大豆高產背后的微觀世界

韓揚眉

孔凡江回國從事大豆研究10年了。如今，“與大豆主產國相比，我國大豆單產較低，關鍵技術仍有待突破。提高產量是當前我們大豆研究工作者面臨的最主要問題。”廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心研究員孔凡江如是說。

近日，孔凡江與同事劉寶輝研究員團隊，以及中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員田志喜團隊等合作，首次系統報道了大豆馴化過程中開花期基因的進化與選擇分子機制，并確認了光周期開花是作物核心的馴化性狀。這為大豆分子模塊挖掘與設計育種，培育高產、優質的大豆栽培品種奠定了理論基礎。相關研究成果在《自然—遺傳學》上發表。

解決了一個爭議

大約5000年前，栽培大豆起源于我國，北緯30°～45°黃淮海區域的野生大豆馴化為今天的栽培大豆。用大豆加工的食品，如豆腐和醬油等在我國飲食文化中占有舉足輕重的地位。

大多數植物必須經過一定時間的日照長度后才能開花。而光周期現象即晝夜周期中光照期和暗期長短的交替影響植物開花的效應。大豆是光周期敏感的高溫短日照作物，成熟期是影響大豆產量和品質的重要因素之一。

“大豆對光周期的反應通常影響著成熟期的長短，進而影響產量。具體表現為同一品種在低緯度地區光照時間短、開花期提前、成熟較早、產量低;而在高緯度地區光照時間長、晚開花、晚成熟、產量高。”論文通信作者之一孔凡江表示。

不過，目前，栽培大豆的范圍已大大拓展，既能在高緯度的俄羅斯種植，也能在赤道附近的巴西等國家種植。

大豆是如何降低對光周期的敏感性，而讓自己具有了廣泛的生態適應性呢？這是自然選擇的變異還是人工馴化的結果呢？

論文通信作者之一劉寶輝告訴《中國科學報》，作物從野生種到農家種的馴化過程經歷了一系列性狀的人工改良，比如休眠性減弱、種子落粒等，這些性狀被稱為“馴化綜合特征性狀”。科學家對于光周期是不是馴化綜合特征性狀一直存在爭論。

研究人員利用基因組學分析、生物信息學和經典正向遺傳學相結合的方法，發掘并克隆了調控大豆光周期的兩個關鍵位點Tof11和Tof12。Tof12-1基因上光周期鈍感的選擇可能是大豆早期馴化的關鍵事件，并可能與Shat1-5、GmHs1-1和G基因上對落莢性、種子硬度和休眠性的選擇相伴發生。這一結果證實了光周期適應性改變可能是作物早期馴化的重要進化步驟，是大豆作物核心的馴化性狀。

來自同源基因的影響

盡管當前大豆種植廣泛，但由于其高敏感度的光周期特征，單個大豆品種所能適應的緯度范圍很窄。這并不利于大豆品種的推廣。

“比如，我們希望北方的品種在南方也能高產。”孔凡江說。然而現實是，哈爾濱的品種拿到廣州會提早開花，植株矮小，只長出幾厘米，結粒很少;廣州的品種帶到哈爾濱則一直生長不開花，在冬天溫度下降時也不能結莢。

因此，有哪些基因在調控大豆光周期和開花、調控機制又是什么、如何解決大豆高產與早熟之間的矛盾，這是研究人員一直想解決的問題。

對模式植物擬南芥的研究發現，生物鐘核心元件PRRs家族基因通過對下游基因的調控， 進行著復雜而有序的節律表達，以完成光周期開花。“在水稻和小麥等作物中，我們發現了與擬南芥同源的PRRs基因，在調控光周期途徑中發揮著重要作用。我們就想了解該基因在大豆中發揮著怎樣的功能。”劉寶輝說。

