三峽庫區(qū)消落帶4種適生植物根際與非根際土壤養(yǎng)分與酶活性特征研究

李麗娟,謝婷婷,張松林,袁中勛,劉明輝,李昌曉

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

植物通過根系與實(shí)生土壤之間形成密切的相互聯(lián)系,土壤為植物提供生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì),同時(shí)植物根系的穿插與分泌也在一定程度上起到對(duì)土壤的塑造作用[1]。尤其是在根際環(huán)境中,植物根系的伸展對(duì)土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性、疏水性以及孔隙度造成影響[2],同時(shí),植物細(xì)根通過根際沉積(根分泌物、裂解物、粘液以及細(xì)胞與皮層組織脫落物等)將碳、氮以及一些分子物質(zhì)轉(zhuǎn)移至土壤中,誘發(fā)根際效應(yīng),導(dǎo)致土壤pH值、氧含量、營養(yǎng)以及酶活性等發(fā)生改變,進(jìn)而造成根際與原土體物理、化學(xué)和生物特性上的差異[3]。然而,受植物根系形態(tài)(根毛)、代謝以及土壤特性(質(zhì)地、含水量、有機(jī)質(zhì)含量等)的影響,特定生境中不同植物對(duì)于根際土壤礦質(zhì)營養(yǎng)循環(huán)的影響仍有爭論[4]。尤其是在具有獨(dú)特水文特征的三峽庫區(qū)消落帶,長時(shí)間、高強(qiáng)度的反季節(jié)淹水加之脆弱的巖溶地理?xiàng)l件使庫區(qū)土壤結(jié)構(gòu)破壞,養(yǎng)分流失嚴(yán)重,呈現(xiàn)出較高的異質(zhì)性與生態(tài)脆弱性[5-6]。而植被重建過程中,適生植物的栽植能夠有效地固持水土,固定并吸收大量的營養(yǎng)物質(zhì),緩解氮、磷元素流入水體,進(jìn)而對(duì)庫區(qū)水環(huán)境安全起到重要保護(hù)作用[7-8]。因此,從根際微領(lǐng)域出發(fā)探究適生植物根系誘導(dǎo)的土壤營養(yǎng)截留效應(yīng),對(duì)消落帶土壤修復(fù)工作的開展具有重要指導(dǎo)意義。

目前,國內(nèi)外對(duì)植物根際的研究大量涉及土壤改良、重金屬修復(fù)、園林綠化、農(nóng)業(yè)作物增產(chǎn)等多方面[9- 14]。而在庫岸帶生境中,現(xiàn)有的研究一方面從不同植被類型、水文變化、土層深度以及土地利用方式等[15- 16]角度探究土壤生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化,認(rèn)為周期性的干濕交替過程通過影響土壤顆粒分形特征[17]、植物輸入、氧化還原條件[18]、酶釋放[19]、以及元素賦存形態(tài)等調(diào)控土壤碳、氮、磷等元素的儲(chǔ)存與礦化[20]。另一方面,研究者對(duì)庫岸帶常見野生耐水淹植物實(shí)生土壤中微生物種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查[21],以期為庫區(qū)有益菌種篩選奠定基礎(chǔ),但對(duì)于消落帶典型植物根系—土壤界面營養(yǎng)循環(huán)最活躍的微環(huán)境特征的研究仍較為匱乏。同時(shí),以往的研究表明,以距根表1 cm作為根際范圍在一定程度上忽略了空間變化對(duì)土壤養(yǎng)分的抵消效應(yīng)[22- 23],且由于微生物在根區(qū)的梯度變化,土壤酶的根際研究范圍應(yīng)縮小到1—3.5 mm[24- 25]。為了有效地表征植物根系在根際系統(tǒng)中的調(diào)控作用,本研究在更精確的根際范圍內(nèi)比較三峽庫區(qū)不同適生植物根際與非根際土壤養(yǎng)分及酶活特征,以揭示其逆境生長適應(yīng)性與養(yǎng)分利用策略。同時(shí),考慮到相比木本植物,草本植物單位土壤體積內(nèi)具有更大的根系密度與根毛數(shù)量[26],因此推測,狗牙根與牛鞭草兩草本植物將誘導(dǎo)更為強(qiáng)烈的根際效應(yīng),實(shí)現(xiàn)更為有效的土壤改良。

