家禽育種新目標：適應性、健壯性和生物學效率

王晶晶譯

摘 ?要：目前，家禽育種目標已走向多次元，本文從適應性、健壯性和生物學效率等方面介紹了家禽育種新目標，并討論了基因組學對現代家禽育種的貢獻。

關鍵詞：家禽育種;新目標;基因組學

中圖分類號：S813 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2020）10-0013-05

在過去的50年中，肉用家禽的育種目標已經發生了多方面的改變。20世紀50年代，生產力是肉用家禽育種的主要性狀。目前，家禽育種目標已經走向多次元，越來越注重家禽的生物學效率、繁殖性能、適應性、福利和健壯性，并著重于家禽生產的可持續性、產品質量和健康。

家禽育種上的這種多次元育種方式可通過同時改善相互拮抗的性狀（例如生長速度與骨骼強度、產量與肉質）全盤考慮家禽的生產性能。

全球禽肉市場的未來展望表明：

在未來10年新增的肉類產品的產量和消費量中，家禽的貢獻將占50%左右。

在全球新增的人均肉類產品消費量中，禽肉將占最大的份額。

在全球新增的肉類產品總產量中，發展中國家將貢獻70%以上（經濟合作與發展組織-聯合國糧食及農業組織，2019）。

但這一前景被對有關自然資源的可利用性（土地和淡水）和環境可持續性擔憂所抵消。從動物育種的角度來看，這意味著人們需要更加關注動物的環境適應性、健壯性和生物學效率。育種目標中與環境可持續性有關的關鍵部分是基因型與環境的相互作用（the Genotype and Environmental Interaction，G×E）以及飼料和飲水的生物學效率。本文重點介紹生物學效率的遺傳基礎、G×E的范圍以及基因組學信息對現代肉雞和火雞遺傳改良的貢獻。

1 ?適應性和健壯性：偏于環境相互作用的遺傳學

全球育種者成功的一個關鍵要素是釋放動物的遺傳潛力，以使它們在各種環境條件下都能有最佳的表現。同一性狀在不同環境之間的遺傳相關性（G×E）是能夠調節某一特定性狀的遺傳潛力對所處環境的健壯性或敏感性的關鍵參數。

一個能夠處理肉雞和火雞G×E的有效策略能夠對代表各種（最優的和最差的）商業性生產環境下記錄的數據進行篩選。

在這一準備工作中，在能最大限度地發揮遺傳潛力的高生物安全和高輸入環境（high input environments）下記錄候選群，在低輸入環境（low input environments）中測試它們的同胞，以便通過對腸道健康、消化和免疫功能的挑戰提高群體的健壯性、存活率、生長速度和均勻度。

這兩種環境都沒有預防性使用抗生素。圖1顯示了Aviagen公司育種計劃中肉雞和火雞的體重和存活率在不同環境之間的遺傳力和遺傳相關性（G×E）的范圍。

在高輸入環境和低輸入環境中，肉雞35日齡體重和火雞18周齡體重的遺傳力范圍為0.20～0.50，表明在這兩種環境中都有足夠的機會改善這一性狀。

肉雞體重的遺傳相關性（G×E）范圍低于火雞的，分別為0.40～0.70和0.70～0.88。不出所料，存活率的遺傳力遠低于體重的。在低輸入環境中，肉雞存活率的遺傳力范圍比火雞的更廣。在存活率的遺傳相關性（G×E）上，肉雞和火雞擁有相似的范圍，介于0.45～0.90。總體而言，肉雞的體重和存活率在這兩種環境中都存在廣泛的遺傳變異，至關重要的是，為了提高肉雞的環境適應性和健壯性，同一生物學性狀在育種目標中應被視為兩個不同的遺傳性狀，以解釋G×E。

環境適應性和健壯性的提高源于確定了能在不同環境中表現良好的品系和家系。

通過將家禽的生理活動與各類體細胞組織中的免疫功能和細胞功能的基因標記聯系起來，基因表達可以成為能夠確定G×E潛在遺傳基礎的一個有用工具。在高輸入環境和低輸入環境中抽查相同基因型的家禽時發現，它們的一系列免疫途徑和細胞活性存在基因表達差異。

在低輸入環境中，白細胞介素-4 （Interleukin-4，IL-4）和IL-18等免疫基因在家禽法氏囊、脾臟和回腸等組織中的表達增加兩倍。飼養在低輸入環境中的家禽也會增加與生理應激挑戰相關的基因（例如熱休克蛋白）的表達量，這提供了更多的有關家禽在不同環境中的生物學信息。