最終，他們證明，Tof11和Tof12是編碼PRR類的一對同源基因。Tof11和Tof12通過減弱生物鐘基因LHY對豆科特有的光周期調控核心E1的抑制，導致成花素基因FT表達下調，最終延遲開花。據此，作者建立并揭示了大豆中完整的光周期調控分子網絡。

在進化機制上，Tof11和Tof12發生了漸進式的變異和人工選擇。首先，tof12-1的功能缺失突變被強烈選擇，并在栽培品種中被迅速固定下來，使得栽培品種的開花期和成熟期普遍提前。在此基礎上，tof11-1的功能缺失型突變也受到選擇，進一步縮短了栽培大豆的開花期和生育期，提高了栽培大豆的適應性。

“在馴化過程中，野生大豆50%的遺傳多樣性在栽培大豆中丟失。因此，要挖掘并明確控制重要農藝性狀的關鍵基因及其分子機制，我們可以試著把野生大豆馴化中丟失的控制優良性狀的基因重新‘撿回來，運用到現代分子設計育種中，觀察其能否提高產量。”孔凡江說。

分子設計推動大豆“綠色革命”

大豆是重要的糧油兼用作物，同時也是人類優質蛋白及畜牧業飼料蛋白的主要來源，在我國糧食結構中占有重要地位。但我國大豆的單產仍然較低，對外依存度高達85%以上，是世界最大的大豆進口國。

過去幾十年里，由于關鍵基因的挖掘和雜種優勢，水稻、小麥等糧食作物都發生了產量翻番的“綠色革命”。與之相比，大豆產量卻始終處在緩慢增長狀態。

“大豆基因研究比較困難。”孔凡江坦承，其中一個原因在于，大豆是由古四倍體演變而來的二倍體自交作物，基因組龐大，約有56000個基因，且75%的基因以同源基因的形式出現，種內遺傳變異程度低、豐富的重復序列使大豆基因組變得十分復雜，遺傳轉化困難，這羈絆著大豆基因功能研究的進展。

2017年，孔凡江、劉寶輝和田志喜及其合作者團隊，克隆了大豆長童期性狀的關鍵基因J。長童期性狀可在短日照條件下，延長大豆營養生長期并且提高大豆產量。J基因促進了光周期開花，且該基因突變型可推遲低緯度短日照條件下大豆開花時間，比野生型提高產量 30%～50%。這讓大豆可以在熱帶赤道地區大面積種植和推廣。

“兩項研究相互補充，是一個持續性的過程，不僅進一步完善了以E1基因為關鍵節點的大豆開花分子調控網絡，而且系統闡釋了J基因促進大豆低緯度適應，以及Tof11和Tof12促進大豆中高緯度適應的多基因進化機制。”孔凡江說，但就龐大的基因組而言，這只是“冰山一角”。

除了光周期，我國還在大豆百粒重、單株莢數、葉柄夾角等產量重要性狀的關鍵基因上取得了較大的進展，也創制了一批大豆優異種質材料，為大豆的分子設計育種奠定了重要的理論基礎。

“加快分子設計育種創新體系建設，開展大豆超高產的分子基礎和育種技術研究，創制革命性品種，實現大豆的‘綠色革命，以扭轉我國大豆的被動局面。”論文通信作者之一田志喜說。

田志喜表示，產量、品質等性狀大多是多基因控制的復雜性狀，而不同復雜性狀間的耦合是分子設計育種的關鍵科學問題。“我們還需要解析復雜性狀間耦合的遺傳調控網絡，明確關鍵調控單元。基于這些研究，我們可篩選出適宜在鹽堿、灘涂、高寒、干旱等邊際土地，以及黑龍江主產區以北生長的大豆材料和品質，擴大種植面積，提高產量。”

“目前，大豆的基礎研究水平與水稻和玉米等主要作物相比還非常薄弱，還需要國家的更多重視和投入，科研人員團結協作、凝聚力量挖掘更多的重要基因和突破關鍵技術，把老祖宗留給我們的遺產保護好，并發揚光大。”孔凡江說。

（來源：《中國科學報》）