冠下土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）的含量變化

從圖2-A、圖2-B可以看出，全氮和有機碳的含量變化較為一致，在0～5、5～10、10～15 cm上都表現出相似的趨勢。從冠幅中央至肥島外，全氮和有機碳的含量都顯著下降（表1），尤其從點1到冠幅邊緣的點3，有機碳含量分別減少76.18%、7863%、80.62%，全氮含量則減少78.55%、7011%、7814%，但點3之后含量趨于穩定，點3與點4、點5之間無顯著差異，說明肥島邊緣值是穩定的，至肥島外的點6處，3個土層的全氮含量已分別降低至0.33、0.31、0.21 g/kg，有機碳含量則降低至8.39、6.36、4.66 g/kg。可以看出，全氮和有機碳的含量隨著距離的變化表現為明顯的下降趨勢，呈現出典型的肥島特征。從圖2-C可以看出，與全氮和有機碳不同，全磷含量隨著距離的變化呈現出先增加后減小的趨勢，且并未產生明顯的差異，因此，全磷含量的最高值并未像全氮和有機碳一樣出現在點1，而在點2。基于此，全磷含量介于0.55～1.01 g/kg，受肥島效應影響不顯著，存在一定的穩定性。

由圖2可見，在垂直方向上，從點1到點6采樣點的全氮、有機碳和全磷含量最高值都在0～5 cm土層，且都呈現出了隨深度增加而減小的趨勢。由表1可見，全氮與有機碳的變化趨勢相同，0～5 cm的顯著大于10～15 cm的（P<0.05），5～10 cm和10～15 cm之間差異不顯著。全磷含量在0～5、5～10、10～15 cm之間的差異都不顯著。另外， 對點0與其他各點的養分進行方差分析發現，點0的全氮和有機碳含量在3個土層上均顯著小于點1（P<005），而與肥島外的點6無顯著差異，說明冠幅兩側的養分差異很大，上風向胡楊冠下裸斑面積較小一側肥島發育程度比另一側低。

2.2 胡楊冠下土壤C/N、N/P、C/P變化

由圖3可見，N/P和C/P值的變化與全氮、全磷的變化十分相似，在3個土層都具有下降趨勢。從點1至點3迅速下降，3個土層的N/P分別下降73.82%、68.27%、79.42%，C/P分別下降了7092%、77.32%、81.76%，但在點3之后變化較小，各點之間無顯著差異。通過分析（表2）表明，N/P和C/P隨著距離冠幅中央的距離增加，3個土層在水平方向上都表現出顯著差異（P<0.05），其值隨距離的變化不斷減小，這說明在水平方向上胡楊冠下土壤N/P和C/P受到了肥島效應的顯著影響。不同于N/P和C/P，C/N值并沒有隨著與冠幅中央距離的增加表現出明顯的變異。3個土層的C/N最大值都在點5出現，略高于點1，5～10、 10～15 cm層的C/N值隨著距離的變化，分別在 10.33～17.16和11.31～17.16間呈現波動變化，而0～5 cm層則呈現出緩慢上升的趨勢，到點5達到最大值14.801。這表明C/N具有一定的穩定性，幾乎不受肥島效應的影響。分析肥島未發育區的點0與肥島內的點1、肥島外的點6發現，點0的 N/P 和C/P值與點1在0～5、5～10、10～15 cm這3個土層上都表現出明顯的差異，但與肥島外的點6卻無顯著差異，說明在水平方向上胡楊冠下裸斑面積較小一側與另一側的生態化學計量存在顯著差異。

另外，由圖3可以看出，從胡楊冠下肥島內的點1到肥島外的點6，C/P和N/P在垂直方向上受肥島效應影響而隨深度變化。C/P和N/P的最高值都在0～5 cm且隨深度的增加逐漸減小，其中0～5 cm 的N/P顯著大于10～15 cm（P<0.05）。與C/P和N/P不同，各點的C/N在垂直方向上沒有表現出一致的規律，點2、點5隨深度增加先增大后減小，點3、點4、點6則先減小后增大，只有點4和點6的最大C/N值在0～5 cm，其他各點的最大值分別在5～10、10～15 cm出現，這表明C/N在垂直方向上具有一定的穩定性，不受土層深度的影響。在點0處，C/N隨深度的增加而增加，但3個土層之間差異不顯著，而C/P和N/P隨深度的增加而減小，其0～5 cm分別與5～10、10～15 cm存在顯著差異。

2.3 胡楊肥島有機碳、全氮、全磷與N/P、C/P、C/N相關性分析

由表3可見，除了全磷與C/N之間關系不顯著外，有機碳、全氮分別與N/P、C/P存在較高的相關系數，同時，全氮與C/P、有機碳與N/P較為一致的變化趨勢也證明了養分會對生態化學計量產生一定的影響，而這也可以說明從肥島外至冠幅中央 N/P、C/P顯著增加、C/N變化不明顯的原因。

