水分虧缺對水稻秧苗素質的影響及調控

易子豪 朱德峰 王亞梁 胡國輝 張玉屏 向鏡 張義凱 陳惠哲

（中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州310006；*通訊作者：chenhuizhe@163.com）

隨著社會經濟的發展和農村勞動力人口的轉移，我國水稻種植逐步由手工種植向機械化種植轉變，其中機插種植方式面積最大。水稻秧苗素質在機插過程中起著重要的作用[1]。近年來，疊盤暗出苗等方式的出現解決了水稻出苗不均勻、發芽率差等問題。但在秧苗的生長過程中，常由于水分管理不當造成水稻秧苗素質下降，影響秧苗成毯和機插質量。研究發現，旱育秧、干濕交替等手段能夠促進水稻根系的生長，提高秧苗素質[2]。然而，水分過度虧缺形成脅迫時，會抑制水稻的生長[3]。水分虧缺存在閾值，超過閾值的水分脅迫會制約水稻生長導致減產，未達到閾值的水分脅迫會引起補償生長效應[4]。

水稻秧苗的生長受到諸多因素的影響，反應在秧苗基本素質等指標上，通過對秧苗葉片、根系等部位進行分析可以準確掌握秧苗的具體生長狀態。人們利用水培秧苗加入聚乙二醇6000（以下簡稱PEG6000）來模擬水稻在干旱脅迫下的生長環境，可以更直觀準確的控制水分脅迫等級，有助于研究干旱對水稻苗期的影響。前人的研究多集中在PEG6000 模擬水分脅迫下的單一濃度、單一品種試驗，對多濃度梯度的PEG6000條件下的多個品種類型水稻秧苗生長研究較少。本研究選取了在我國推廣面積較大、有一定代表性的不同類型的6 個品種為試驗材料，在4 種梯度脅迫條件下進行培養，研究秧苗的生長特性和基本素質的變化，以期為進一步研究梯度水分脅迫下秧苗的生理生化反應奠定基礎。

1 試驗材料與方法

1.1 供試品種

試驗一：供試水稻品種6 個，分別為常規秈型品種黃華占和IR36，秈型雜交稻中浙優1 號和天優華占，秈粳雜交稻甬優538 和浙優18。

試驗二：供試水稻品種3 個，分別為黃華占、中浙優1 號和甬優538。

1.2 試驗設計與處理

1.2.1 PEG6000 模擬水分虧缺試驗

于2019 年4 月在中國水稻研究所溫室中進行。用浸種靈溶液浸種24 h 后，將種子移入30℃培養箱中催芽48 h。挑選露白出芽情況一致的水稻種子播種于特制的 96（12×8）孔 PCR 板中，每個品種播 1 板，每孔播1 粒種子。96 孔PCR 板為黑色，置于黑色不透光培養盒上，方盒大小同板的大小，內高15 cm。所有方盒有序放置在溫室中，晝夜溫度為28℃～32℃。待幼苗長到2 葉1 心后開始用1/2 全營養液培養，各處理開始使用PEG6000 處理，每2 d 更換1 次營養液，營養液參照國際水稻研究所（IRRI）的配方配比而成，pH 值控制在5.5 左右。試驗設置 4 個水分處理：CK，不使用PEG6000 處理，采用正常水分營養液培養；T1，輕度水分虧缺，質量體積比（W/V）為5%的PEG6000 培養液，對應的滲透勢約為-60 kpa；T2，中度水分虧缺，質量體積比（W/V）為10%的PEG6000 培養液，對應的滲透勢約為-180 kpa；T3，重度水分虧缺：質量體積比（W/V）為15%的PEG6000 培養液，對應的滲透勢約為-370 kpa。共計24 個處理，每處理3 次重復，在2 葉1 心時進行處理，水分虧缺時間為7 d，7 d 后取樣測量相關指標。

