催芽天數(shù)、GA和BR互作對(duì)秋作紫馬鈴薯萌芽、出苗和產(chǎn)量的影響

黃 濤，屈會(huì)娟，沈?qū)W善，余麗萍，王西瑤*，潘海平

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，四川 溫江 611130；3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 成都 610066)

【研究意義】紫色馬鈴薯因其塊莖中富含花青素而具有許多生理保健功能[1]，適當(dāng)發(fā)展紫色馬鈴薯，對(duì)產(chǎn)業(yè)升級(jí)和助農(nóng)增收有積極作用。四川是中國(guó)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的優(yōu)勢(shì)區(qū)域[2]，春、秋、冬季均可種植[3]。但秋作馬鈴薯的種薯一般在高山區(qū)春作繁殖，7月中下旬收獲，在低溫冷庫(kù)中短暫貯藏1.5個(gè)月后，在9月上中旬做秋播種薯時(shí)，仍未完全通過休眠期，發(fā)芽率較低，亟需通過物理和化學(xué)措施處理種薯，解除休眠。【前人研究進(jìn)展】溫度對(duì)馬鈴薯休眠期、休眠幅度、芽長(zhǎng)和芽粗有顯著影響，不同品種對(duì)溫度的反應(yīng)有差異，變溫處理能促進(jìn)長(zhǎng)休眠期品種打破休眠，提高短休眠期品種的萌芽整齊度[4-5]。通過改變馬鈴薯的貯藏溫度和時(shí)間，發(fā)現(xiàn)隨催芽積溫的增加，單株主莖數(shù)呈升高趨勢(shì)[6]。赤霉素(GA3)是生產(chǎn)中常用的馬鈴薯種薯催芽劑，但存在芽條細(xì)長(zhǎng)的問題[7]。油菜素內(nèi)酯(BR)類似物24-表油菜素內(nèi)酯(24-eBL)能促進(jìn)黃芪種子萌發(fā)[8-9]，提高玉米幼苗抗逆能力[10]。油菜素內(nèi)酯和赤霉素在羊草種子中的應(yīng)用發(fā)現(xiàn)，兩者單獨(dú)使用都能促進(jìn)種子發(fā)芽和根系生長(zhǎng)，而且兩者組合使用能更好的促進(jìn)種子萌發(fā)[11]。Korableva等報(bào)道21 nmol/L 24-eBL處理馬鈴薯塊莖可延遲萌芽36～38 d[12]，鄒雪等研究發(fā)現(xiàn)，500 nmol/L 24-eBL浸泡20 min，可解除馬鈴薯休眠，配合60 μmol/L GA3浸泡處理，可使芽條更健壯，出苗更整齊，并有利于提高產(chǎn)量[7]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】品種、催芽天數(shù)和化學(xué)催芽劑種類、濃度對(duì)馬鈴薯萌芽存在互作，針對(duì)不同品種選擇相應(yīng)的處理方式，才能取得較好的效果[13]。有關(guān)催芽天數(shù)、赤霉素與油菜素內(nèi)酯互作對(duì)紫色馬鈴薯的催芽效果還未見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】對(duì)高山區(qū)7月收獲的種薯，采用物理和化學(xué)結(jié)合的方法進(jìn)行催芽處理，找出適宜的催芽天數(shù)和油菜素內(nèi)酯使用濃度，以利于秋季播種。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為紫色馬鈴薯品種‘黑美人’，單薯重70 g左右。種薯于2018年8月8日收獲，20 ℃愈傷7 d后(8月15日)放入1.5 ℃冷庫(kù)避光貯藏，播種前24 d(8月18日)進(jìn)行GA3和BR浸種處理，種薯晾干后分庫(kù)避光進(jìn)行溫度處理。油菜素內(nèi)酯類似物24-表油菜素內(nèi)酯(24-eBL)購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司，赤霉素(GA3)購(gòu)自成都市科隆化學(xué)品有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年8-12月在成都市溫江區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，9月11日播種，12月8日收獲。采用三因素裂裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素為3個(gè)不同催芽天數(shù)，D1：播前0～8 d進(jìn)行25 ℃催芽；D2：播前0～16 d進(jìn)行25 ℃催芽；D3：播前0～24 d進(jìn)行25 ℃催芽。裂區(qū)因素為2個(gè)GA3濃度，分別為：GA0(0 μmol/L)、GA60(60 μmol/L)。再裂區(qū)因素為3個(gè)24-eBL濃度，分別為BR0(0 nmol/L)、BR100(100 nmol/L)、BR500(500 nmol/L)。浸種15 min，貯藏環(huán)境相對(duì)濕度70 %～75 %。每處理45個(gè)種薯裝紙箱貯藏，重復(fù)3次。大田試驗(yàn)為壟作雙行錯(cuò)窩播種，壟長(zhǎng)2.5 m，壟距80 cm，每小區(qū)3壟，密度75 000窩/hm2?；┑租浫獜?fù)合肥(15-15-15)1050 kg/hm2，生長(zhǎng)期間不追肥，不蓋地膜，其它按常規(guī)管理實(shí)施。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 種薯發(fā)芽率和芽形態(tài)指標(biāo) 使用各處理移出1.5 ℃冷庫(kù)后第4 天和第8 天發(fā)芽率的平均值作為種薯發(fā)芽率進(jìn)行方差分析，發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為薯塊上至少有1個(gè)芽長(zhǎng)度達(dá)到≥2 mm。浸種催芽24 d時(shí)統(tǒng)計(jì)單個(gè)種薯的發(fā)芽數(shù)、芽粗、芽長(zhǎng)。芽粗為薯塊上最長(zhǎng)芽的最粗處直徑，芽長(zhǎng)為每個(gè)薯塊上長(zhǎng)度最長(zhǎng)的芽的長(zhǎng)度。已全發(fā)芽處理，測(cè)定所有薯塊，未全發(fā)芽處理，未發(fā)芽薯塊不納入統(tǒng)計(jì)。