3 討論與結論

干旱區植物的肥島效應會導致養分在水平和垂直方向上產生明顯的空間異質性[17]。根據克倫梅德森和巴斯以土壤全氮為主要養分指標建立的肥島模型，養分含量呈現出從冠幅中心向外逐漸下降的趨勢，而隨著土壤深度的增加，這一趨勢逐漸下降[18]。本研究得到了相同的結果，在干旱區荒漠生態系統中胡楊下的土壤養分，特別是C和N，不僅從冠幅中心到肥島外空地表現出明顯的空間變異，而且從表層土壤到下層土壤都呈現出下降的趨勢。這種空間異質性說明胡楊或許對土壤C、N、P的循環，尤其是其中的限制性營養元素起著嚴格的控制作用[19]，它為胡楊盡可能地利用這些土壤養分要素提供了幫助，提高了胡楊適應貧瘠生境的能力。胡楊冠下裸斑養分差異很大，下風向面積較大一側的養分含量明顯大于另一側，這可能是由于長期風向和胡楊樹冠結構等因素長時間影響造成的[20-21]。胡楊肥島效應對土壤養分具有明顯的富集作用，而養分的變化會對生態化學計量產生一定的影響。Aponte等的研究結果表明，C/P主要受到全氮的影響，N/P主要受到有機碳的影響，而C/N主要受到全磷的影響[22]。本研究得到了類似的結果，除了全磷與C/N之間關系不顯著外，有機碳、全氮分別與N/P、C/P存在較高的相關系數。

本研究中，胡楊冠下肥島的全氮、有機碳與全球、全國的平均水平存在差異。胡楊冠下的全氮含量為0.20～2.54 g/kg，大部分樣點的氮含量低于全球水平（2.1 g/kg）[23]和中國水平（2.3 g/kg）[24]，表明處于干旱區的胡楊生長環境存在一定程度的氮養分限制，而氮素的缺乏是限制植物生長的一項關鍵因素，會影響葉綠素的組成和形成，最終影響植物生長和新陳代謝進程[25]。有機碳與全氮相同，大部分樣點值比全球水平（25.71 g/kg）和中國水平（2951 g/kg）要低[26]，這可能是由于研究區位于中國北部典型的荒漠生態系統，面臨著嚴峻的水土流失，從而造成了較低的C含量水平[27]。與有機碳、全氮不同，各點的全磷值均高于中國水平（0.56 g/kg）[24]，低于全球水平（2.80 g/kg）[23]，這說明處于生長中期的胡楊幾乎不受P元素的限制。較穩定的P含量和較低的C含量，使得肥島中的 C/P 值遠小于136的中國平均值，且從肥島外至冠幅下，隨著距離的增加C/P值明顯升高，表明C/P受到了肥島效應的顯著影響。

土壤C/P和C/N是反映土壤養分發育狀況的良好指標。C/P<200意味著養分凈礦化，C/P>300意味著凈固定，C/P在200～300之間表示可溶性磷含量變化不大，本研究中胡楊冠下肥島C/P值在3～32，表明土壤微生物體有機磷出現了凈礦化現象，土壤磷素的有效性較高。土壤C/N反映了土壤生物分解過程中碳、氮循環與土壤肥力的潛在貢獻之間的關系[28]，較高的C/N（>25）表明有機質的積累速度快于分解速度。本研究中土壤C/N值處于較低的水平，在10～17，這與Elisabeth等的結果[29]相似，主要是由于C、N這2種元素相對較高的相關系數（0.87）使得C/N受到了較大的約束造成的，表明土壤微生物對有機質的礦化分解速率較快，有機質分解完全，有效氮供應量增加，不利于有機質的積累。而胡楊冠下土壤C/N并未隨著距離的改變呈現出明顯的變化，表現出一定的穩定性，說明肥島效應對C/N無顯著影響，這可能是由于植物是土壤中C、N 2種元素共同的主要來源，胡楊下土壤C、N的變化較為一致引起的[30]。Koerselman和Meuleman通過總結多種生態系統的試驗結果得出結論，當N/P<14，表明是N素限制，N/P>16則是P素限制，N/P處于二者之間為N、P元素共同限制，這個結論被廣泛地應用于生態系統養分限制因子的判斷[31]。本研究中，N/P最大值為2.58，表明胡楊冠下肥島存在著較為嚴重的N素限制，這與上述結論一致。此外，根據生長速率假說（GRH），快速生長的植物生物量N/P通常會很低。對于本研究中處于生長中期的胡楊來說，較快的生長速率導致胡楊對限制性元素N的需求增加，促使胡楊加強對土壤中N的吸收，因此，從肥島外到冠幅中央N含量的增加速度明顯大于P，導致N/P值迅速上升。這表明，隨著肥島N元素富集程度的增強，胡楊冠下土壤N/P發生明顯變化，N/P受到肥島效應的顯著影響。

綜上所述，在胡楊肥島的作用下，土壤養分，尤其C元素和限制性N元素向冠幅中央迅速積累，促進了胡楊對周邊環境的適應，但也顯著改變了胡楊冠下土壤的生態化學計量特征，表明肥島效應會對土壤生態化學計量產生明顯的影響。本試驗僅研究單棵胡楊冠下肥島效應對土壤生態化學計量產生的影響，對于更大尺度上，如群落尺度上這種影響是否存在還不清楚，需要進一步研究。

本研究通過探討干旱區胡楊肥島對土壤C、N、P含量及其化學計量特征的影響，得出以下結論：（1）在水平方向和垂直方向上，從肥島外至冠幅中央隨著距離和深度的變化，C、N含量明顯增加，表現出明顯的肥島現象，而P變化不明顯;（2）N/P和C/P受到了肥島效應的顯著影響，從肥島外至冠幅中央明顯增加，在垂直方向上也受肥島效應影響隨深度增加逐漸減小;（3）胡楊肥島的P素有效性較高，有機質的礦化分解速率較快，分解完全，且表現出較為嚴重的N素限制。

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