表1 水分虧缺對不同水稻品種秧苗株高和葉面積的影響

1.2.2 干旱育秧試驗

于2019 年6 月在中國水稻研究所試驗大棚中進行。種子消毒浸種24 h 后，移入30℃培養箱中催芽48 h。挑選露白出芽情況相一致的水稻種子播種于裝好基質的秧盤上，每個處理播1 盤。播種后所有秧盤放置在試驗大棚內排放整齊。每天早、中、晚利用土壤水分速測儀監測秧盤內含水量并控制水分。設置3 種水分管理方式：CK，充足水分管理，控制秧盤基質含水量為飽和含水量的90%～95%，水勢約為-10 kpa；LW，輕度干旱處理，控制秧盤基質含水量為飽和含水量的75%～85%，水勢約為-60 kpa；HW，重度干旱處理，控制秧盤基質含水量為飽和含水量的55%～65%，水勢約為-350 kpa。處理時間為10 d。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 秧苗株高和葉面積

選取長勢一致的秧苗15 株進行秧苗基本素質測量。分別用直尺測出秧苗的株高，用Li-3100C 葉面積分析儀測秧苗葉面積，每個處理3 次重復。

1.3.2 秧苗根系指標

選取15 株代表性植株，分別用直尺測出秧苗的最長根長，數出每株根數，然后使用根系掃描儀（Epson Perfection V700 Photo）進行秧苗根系掃描，再用Win－RHIZO PRO 2013 根系分析系統進行根系分析，獲取總根長、根表面積、根總體積以及平均直徑等參數，每個處理3 次重復取平均值。

1.3.3 干物質量

每個處理取15 株秧苗分成地上部和根部兩部分。在烘箱105℃殺青30 min，然后于80℃烘干至恒質量，然后稱干物質量，每個處理3 次重復取平均值。

1.4 數據統計與分析

用SAS 9.2 軟件進行數據分析，Excel 進行統計作圖。

2 結果與分析

2.1 水分虧缺對株高和葉面積的影響

由表1 可知，黃華占、IR36、中浙優1 號在輕度水分虧缺條件下株高略高于CK，中度和重度水分虧缺條件下株高均降低，天優華占、甬優538、浙優18 在水分虧缺條件下株高均降低，但不同處理間差異不顯著，說明秧苗成苗后的水分虧缺對株高影響不大。水分虧缺對葉面積的影響不同處理間存在顯著差異。輕度水分虧缺條件下，黃華占、IR36、中浙優1 號和天優華占的葉面積分別增長了23.01%、11.44%、8.09%和12.62%，甬優538、浙優18 的葉面積略有降低，但與CK 的差異都不顯著。中度和重度水分虧缺會使秧苗葉面積有所下降，顯著降低了黃華占、IR36 和浙優18 的葉面積，其中重度水分虧缺條件下葉面積較對照分別下降了12.84%、26.94%和28.12%。

2.2 水分虧缺對根系性狀的影響

如表2 所示，水分虧缺會降低秧苗的最長根長。輕度水分虧缺條件下，6 個品種的最長根長都有所下降，但未達顯著水平；中度和重度水分虧缺條件下，所有品種的最長根長均降低，其中重度水分虧缺條件下黃華占、IR36、中浙優1 號、天優華占、甬優538 和浙優18分別較 CK 下降了 31.42%、12.00%、34.67%、19.36%、20.00%和21.98%，差異均達顯著水平。不同梯度水分虧缺處理下，同一水稻品種秧苗根數的差異并不顯著，說明水分虧缺對秧苗的根數并沒有太大影響。

輕度水分虧缺能略微促進黃華占、IR36、中浙優1號、天優華占、甬優538 和浙優18 的根總長度，但效果并不顯著；中度水分虧缺導致中浙優1 號的根總長度比輕度水分虧缺處理顯著降低16.74%；重度水分虧缺處理導致6 個品種的根總長度均顯著降低，分別較CK降 低 了 7.91% 、11.03% 、21.43% 、5.44% 、11.44% 和21.01%。說明輕度水分虧缺能一定程度上促進根系伸長，而重度水分虧缺則抑制了根的伸長。