1 試驗(yàn)地概況

本研究選取重慶市忠縣共和村汝溪河消落帶植被修復(fù)示范基地(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N)為試驗(yàn)樣地。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒|南季風(fēng)區(qū),年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341 d,日照時(shí)數(shù)1327.5 h,日照率29%,太陽總輻射能3.5×105J/cm2,年降水量1200 mm,相對(duì)濕度80%,四季分明,雨量充沛,日照充足。該地區(qū)為典型的丘陵地貌,坡度20—25°,主要的土壤類型為石灰性紫色土,土壤熟化程度較低。由于庫區(qū)特有的水文變化,消落帶內(nèi)水土流失以及土壤侵蝕較為嚴(yán)重,土壤異質(zhì)性強(qiáng)[27]。

本研究選取多年生草本植物狗牙根(Cynodondactylon)、扁穗牛鞭草(Hemarthriaaltissima)以及多年生木本植物立柳(Salixmatsudana)、落羽杉(Taxodiumdistichum)為實(shí)驗(yàn)材料。實(shí)驗(yàn)所選取的木本與草本植物均為人工栽植于重慶市三峽庫區(qū)忠縣石寶寨共和村汝溪河消落帶植被修復(fù)示范基地海拔165—175 m。立柳與落羽杉栽植時(shí)為大小規(guī)格基本一致的兩年實(shí)生幼樹,行間距為1 m×1 m,在歷經(jīng)6年的反復(fù)水淹后仍生長健壯。同時(shí),在修復(fù)基地內(nèi)栽植狗牙根與牛鞭草。多年的野外調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn),這兩種多年生草本植物在消落帶出露期迅速恢復(fù)生長,快速占據(jù)一定空間生態(tài)位,為消落帶植被恢復(fù)的優(yōu)良草本[28]。

2 研究方法

2.1 樣品采集

于2018年7月31日,即消落帶植物恢復(fù)生長的旺盛期進(jìn)行樣品采集。根據(jù)庫區(qū)樣地內(nèi)4種適生植物的生長分布狀況,選擇在樣地內(nèi)中央?yún)^(qū)海拔段內(nèi)劃定S形取樣帶。草本類型下,在S形樣帶內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3塊1 m×1 m樣方,每個(gè)樣方之間間隔10 m以上。每個(gè)樣方內(nèi)按梅花形設(shè)置5個(gè)(15 cm×15 cm×20 cm)重復(fù)取樣土塊,參考Riley和Barber的抖落法[29- 30]采集根際土壤,輕輕抖落掉與根系松散結(jié)合的土壤,四分法收集,作為非根際土樣。同時(shí),將植物根系及與之較為緊密結(jié)合的土壤(距離根圍0—4 mm)裝袋,作為根際土樣。木本類型下,在同一海拔區(qū)域隨機(jī)選取3株長勢較為一致(株高、基徑以及冠幅相近)的植株進(jìn)行破壞性取樣。木本根際土樣的采集采用完整土塊法[31- 32],清除樹周圍土壤表面可見的石頭和植物殘留物,用平板利鏟沿樹干東、南、西、北4個(gè)方向分別挖掘4個(gè)土芯剖面(長20 cm,寬20 cm,高20 cm),切斷剖面壁的樹根,防止根系折斷,分離整個(gè)土芯及其內(nèi)部根系,收集附著于根圍0—4 mm的根際土壤,同時(shí)四分法收集土芯土壤(根外土樣)作為對(duì)照。4個(gè)方向的根樣與土樣混合后裝入冷凍泡沫箱運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,分別用于土壤營養(yǎng)元素含量和土壤酶活性分析。