1.3.2 田間出苗率和植株生長(zhǎng)特征指標(biāo) 使用各處理播種后第18 和22 天田間出苗率的平均值作為田間出苗率進(jìn)行方差分析。收獲前(12月2日)調(diào)查株高。齊苗后28 d(11月4日)測(cè)定莖粗。10月15日調(diào)查主莖數(shù)。株高和莖粗選取每穴中高度最高的主莖進(jìn)行測(cè)量，株高為土表到頂芽生長(zhǎng)點(diǎn)的高度，莖粗為基部第一和二片葉節(jié)間最小直徑。

1.3.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測(cè)定 收獲時(shí)，每小區(qū)選取有代表性的1壟進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，統(tǒng)計(jì)株數(shù)和結(jié)薯數(shù)，計(jì)算單株產(chǎn)量和平均單薯重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft excel 2016和DPS 14.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，方差分析使用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同催芽處理對(duì)種薯發(fā)芽指標(biāo)的影響

由表1可以看出，催芽天數(shù)、赤霉素和油菜素內(nèi)酯及三因素的交互效應(yīng)對(duì)馬鈴薯種薯的發(fā)芽率、單薯發(fā)芽數(shù)、芽粗和芽長(zhǎng)均存在顯著或極顯著的影響。

播種前25 ℃催芽天數(shù)越長(zhǎng)，種薯發(fā)芽率、單個(gè)種薯的發(fā)芽數(shù)、芽粗和芽長(zhǎng)越大(表2)。使用赤霉素催芽的種薯發(fā)芽率、單個(gè)種薯的發(fā)芽數(shù)和芽長(zhǎng)均顯著高于不使用赤霉素催芽處理，芽粗指標(biāo)則相反。BR100水平的種薯發(fā)芽率、芽數(shù)和芽長(zhǎng)均顯著高于BR500水平。

表1 不同催芽因素下種薯發(fā)芽指標(biāo)的方差分析(F值)

表2 不同因素水平對(duì)種薯發(fā)芽指標(biāo)的影響

不同催芽處理組合中，對(duì)種薯發(fā)芽率和芽長(zhǎng)指標(biāo)，D3+GA60處理效果較好(表3)；對(duì)單薯發(fā)芽數(shù)指標(biāo)，D2+ GA60+BR100處理最高；對(duì)芽粗指標(biāo)，D3+GA0處理催芽效果最好。

表3 不同催芽處理對(duì)種薯發(fā)芽指標(biāo)的影響

續(xù)表3 Continued table 3

2.2 不同催芽處理對(duì)田間植株出苗指標(biāo)的影響

由表4可以看出，催芽天數(shù)、赤霉素和油菜素內(nèi)酯處理對(duì)馬鈴薯田間出苗率、單株主莖數(shù)和公頃主莖數(shù)均存在顯著或極顯著的影響，且赤霉素處理對(duì)株高和莖粗有極顯著影響。三因素間互作對(duì)株高、莖粗、公頃主莖數(shù)的影響不顯著。