表2 水分虧缺對不同水稻品種秧苗根系指標的影響

從表2 還可以看出，根系表面積的變化趨勢與根系總長度相同。輕度水分虧缺條件下6 個品種的根系表面積都略有增加，推測是因為這6 個品種的根總長度相對較長；中度水分虧缺下除天優華占和甬優538的根系表面積顯著下降以外，其余品種的根系表面積與CK 差異不大；重度水分虧缺處理導致6 個品種的根系表面積均顯著降低，分別較CK 降低了25.00%、10.75%、20.08%、12.60%、11.11%和6.47%。

根總體積反應了秧苗根系的容量。從表2 可知，輕度水分虧缺顯著提升了浙優18 的根總體積，也使其余5 個品種的根總體積有所提升，但不顯著；中度水分虧缺下6 個品種的根總體積與CK 無顯著差異；重度水分虧缺使IR36、中浙優1 號、天優華占和甬優538 的根總體積顯著降低，分別較CK 下降了11.14%、18.29%、8.59%和10.29%。

對于根平均直徑來說，6 個品種隨著水分虧缺程度的上升，根平均直徑也隨之增大。從表2 可見，6 個品種中，除IR36 的根平均直徑間無顯著差異，黃華占、中浙優1 號、天優華占、甬優538 和浙優18 水分虧缺處理的根平均直徑分別比CK 增加25.27%、32.27%、22.49%、20.46%和10.90%。試驗說明，在秧苗生長過程中，輕度水分虧缺能促進根系的生長。

2.3 水分虧缺對干物質積累的影響

從圖1 可以看出，輕度水分虧缺下6 個品種的地上部干質量均比CK 增加，除甬優538 增加不顯著外，黃華占、IR36、中浙優1 號、天優華占和浙優18 均較對照顯著增加，增幅分別為9.32%、7.90%、7.69%、7.42%和11.86%。中度水分虧缺下，黃華占、中浙優1 號、天優華占和甬優538 較CK 略有降低，IR36 和浙優18 較CK 略有增高，除甬優538 外，差異均不顯著。重度水分虧缺下，6 個品種的地上部干質量都顯著下降，分別較CK 降低了 10.42%、5.52%、15.67%、11.36%、12.48%、15.54%。

從圖2 中可知，地下部干質量的變化趨勢與地上部大致相同。輕度水分虧缺下的6 個品種地下部干質量均較CK 分別增加了5.68%、6.30%、7.94%、2.95%、3.61%和5.24%，除天優華占外差異均顯著。中度水分虧缺下，IR36 較CK 顯著降低，其余5 個品種較對照略有降低，但差異不顯著。重度水分虧缺下，所有品種的地下部干質量均較CK 顯著下降，分別降低了10.76%、8.21%、7.79%、8.26%、4.48%和11.43%。以上說明，輕度干旱有利于促進秧苗干物質的積累。

圖1 水分虧缺對不同水稻品種秧苗地上部干質量的影響

圖2 水分虧缺對不同水稻品種秧苗根部干質量的影響

2.4 干旱對秧苗素質的影響

如表3 所示，輕度干旱下黃華占、中浙優1 號和甬優 538 的株高分別較 CK 提高了 7.96%、18.27%和7.37%，其中，中浙優1 號和甬優538 的差異達到顯著水平；重度干旱下黃華占、中浙優1 號和甬優538 的株高分別較CK 下降了16.50%、19.95%和7.61%，差異均達顯著水平。3 個品種都表現為輕度干旱促進葉面積的增長，重度干旱抑制葉面積的增長。與CK 相比，輕度干旱下黃華占、中浙優1 號和甬優538 的葉面積分別增加了17.01%、13.97%和12.22%，差異均顯著；重度干旱下黃華占、中浙優1 號和甬優538 的葉面積分別降低了16.27%、18.87%和17.57%，差異均顯著。試驗結果表明，輕度干旱育秧能夠促進秧苗株高和葉面積的增加，隨著干旱程度成為重度，株高和葉面積都受到抑制。