2.2 測定方法

根際與非根際土壤樣品分為兩部分,一部分土壤樣品自然條件風(fēng)干,研磨過篩,用于土壤理化性質(zhì)的測定,另一部分土壤樣品于4℃儲(chǔ)藏,用于土壤酶活性測定。

2.2.1土壤養(yǎng)分的測定

土壤 pH 值采用電極電位法測定(1∶2.5 土水比浸提液)；土壤有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter, SOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤全氮(Total nitrogen, TN)含量采用元素分析儀(Elementar Vario EL, Germany)測定; 用堿解-擴(kuò)散法測定土壤堿解氮(Alkali hydrolyzed nitrogen, AN) 含量; 土壤全磷(Total phosphorus, TP)、速效磷(Available phosphorus, AP) 含量測定采用鉬銻抗比色法; 全鉀(Total potassium, TK) 、速效鉀(Available potassium, AK)含量的測定采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(ICP-OES, Thermo Fisher iCAP 6300, UK)[9,33- 34]。

2.2.2土壤酶活性的測定

脲酶(Urease, URE)活性采用苯酚鈉比色法測定,以1 g 土壤于37℃ 恒溫培養(yǎng)24 h 生成的NH3-N的質(zhì)量(mg)表示；蔗糖酶(Invertase, INV)活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定,以1 g 土壤37℃ 恒溫培養(yǎng)24 h后生成1 g的葡萄糖質(zhì)量(mg)表示；酸性磷酸酶(Acid phosphatase, ACP)活性測定采用磷酸苯二鈉比色法,以24 h后1 g土壤中釋放出酚的質(zhì)量(mg)表示。每個(gè)樣品3個(gè)重復(fù),并設(shè)無基質(zhì)對(duì)照和無土對(duì)照[35- 36]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 24.0進(jìn)行單因素方差分析(Oneway ANOVA)比較不同物種間根際與非根際各指標(biāo)的差異；多重比較采用Duncan法；F檢驗(yàn)后通過配對(duì)樣本t-檢驗(yàn)進(jìn)行根際與非根際之間差異性分析；Pearson 相關(guān)分析討論土壤理化因子與土壤酶活性之間的相關(guān)性,用Origin 8.5 繪圖。根際效應(yīng)采用“根土比” (R/S=根際土/非根際土)表示[37]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同適生植物根際與非根際土壤養(yǎng)分分布特征

狗牙根與立柳根際呈現(xiàn)出顯著的酸化現(xiàn)象(P<0.05),而牛鞭草與落羽杉根際與非根際土pH值并無顯著差異(P>0.05)。狗牙根與牛鞭草兩草本植物根際與非根際土壤的pH值均顯著高于落羽杉和立柳。4個(gè)物種根際土壤中的有機(jī)質(zhì)含量均表現(xiàn)出富集現(xiàn)象。其中,兩草本植物根際與非根際土壤之間有機(jī)質(zhì)含量具有顯著差異(P<0.05),而落羽杉與立柳土壤有機(jī)質(zhì)的根際正效應(yīng)并不明顯(P>0.05)。狗牙根根際有機(jī)質(zhì)的含量顯著高于其余3個(gè)物種,分別高出52.3%、96.5%、69.8%；落羽杉非根際土有機(jī)質(zhì)含量顯著低于狗牙根與立柳,而與牛鞭草無顯著差異(圖1)。

圖1 不同物種根際與非根際土壤pH值以及養(yǎng)分含量Fig.1 pH values and nutrient contents in the rhizosphere and bulk soils of different plant species不同小寫字母表示不同物種根際土之間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示不同物種非根際土之間差異顯著(P<0.05)；*表示同一物種根際與非根際之間差異顯著(P<0.05);**表示同一物種根際與非根際之間差異極顯著(P<0.01);SOC：土壤有機(jī)質(zhì)Soil organic matter；TN：全氮Total nitrogen；AN：堿解氮Alkali hydrolyzed nitrogen；TP：全磷Total phosphorus；AP：速效磷Available phosphorus；TK：全鉀Total potassium；AK：速效鉀Available potassium

