中國針葉林優勢樹種葉片氮磷鉀生態化學計量特征及內穩態分析

鄧博文，許瑤瑤，陳逸飛，張 碩，鄭德祥＊，廖曉麗，林仁忠，靳少非,4

(1. 福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2. 閩江學院地理科學系，福建 福州 350108；3. 順昌縣國有林場，福建 順昌 353200；4. 華東師范大學崇明生態研究院，上海 202162)

生態化學計量學是研究生態系統中養分平衡的科學，為研究植物-環境相互作用提供了良好的指標和研究方向[1-3]。探究植物葉片N、P、K與環境因子的相關性，有利于挖掘植物關鍵生物元素循環規律，為研究植物的元素平衡吸收利用提供理論依據[4-5]。在氣候變化、植物生理生化作用、土壤地球化學分布特征、植物群落組成等多重因素影響下[6-8]，森林生態化學計量存在著緯向變化特征，如對全球452個點、1 280種植物、5 087個觀測值的研究發現，隨著緯度的增加，平均溫度降低，植物葉片N、P含量增加，N/P比下降[7]。對中國區域及中國東部南北樣帶植物N、P含量的研究結果也顯示，葉片N、P含量呈現隨緯度降低而減少的趨勢，但N/P無顯著變化[9-11]。目前，對于另一關鍵化學計量元素K與其他營養元素的生態化學計量分析未得到廣泛研究[12]。

針葉林在我國各氣候帶內均有分布，共6科30屬約200種，其廣闊的跨氣候帶的分布特征為研究針葉林生態化學計量空間大尺度變化特征提供了研究素材[13]，對探究針葉樹種葉片化學計量特征緯向變化具有重要意義。植物葉片生態化學計量的緯向變化特征是多環境影響因素的整體效應，溫度、水分、土壤養分等環境因子也對植物生態化學計量特征產生一定的影響，N、P、K是影響植物生長發育的重要指標，反映出土壤生產力的強弱[14-15]。隨著溫度升高，植物葉片中N/P呈增加趨勢[7,11]，閆曉俊等[16]在對杉木幼苗增溫實驗中發現，大氣和土壤單獨增溫均可增加葉片N含量，大氣和土壤同時增溫顯著增加了葉片P含量，但對N/P影響不顯著；在干旱區域，葉片的化學計量與降水呈顯著相關，而在熱帶多雨地區，并未發現顯著關系[17]。自20世紀以來，人工合成氮肥技術的發展導致氮肥廣泛應用、化石燃料大規模開采利用，增加了大氣N沉降量[18]。劉文飛等[19]在對杉木進行大氣氮沉降模擬實驗發現，增加N輸入可提高植物葉片N含量，降低植物P、K含量，進而增加了N/P、N/K；過量的N輸入改變了植物生態化學計量特征，表現為葉片N含量增加，增加N/P比，導致植物生長更易受到P限制作用[20-22]。土壤生態化學計量特征可以直接影響葉片生態化學計量特征，并通過內穩態調節機制應對土壤養分的變化[23-25]。目前，對于探究多環境因子對葉片化學計量變化的研究較少，因此，探究不同環境因子對植物葉片化學計量特征影響的貢獻及植物內穩態狀態對于綜合了解葉片生態化學計量特征具有重要的意義。

本研究選取中國區域針葉林優勢樹種為對象，分析中國區域優勢針葉林土壤－植物N、P、K含量以及化學計量特征，探究不同環境因子對葉片化學計量特征的影響，分析中國針葉樹種葉片化學計量穩態性特征，該研究結果可為綜合研究針葉林生物地球化學循環特征與全球環境變化響應提供數據基礎和理論支持。

1 材料和方法

1.1 數據來源與處理

本研究中所使用的數據均來自于已有文獻數據[26-33]，經過匹配，共81個取樣點的土壤養分數據被納入，計262個土壤剖面，每個剖面設置3個土壤深度：0～20、20～40、40～60 cm。

本研究中收集了包括西伯利亞落葉松(Larix sibiricaLedeb.)、黃花落葉松(L. olgensisHenry.)、魚鱗云杉(Picea jezoensisCheng.)、臭冷杉(AbiesnephrolepisMaxim.)、石松(Lycopodium clavammThunb.)、扁枝石松(L. complanatumHolub.)、玉柏石松(L. obscurumLinn.)、杉蔓石松(L. annotinumL.)、赤松(Pinus densifloraSieb.)、西伯利亞松(P.sylvestrisLitv.)、青海云杉(P. crassifoliaKom.)、油松(P. tabuliformisCarriere.)、白皮松(P. bungeanaZucc.)、馬尾松(P. massonianaLamb.)、云南松(P.yunnanensisFranch.)、 華 山 松 (P. armandiiFranch.)、杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)、側柏(Platycladus orientalisFranco.)、柏木(Cupressus funebrisEndl.)、干香柏(C. duclouxianaHichel.)20種具代表性的針葉林樹種。