干旱處理對水稻秧苗的根數影響不大。從表3 可見，黃華占、中浙優1 號和甬優538 的根數不管是對照還是輕度干旱和重度干旱之間的差異都不顯著，但是品種間有差異。就根數來說，中浙優1 號＞黃華占＞甬優538。不同干旱處理對水稻秧苗的最長根長有不同的影響，輕度干旱下，黃華占和甬優538 的最長根長分別較CK 增加了5.37%和6.44%，而中浙優1 號的最長根長較CK 減少了3.88%，但差異都不顯著。重度干旱下，黃華占、中浙優1 號和甬優538 的最長根長都顯著降低，分別較CK 減少了18.83%、21.93%和10.16%。結果說明輕度干旱和重度干旱處理并不影響水稻秧苗的根數，輕度干旱也不影響秧苗的最長根長，但是重度干旱會顯著抑制秧苗根長的生長，中浙優1 號下降的幅度最大。

在不同干旱處理下，不同品種水稻秧苗干物質積累的趨勢基本相同。如表3 所示，干物質積累都表現為輕度干旱處理增加了秧苗地上部和地下部干物質量，重度干旱處理降低了秧苗地上部和地下部干質量。輕度干旱下，黃華占、中浙優1 號和甬優538 秧苗地上部干質量分別較對照增加了19.37%、8.85%和11.58%，差異顯著，其中黃華占的增幅最大；秧苗地下部分干質量分別較對照增加了5.74%、7.19%和6.97%。重度干旱處理下，黃華占、中浙優1 號和甬優538 秧苗地上部干質量分別較對照減少了15.01%、14.22%和7.98%，差異顯著；秧苗地下部干質量分別較對照減少了13.21%、5.28%和7.43%，差異顯著。從試驗結果可以看出，輕度干旱能促進物質合成和運輸，激發秧苗的干物質積累，重度干旱則會抑制秧苗的生長發育，減少秧苗的物質合成與積累。

3 結論與討論

本研究結果表明，不同品種水稻秧苗應對水分虧缺時的反應情況大致相同，供試的6 個品種雖然品種類型不同，抗旱性也有高有低，但是反映在秧苗素質和根系指標上的變化趨勢較為一致，說明秧苗在生長過程中對水分的響應品種間差異并不明顯。相同品種不同水分虧缺處理間株高和根數差異均未達到顯著水平，這與田露[5]的研究結果水分虧缺會顯著抑制水稻幼苗株高不同，分析原因可能是本試驗秧苗培養時間較短，不同處理間的差異暫未顯現。不同程度水分虧缺處理對葉面積和最長根長的影響有差別，輕度水分虧缺一定程度上能促進葉面積的增加（8.09%～23.01%），中度和重度水分虧缺才會導致葉面積下降（12.84%～28.12%）。這一結果與楊秀霞等[6]的研究結果水分虧缺使水稻總葉面積均顯著下降有所不同，可能是試驗設計上對水分虧缺等級劃分的不夠細致所致。輕度水分虧缺處理后，大部分品種秧苗的根總長度、根表面積和根總體積出現略微增長，分析原因是輕度水分虧缺后秧苗生長出現補償效應，這與胡國霞[7]的研究結論相一致。中度和重度水分虧缺下，根總長度、根表面積和根總體積均出現不同程度降低。從本試驗還發現，中度和重度水分虧缺增加了大多數品種秧苗根系平均直徑，這一結果與馬廷臣等[8]的研究結果恰恰相反，他認為高濃度的PEG-6000 培養液對根系增粗有抑制作用。因此，根粗對水分虧缺的響應有待進一步的研究。

表3 干旱處理對秧苗素質的影響

干旱育秧試驗結果表明，輕度水分虧缺下水稻生長存在明顯補償效應，3 個不同類型品種在輕度干旱處理下的水稻秧苗素質均優于對照。重度干旱處理對3 個品種的秧苗都造成負影響。黎國喜等[9]研究認為，輕度虧缺能促進水稻生長的原因是水稻改變了同化物分配方向，延緩了后期根系的衰老速度。還有研究表明，水稻育秧時采用營養土旱育秧的方式比濕潤育秧和淤泥水育秧的效果好，秧苗綜合素質好，發根力強，干物質積累能力強[10]。

綜上，本研究認為，在水稻秧苗播種后到移栽前進行輕度水分虧缺處理，可以使秧苗生長得到一定的補償效應，促進水稻秧苗生長，秧苗素質更好，有利于培育壯秧。