小麥持久條銹病抗源品種89144（BJ144）芒性狀遺傳分析

歐巧明 崔文娟 李忠旺 王煒 陳琛 倪建福

摘要：分別以小麥持久條銹病抗源品種89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2為父本，感病小麥品種銘賢169為母本進行常規雜交，F1代種子單粒播種，在F2代成株期進行芒的分離遺傳分析。結果表明，供試頂芒品系和全芒小麥雜交后，2組合F2代群體芒的性狀分離均符合1∶2的理論比例，全芒對頂芒均為顯性，且全芒受1對顯性基因的控制。這是否說明小麥芒性或頂芒還存在隱性性狀的可能，抑或與該小麥材料是外源DNA導入小麥的變異后代有關，需要進一步研究。

關鍵詞：小麥;89144;條銹病;持久抗源;芒性狀;遺傳分析;隱性基因

中圖分類號：S512.1? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2020）10-0031-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2020.10.007

Abstract：89144-2-3-11-2 and 89144-2-14-4-1-2 were used as male parents， and Mingxian 169 was used as female parents for conventional hybridization. Seeds of F1 generation were sown in single seed， and the separation and genetic analysis of mangans were carried out at the plant growth stage of F2 generation. The results showed that after the hybridization of apical and total awn strains and total awn wheat， the traits of awn in F2 generation population of 2 combinations were all in accordance with the theoretical ratio of 1∶ 2， the awn was dominant to total awn， and the total awn was controlled by a pair of dominant genes. Whether this indicates the possibility of recessive traits in wheat awn or apical awn， or whether this wheat material is related to the mutant offspring of imported wheat DNA， needs further study.

Key words：Wheat;89144;Stripe rust;Persistent source resistance;Awn traits;Genetic analysis;Recessive gene

芒作為小麥穗器官的組成部分，是小麥重要的光合器官，其同化產物直接運往所著生的小穗，對籽粒充實起重要的作用。小麥芒性的表現分為無芒、頂芒和全芒3類，芒的有無、形狀、長短及顏色等差異是品種易識別的性狀特性之一。前人研究發現，小麥芒性性狀具有提高光合面積和光合效率、固定CO2[1 ]，提高小麥產量的作用，是一個對產量有直接影響的重要性狀[2 - 3 ]，體現在有芒的品種比無芒品種有更高的產量（通常增產10%以上）[4 - 5 ]。芒的光合產物對穗重的貢獻可超過35%，甚至有芒品種穗對粒重的貢獻大于旗葉[5 ]。有報道稱。小麥芒的碳交換率約是整個穗部的40%～ 80%[6 ]，其同化產物99%運入著生該芒的小穗[7 ]。但Weyhrich等[8 ]卻認為無芒小麥比有芒小麥千粒重大。因此，研究小麥芒的特性及遺傳規律對小麥育種和栽培具有重要意義。

國內外對于小麥芒性相關基因的研究普遍認為，無芒是顯性性狀[9 ]，有多個基因決定芒的發育，不同基因組合決定不同類型的芒性[10 ]，多數已被定位于小麥不同染色體 上[3，11 - 12 ]。王彥梅等[9 ]證實2A染色體有促進芒生長的隱形基因。Catkins A E [10 ]對小麥芒的遺傳研究后指出，決定芒的發育和類型的5～6個主要基因中，分別位于5A、6B染色體長臂上的B1和B2基因須全部重合才能表現長芒[13 ]，其中基因B1、B2、B3為芒抑制基因，B1作用最強，即使處于雜合態也表現無芒;B2次之，B3最弱，A基因促進芒生長[3，12 ]。Ahmad M[14 ]研究發現，5A、1B、3B、4B、5B、6B染色體上均具有促進芒發育的基因，而2A、6A、2B染色體上均具有抑制芒發育的基因，而影響芒長度的基因位于2A、3A、4A、1B、2B、3B、5B、2D、3D、6D和7D染色體上，對芒有抑制作用的基因位于5A、4B、5B、6B和1D染色體上[12，15 ]。Suneson[16 ]發現，7B染色體對芒表現有促進效應。目前，因不同研究者分類方法的不同及表現型相似基因型不同等原因，關于芒性狀遺傳的研究尚缺少一致意見。