播種前25 ℃催芽天數(shù)越長(zhǎng)，植株出苗率、株高、莖粗、單株和公頃主莖數(shù)越大，但D2處理與D3處理差異不顯著(表5)。使用赤霉素催芽的種薯田間出苗率、株高、單株和公頃主莖數(shù)均顯著高于不使用赤霉素催芽處理，莖粗指標(biāo)則相反。BR100水平的田間出苗率、單株和公頃主莖數(shù)顯著高于BR500水平，但其株高和莖粗指標(biāo)處理間差異不顯著。

不同催芽處理組合中，對(duì)植株田間出苗率、株高、單株和公頃主莖數(shù)指標(biāo)，D3+GA60+BR100處理最高(表6)；對(duì)莖粗指標(biāo)，不同催芽處理組合間差異較小。

2.3 不同催芽處理對(duì)產(chǎn)量指標(biāo)的影響

由表7可以看出，催芽天數(shù)僅對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量有顯著影響，赤霉素對(duì)產(chǎn)量和單株結(jié)薯數(shù)有極顯著影響，油菜素內(nèi)酯對(duì)產(chǎn)量和平均單薯重有極顯著影響。三因素的交互效應(yīng)均對(duì)平均單薯重存在顯著或極顯著的影響。

表4 不同催芽因素下田間出苗指標(biāo)的方差分析(F值)

表5 不同因素水平對(duì)田間植株出苗指標(biāo)的影響

表6 不同催芽處理對(duì)田間植株出苗指標(biāo)的影響

不同催芽天數(shù)處理中，D2處理的鮮薯產(chǎn)量顯著高于D1處理，但不同催芽天數(shù)處理間單株結(jié)薯數(shù)和平均單薯重差異不顯著(表8)。使用赤霉素催芽處理的鮮薯產(chǎn)量和單株結(jié)薯數(shù)均顯著高于不使用赤霉素催芽處理，平均單薯重指標(biāo)則處理間差異不顯著。BR100水平的鮮薯產(chǎn)量顯著高于BR500水平，但其單株結(jié)薯數(shù)和平均單薯重則差異不顯著。

由表9可以看出，不同催芽處理組合中，對(duì)鮮薯產(chǎn)量指標(biāo)，D2+GA60下的BR0、BR500、BR100處理產(chǎn)量排前3位，較常規(guī)的D1+GA0+BR0種薯處理方式產(chǎn)量分別提高35.71 %、29.17 %、24.43 %，但3個(gè)處理間產(chǎn)量差異不顯著。對(duì)單株結(jié)薯數(shù)指標(biāo)，D1+ GA60+BR500處理最高；對(duì)平均單薯重指標(biāo)，D2+GA60+ BR100處理最高。

2.4 馬鈴薯田間出苗、結(jié)薯指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)系

回歸分析發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與單株主莖數(shù)、公頃主莖數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)都呈一元二次函數(shù)關(guān)系，產(chǎn)量隨單株主莖數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)(圖1-A～C)，理論最適單株主莖數(shù)為2.35個(gè)，最適主莖數(shù)為170 719個(gè)/hm2。單株結(jié)薯數(shù)與單株主莖數(shù)也呈一元二次函數(shù)關(guān)系，單株結(jié)薯數(shù)隨單株主莖數(shù)的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖1-D)。

表7 不同催芽因素下產(chǎn)量指標(biāo)的方差分析(F值)

表8 不同因素水平對(duì)產(chǎn)量指標(biāo)的影響

表9 不同催芽處理對(duì)產(chǎn)量指標(biāo)的影響

相關(guān)分析(表10)表明，馬鈴薯產(chǎn)量與出苗率、株高、單株主莖數(shù)和單株結(jié)薯數(shù)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與平均單薯重沒有顯著關(guān)系。對(duì)產(chǎn)量直接作用最大的為單株結(jié)薯數(shù)，其次為平均單薯重和單株主莖數(shù)。對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)率最高的因子為出苗率，其后依次為單株主莖數(shù)、株高和單株結(jié)薯數(shù)。