1.2 數據處理

1.2.1 內穩態指數 內穩態指數（H）采用下式計算：

式中：x為土壤生態化學計量特征(如N、N/P等)，y為葉片生態化學計量，c為擬合常數。1/H表示log10(x)和log10(y)回歸斜率，其絕對值范圍為0～1，生物體內穩態越穩定越高，其H值越大。

對內穩態按照穩定性進行分類級別劃分[34]，回歸分析顯著性檢驗采用α= 0.1進行單側檢驗，若回歸關系不顯著(P＞ 0.1)，被定義為“絕對穩態”；若回歸關系顯著，當1/H= 1，則植物體不具有內穩態性質；0 ＜ 1/H＜ 1的數據集分別定義為：0 ＜1/H＜ 0.25為“穩態”，0.25 ＜ 1/H＜ 0.5為“弱穩態”，0.5 ＜ 1/H＜ 0.75為“弱敏感態”，1/H＞ 0.75為“敏感態”。

1.2.2 環境因子相關性 為探究不同環境因子對葉片生態化學計量的影響，本研究利用結構方程模型分析緯度、經度、年降水量、年均氣溫、最暖月均氣溫、最冷月均氣溫、年均氣溫差、水熱指數、年蒸發量、水分虧欠指數、土壤不同層次生態化學計量等參數對中國優勢針葉樹種葉片化學計量的影響。在分析過程中，設置4個潛變量，分別為溫度相關變量、降水相關變量、地理區域變量、土壤養分供應；1個顯變量為水分虧欠指數，分析不同變量對葉片化學計量影響。具體的模型見圖1。

在結構方程模型分析的基礎上，利用R軟件relaimpo包計算各個變量對葉片化學計量的相對貢獻；采用One-way ANOVA分析不同土壤層次中N、P、K、N/P、N/K、K/P等化學計量學特征；利用一元線性回歸分析針葉林葉片中N、P、K、N/P、N/K、K/P與土層次中的相關關系，并分析其穩態性。研究中所采用的統計軟件為R (R version 3.5.3)。

圖 1 結構方程模型結構Fig. 1 The frame of structure equation model

2 結果與分析

2.1 中國針葉林優勢樹種葉片及土壤生態化學計量分析

中國區域針葉林葉片N、P、K平均含量分別為13.16、1.02、6.82 g·kg-1，N/P、N/K、K/P平均比分別為15.48、2.17、7.77。土壤中N、N/P、N/K在不同土層內存在差異（圖2），其中，土層0～20 cm N、P、K含量及N/P、N/K最高；0～20、20～40、40～60 cm土層的N平均含量分別為1.73、0.99、0.72 g·kg-1；0～20、20～40、40～60 cm土層的N/P分別為3.10、2.12、1.74，N/K分別為0.10、0.06、0.05。

2.2 不同環境要素對中國針葉林優勢樹種葉片生態化學計量貢獻分析

結構方程模型表明：多種環境因子與我國優勢針葉林樹種葉片化學計量特征存在顯著關系（圖1）。由表1可知：緯度對葉片N含量貢獻率最高，為19.18%；水熱指數對葉片P含量貢獻率最高，為12.75%；緯度對葉片K含量貢獻率最高，為25.08%；對N/P、N/K、P/K生態化學計量貢獻率最高的分別為年降雨量（貢獻率15.65%）、土壤40～60 cm深度N/K值（貢獻率16.76%）及年降雨量（貢獻率18.21%）。此外，土壤因子中，N、P、K、N/P、N/K、K/P對葉片化學計量貢獻率分別為17.01%、11.20%、8.35%、16.27%、30.79%、27.52%。

2.3 中國針葉林優勢樹種葉片化學計量穩態性特征

對我國優勢針葉樹葉片中化學計量學特征隨土壤環境的內穩態特征進行分析，結果（表2）表明：葉片P、K、N/P、N/K、P/K利用穩態性模型模擬結果不顯著，屬絕對穩態型；而葉片N內穩態指數為0.261，屬于弱穩態型。

3 討論

3.1 中國針葉林優勢樹種葉片生態化學計量分析

本研究利用文獻資料探究了中國針葉林葉片N、P、K含量及其生態化學計量學特征，結果表明，中國針葉林優勢樹種葉片N ＞ K ＞ P，這與之前對興安落葉松（Larix gmelinii Rupr.）及東部針葉樹、黃土高原地區葉片養分含量的研究結果相似（表3）[13，35-36]。由于數據來源具有差異性，本研究系統對比了其他學者研究結果發現，葉片K含量及與之相對應的研究過少，因此，對N、P與之相對應的化學計量重點研究。

植物葉片中N和P含量是研究關鍵生境要素相對限制性的重要指標。依據已有的文獻指標，當N/P ＜ 14時，植物生長受到N限制；當N/P ＞16時，則主要受到P限制；當N/P介于14～16時，同時受到N、P限制[37]，這也是我國總體樣帶植物的葉片化學計量特征[9]。植物營養元素含量的多寡受到土壤中營養條件的影響，并表現為對土壤營養元素環境的適應性[1-2,38]。