目前國內外在小麥育種方面多傾向于有芒類型的選擇和培育，對小麥芒形態及其特征研究方面開展的相對較多，但在其遺傳規律方面相關報道較少。基于此，我們于2008 — 2010年開展了相關研究，現將結果報道如下。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

供試材料為小麥持久條銹病抗源品種89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2（甘肅省農業科學院生物技術研究所提供）和感病小麥品種銘賢169（西北農林科技大學提供）。其中持久條銹病抗源小麥品種89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2為甘肅省農業科學院生物技術研究所采用花粉管通道外源DNA導入技術將強抗逆作物高粱DNA導入感病受體小麥品種甘麥8號后，經連續選擇變異系選育而成的，具有很好的持久條銹病抗性，其芒的特性見表1。

1.2? ?試驗方法

2011年5月下旬以89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2為父本，銘賢169為母本雜交，2012年3月將雜交所獲種子點播于甘肅省農業科學院生物技術研究所蘭州試驗點，2012年7月獲得F1代種子。2012年10月將親本及雜交F1代材料分別按組合單粒播種于溫室，并于2013年4月中旬按杜斌[3 ]報道的芒性分類（即無芒、頂芒、全芒），逐株記載各雜交分離群體F2代芒的類型，進行芒的分離分析，用卡方進行適應性測驗。

2? ?結果與分析

試驗結果（表1）表明，89144-2-3-11-2/銘賢169組合F2代的長芒植株為173株，頂芒植株為58株，經卡方測驗，符合1∶3的理論分離比例（ χ 2（3∶1）=0.255 2 < 3.84），說明持久條銹病抗源89144-2-3-11-2芒的性狀分離符合孟德爾規律，全芒對頂芒為顯性，且全芒受1對顯性基因的控制。89144- 2-14-4-1-2/銘賢169組合F2代的長芒植株為196株，頂芒植株為60株，經卡方測驗，符合1∶3的理論分離比例（χ2（3∶1）= 0.001 4 < 3.84），說明持久條銹病抗源89144-2-14-4- 1-2芒的性狀分離符合孟德爾規律，全芒對頂芒為顯性，且全芒受1對顯性基因的控制。

3? ?小結與討論

小麥的芒不僅是小麥本身固有的特征，而且是影響小麥產量高低的重要上部器官。目前國內外對于小麥芒性相關基因研究普遍認為，小麥無芒對長芒是顯性性狀[9 ]，有多個基因決定芒的發育，不同基因組合決定不同類型的芒性[10 ]。

本研究采用常規雜交方法，對2份持久條銹病小麥抗源材料的F2代分離群體的芒性進行遺傳分析表明，長芒對頂芒為顯性，且長芒受1對顯性基因的控制，這與黃瑾 等[2 ]、杜斌[3 ]、駱惠生等[17 ]報道的小麥無芒對長芒是顯性性狀的結果不同。這是否說明小麥芒性或頂芒還存在隱形性狀的可能，還有待進一步研究。

另外，供試小麥親本89144是強抗逆作物高粱基因組DNA導入感病受體甘麥8號后選育的具有持久條銹病抗性的優良品系[18 - 20 ]， SSR、RAPD等分子標記分析顯示，供體高粱DNA可能已整合進受體基因組并得以表達[18 - 19 ]。抗銹機理分析顯示，89144 在條銹菌侵染后表現出系統獲得性抗性[21 - 22 ]，HMW-GS的Glu-D1位點等位基因亦發生突變，由受體的2+12亞基變為5+10亞基[23 ]，是優質且持久抗條銹病的優良種質資源[18 ] ，并在多年育種實踐中作為抗銹親本利用，與多個核心育種親本具有良好的配合力。據我們推測，這種外源DNA導入后的性狀變異和改良可歸結為生物誘變所致和某種外源基因的定向轉移所致[19 - 20 ]。本研究中小麥長芒對頂芒為顯性的結論是否也與該小麥材料的特殊性有關，抑或是與外源DNA導入后的變異有關，也值得進一步跟蹤研究。

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（本文責編：鄭立龍）