基因表達數據可能與特定的生物性狀相關聯，或可用于突出特定品系對環境條件變化的耐受程度。

2 ?生物學效率——飼料和飲水效率

隨著禽肉生產的不斷全球化以及對有限自然資源的擔憂，生物學效率的遺傳改良將持續成為肉雞和火雞育種目標的中心。

電子飼喂與飲水器和無線射頻識別（Radio Frequency Identification，RFID）應答器的應用可以跟蹤單羽肉雞和火雞的采食和飲水模式，從而估算出它們的飼料和飲水效率的遺傳基礎。

圖2顯示了Aviagen公司育種計劃中肉雞和火雞的采食量和飲水量的遺傳力。肉雞采食量的遺傳力范圍為0.34～0.48，火雞的為0.15～0.26。

火雞具有較低的采食量遺傳力和飲水量遺傳力可能與非常明確的測試年齡差異有關，其中肉雞和火雞的測試年齡分別為 ?35日齡和18周齡。在飲水量上，肉雞和火雞的遺傳力范圍為0.27～0.47，其中肉雞的遺傳力范圍更窄。

這些遺傳力范圍表明在提高它們的生物學效率上現代肉雞和火雞存在廣泛的遺傳變異。

圖2顯示了32～42日齡肉雞的飲水量和采食量之間的表型關系。有趣的是，對于某一假定的采食量，飲水量的范圍較廣。

例如，采食量為1 000 g左右時，肉雞的飲水量會介于1 000 mL～3 000 mL。整體生物學效率選育策略的一個關鍵組成部分是選出具有相同采食量但飲水量較大的家禽。

對于飲水量過高的家禽，其腸道功能和健康狀況很可能較差，這會導致雞舍的墊料潮濕，雞群接觸性皮炎的發病率增加，動物福利水平降低，并嚴重影響環境。

3 ?了解生理差異

為了解釋飲水量大的家禽和飲水量小的家禽之間的生理差異，我們評估了飲水量完全不同的肉雞在腎臟結構方面的差異。

圖3表明，與飲水量大的家禽相比，腎單位直徑更大。

這種關系表明，對飲水量性狀進行選育能夠提高現代肉雞的保水能力，這有利于環境的可持續性發展以及因為改善雞舍墊料質量和相關的足墊健康而取得的動物福利。電子飼喂與飲水器的使用還使我們能夠研究肉雞采食和飲水行為的遺傳基礎。Howie等（2010）發現，肉雞、火雞和鴨具有相同格局的短期采食行為，該行為受飽腹感的調節。在將肉雞、火雞和鴨與牛、豬、海豚和大鼠進行比較時也觀察到了這種情況。

就肉雞采食行為的遺傳基礎而言，Howie等（2011）發現采食行為的中遺傳力和高遺傳力的范圍介于0.24～0.57。

在土耳其，Rusakovica等（2017）發現肉雞飲水行為的遺傳力范圍很廣，為0.09～0.50。有趣的是，兩項研究均發現采食和飲水行為性狀與表型性狀之間的相關性較低。

鑒于這種較低的相關性，生物學效率的定向選育與表達正常的采食和飲水行為無關。肉雞和火雞表達了多種飲水行為策略，以達到給定水平的生物學效率，這是它們適應各種環境和生產系統的關鍵組成部分。

4 ?基因組學的貢獻

利用基因組學信息預測肉雞和火雞的育種值是Aviagen公司育種計劃中常規操作的一部分，并且已被廣泛報道。

利用肉雞和火雞的50 000 SNP芯片可以大大提高育種值預測的準確性。圖4顯示，基因組學可以將肉雞和火雞的體重、采食量和飼料轉化率的額外選育準確性提高7%～16%。由于每個候選群都有各自可用的表型，預期體重的額外準確性較低，因此基因組學的貢獻很小。

基因組學對家禽的采食量和飼料轉化率的選育準確性貢獻較大，這是由于提高了無表型記錄的個體的準確性。

肉雞和火雞的飼料轉化率年度遺傳改良的現行估測值分別為每千克體重30 g采食量和45 g采食量。通過基因組學獲得的較高準確性說明肉雞和火雞每年的采食量可以再減少4 g和7 g。

總的來看，生物學效率的這些顯著提高將提高家禽業的盈利能力和可持續性。

5 ?結論

多次元選育是提高家禽生物學效率、環境適應性和健壯性的有效策略。健壯性和適應局部環境的能力是現代肉雞和火雞的重要性狀，產生的新表型將有助于進一步闡明環境適應性的遺傳基礎。

飼料效率表型和飲水效率表型的結合將能夠提高家禽的整體生物學效率，這將直接影響全球家禽業的可持續性。基因組學信息的使用為進一步提高家禽育種目標中所有性狀的選育準確性提供了新的機會。

總而言之，本文討論的多元化遺傳改良策略有助于禽肉在全球消費者未來膳食中顯著且可持續的更進一步預期增長。

原題名：New breeding goals： adaptability，robustness and biological efficiency （英文）

原作者：Santiago Avenda?o