3 討 論

前人研究表明，溫度是調(diào)控馬鈴薯種薯休眠與萌芽的有效手段，0～4 ℃的低溫貯藏能延長(zhǎng)種薯的休眠期，而播種前的高溫處理能加快種薯萌芽[14]。GA3能加快馬鈴薯種薯萌芽并增加單株主莖數(shù)[15]。BR除具有促進(jìn)種子發(fā)芽的作用外，還可增強(qiáng)對(duì)低溫和鹽脅迫的抗性[16-17]。BR與GA3復(fù)配使用能提高馬鈴薯種薯發(fā)芽率，芽長(zhǎng)整齊[7]。在本試驗(yàn)中，BR處理馬鈴薯種薯后，只有在經(jīng)過一段時(shí)間的低溫貯藏階段后才表現(xiàn)出促進(jìn)種薯發(fā)芽的作用，并且還具有濃度效應(yīng)，在100 nmol/L下表現(xiàn)催芽，500 nmol/L時(shí)沒有顯著的催芽效果。分析其原因，一是BR具有濃度效應(yīng)，低濃度促進(jìn)水稻的單細(xì)胞懸浮系和愈傷組織生長(zhǎng)，高濃度則抑制生長(zhǎng)[18]，而紫馬鈴薯品種‘黑美人’種薯的發(fā)芽和生長(zhǎng)需要較低的濃度；二其不同溫度下，不同品種馬鈴薯的BR合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)存在顯著差異[19]；三是BR和GA3有互作關(guān)系，在生理濃度下，BR能夠促進(jìn)GA3合成基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)，在外源高濃度BR的情況下，會(huì)誘導(dǎo)GA3失活基因的表達(dá)，抑制細(xì)胞生長(zhǎng)[20]。

圖1 主要產(chǎn)量性狀間的關(guān)系Fig.1 The correlation among main yield traits

馬鈴薯種薯頂芽相對(duì)于側(cè)芽，側(cè)芽相對(duì)于側(cè)芽中的副芽具有頂端優(yōu)勢(shì)[21]。新收獲的馬鈴薯一般處于休眠期，在適宜的環(huán)境條件下仍不發(fā)芽。隨種薯生理年齡的增加，種薯活力先升高后降低，頂端優(yōu)勢(shì)逐漸喪失，種薯上的芽數(shù)逐漸增加。種薯上產(chǎn)生的主莖數(shù)會(huì)依不同品種而不同，也會(huì)隨種薯貯藏溫度、土壤條件等環(huán)境條件不同而有差異。國(guó)外對(duì)單位面積上主莖數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系的報(bào)道不一致，隨主莖數(shù)增加，單位面積產(chǎn)量增加[22]，降低[23]，或無顯著影響[24]。國(guó)內(nèi)研究中，對(duì)馬鈴薯品種‘荷蘭15號(hào)’主莖數(shù)和總產(chǎn)量的關(guān)系可用二次多項(xiàng)式擬合[25]，當(dāng)主莖數(shù)為35個(gè)/m2時(shí)，總產(chǎn)量最高，達(dá)30 120 kg/hm2。降低種植密度，適當(dāng)提高每穴莖數(shù)可提高馬鈴薯產(chǎn)量，對(duì)馬鈴薯品種‘克新13號(hào)’，6～8穴/m2，2主莖/穴可獲得較高的塊莖產(chǎn)量，對(duì)馬鈴薯品種‘尤金’，6穴/m2，3主莖/穴可獲得較高的塊莖產(chǎn)量[26]。在本試驗(yàn)中，紫馬鈴薯品種‘黑美人’鮮薯產(chǎn)量與單株主莖數(shù)呈一元二次函數(shù)關(guān)系，產(chǎn)量隨單株主莖數(shù)的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，理論最適單株主莖數(shù)為2.35個(gè)。試驗(yàn)結(jié)果表明，在一定的播種密度下，通過延長(zhǎng)高溫催芽天數(shù)、赤霉素和油菜素內(nèi)酯浸種催芽，可增加單個(gè)種薯萌發(fā)的主莖數(shù)量，能一定程度彌補(bǔ)播種密度不足導(dǎo)致的群體主莖數(shù)較少，提高產(chǎn)量，節(jié)省種薯用量。

表10 馬鈴薯6個(gè)主要性狀與產(chǎn)量的通徑分析

4 結(jié) 論

在本試驗(yàn)條件下，催芽天數(shù)、赤霉素和油菜素內(nèi)酯對(duì)紫馬鈴薯種薯的發(fā)芽數(shù)、單株主莖數(shù)和產(chǎn)量均存在顯著影響。播種前25 ℃催芽天數(shù)越長(zhǎng)，使用60 μmol/L赤霉素和100 nmol/L油菜素內(nèi)酯催芽，單個(gè)種薯的發(fā)芽數(shù)和單株主莖數(shù)較大，產(chǎn)量較高。對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)率較高的因子依次為出苗率、單株主莖數(shù)、株高和單株結(jié)薯數(shù)。產(chǎn)量與單株主莖數(shù)、公頃主莖數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)都呈一元二次函數(shù)關(guān)系，理論最適單株主莖數(shù)為2.35個(gè)。