圖 2 中國優勢針葉樹種不同土壤發生層中N、K、P含量以及化學計量分析Fig. 2 Box plots for the contents of N, P, and K, and their stoichiometry in different soil layers in China’s coniferous forests

表 1 不同環境因子對我國優勢針葉樹種葉片化學計量特征貢獻率Table 1 Contribution of different environmental factors to leaf stoichiometry characteristics of dominant coniferous species in China %

表 2 中國優勢針葉林葉片生態化學計量內穩態指數分析Table 2 Homeostasis analysis for the stoichiometry in China’s coniferous forests

表 3 中國針葉林N、P含量及N/P研究對比Table 3 Comparison of the N, P, and N/P among different studies

為研究中國區域針葉林土壤養分對植物養分的影響，選取3個土層的N、P、K數據用于研究植物養分供應。除K、P外，土壤N含量以及對應化學計量均隨土壤深度增加而降低，其中，N/P、N/K隨土壤深度的增加顯著降低，而P、K含量呈相對穩定的分布特征。由此推斷，隨著中國N沉降的加劇，且伴隨著降雨導致土壤淋溶增加，中國針葉林土壤N/P、N/K有增大趨勢，進而使中國針葉林土壤P限制潛勢繼續增加。

3.2 不同環境要素對中國優勢針葉林優勢樹種葉片生態化學計量貢獻分析

在本研究中，中國針葉林優勢樹種葉片生態化學計量特征與環境因子之間具有顯著的關系。不同于前人的研究以緯度、溫度及降水之間的關系為主[7, 9, 11]，本研究中增加了更多的環境因子，如土壤養分化學計量特征、年平均溫度、年降雨量、水熱指數等。本研究發現，隨著緯度增加，植物葉片中P含量呈顯著增加，這表明我國針葉樹種葉片P含量在空間上呈顯著的緯向分布特征；此外，水熱指數和土壤能夠解釋12.75%和11.20%的P貢獻率，表明葉片中土壤P含量以及降水、溫度三者對葉片P含量有顯著影響。任書杰等[35]研究東北高緯度針葉林N、P含量隨緯度變化規律時發現，在一個相對小的高緯度地區，隨著緯度增加，葉片N含量會隨著緯度增加反而呈顯著減少的趨勢，而P含量未達到統計學顯著變化，這與中國區域其他功能群植物葉片變化特征不同[9-11]，本研究未發現葉片中N含量隨著緯度顯著增加，推測產生這種現象的原因，一方面是由于本研究所選取的天然林中的針葉樹相對于闊葉樹生長緩慢，且土壤因子對葉片N的貢獻合計達17.01%，表明中國優勢針葉林葉片N含量主要受到了土壤N含量的影響；另一方面是由于針對興安落葉松的研究尺度較小，其他影響因素對葉片化學計量的影響超過了緯度的貢獻。本研究發現，針葉林葉片中K含量隨著緯度增加呈顯著增加，推測這與中國區域土壤K含量分布的規律一致，推測原因為在南方高溫多雨的地區，風化造成K容易流失[39]，而北方溫度低且降雨少，土壤中K易于積累，不易成為限制元素。因此，中國南北氣候帶差異也造成了植物葉片內K含量南低北高的空間分布規律。

3.3 中國針葉林優勢樹種葉片化學計量穩態性特征

植物養分含量和化學計量特征與土壤養分供應之間存在著顯著關系[1,38]，在土壤養分環境發生變化時，植物可通過內穩態調節機制來保持體內化學計量特征穩定性。本研究通過分析中國針葉林優勢樹種內穩態調節機制發現，我國針葉林優勢樹種除葉片N含量易受到土壤N含量變化影響外，其他的葉片生態化學計量特征均呈絕對穩態，這表明我國優勢針葉樹種具有良好的土壤環境適應特征，但目前人類工業活動釋放的過量N以及全球溫度增加對土壤中氮素含量變動產生了一定影響[16]。已有研究證明[19]，在模擬大氣氮沉降增加情景下，針葉葉片中N含量增加，能夠顯著影響與之相關的其他化學計量特征，因此，需要多加關注土壤N含量變動對葉片生態化學計量特征產生的影響。

4 結論

中國區域針葉林葉片N、P、K平均含量分別為13.16、1.02、6.82 g·kg-1，N/P、N/K、K/P平均比分別為15.48、2.17、7.77。緯度、土壤、降水和溫度因子共同對我國針葉林優勢樹種葉片化學計量特征產生影響，緯度對葉片N和K貢獻率最高，水熱指數對葉片P含量貢獻率最高。對N/P、N/K、P/K影響最大的分別為年降雨量、土壤40～60 cm深度的N/K值以及年降雨量。除N含量外，中國針葉林優勢樹種葉片生態化學計量特征均呈絕對穩態，這表明我國優勢針葉樹種具有良好的環境適應特征。