4個(gè)物種根際中均存在一定程度氮素聚集,且TN與AN含量在庫區(qū)4種適生植物根際與非根際土中的變化趨勢較為一致。其中,狗牙根、牛鞭草以及落羽杉TN的根際效應(yīng)達(dá)到顯著水平(P<0.05),狗牙根與牛鞭草AN的根際效應(yīng)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。狗牙根根際土TN含量顯著高于其余3個(gè)物種,AN含量與牛鞭草無顯著差異(P>0.05),但顯著高于兩木本植物。與此同時(shí),落羽杉與立柳根際土的TN和AN含量均無顯著差異；4個(gè)物種間非根際土的氮素含量均無顯著差異(圖1)。

磷素在4個(gè)物種根際與非根際土含量的變化并不一致,且這種變化均未達(dá)到顯著水平。雖然4個(gè)物種對(duì)于TP的根際效應(yīng)均沒有達(dá)到顯著水平(P>0.05),但牛鞭草根際與非根際的TP含量顯著高于其他3個(gè)物種(P<0.05),且其他3個(gè)物種間根際與非根際土的TP含量均無顯著差異。4個(gè)物種根際表現(xiàn)出對(duì)AP不同程度的活化效應(yīng),其中,狗牙根根際與非根際土AP含量的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),牛鞭草根際與非根際土AP含量的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。而立柳與落羽杉根際與非根際土中AP含量分別均無顯著差異。且兩草本植物根際與非根際中AP的含量均顯著高于兩木本(圖1)。

4個(gè)物種根際與非根際土的供鉀能力均有所不同,TK在狗牙根、牛鞭草、落羽杉以及立柳根際與非根際土之間的差異分別均不顯著(P>0.05)。但落羽杉與立柳根際土中TK含量顯著高于狗牙根和牛鞭草；狗牙根、落羽杉以及立柳非根際土壤TK含量相互之間均無顯著差異,其中,立柳非根際TK含量顯著高于牛鞭草。AK含量在4個(gè)物種根際與非根際土壤之間的變化均不顯著(P>0.05),且4個(gè)物種之間根際與非根際土的AK含量均無顯著差異(圖1)。

3.2 不同適生植物根際與非根際土壤酶活性特征

如表1所示,狗牙根、牛鞭草、落羽杉以及立柳4個(gè)物種根際土蔗糖酶活性均顯著大于非根際土(P<0.05)。狗牙根與牛鞭草根際土蔗糖酶活性無顯著差異,但兩者均顯著高于落羽杉和立柳,且立柳根際土蔗糖酶活性顯著低于落羽杉,然而各物種間非根際土的蔗糖酶活性卻均無顯著差異(P>0.05)。狗牙根與立柳根際與非根際土之間脲酶活性的差異分別達(dá)到顯著水平(P<0.05),而牛鞭草與落羽杉根際中脲酶活性則并未表現(xiàn)出差異(P>0.05)。狗牙根根際土脲酶活性顯著高于其余3個(gè)物種,而牛鞭草與落羽杉根際土脲酶活性無顯著差異；狗牙根、牛鞭草與落羽杉非根際土脲酶活性也無顯著差異,但均顯著低于立柳。狗牙根、牛鞭草以及立柳根際與非根際土酸性磷酸酶活性的差異分別均達(dá)到了顯著性水平(P<0.05)。牛鞭草根際土磷酸酶的活性顯著高于狗牙根,且兩者均顯著高于兩木本植物,但落羽杉與立柳根際土酸性磷酸酶活性之間則無顯著差異(P>0.05)。同時(shí),各物種非根際土壤間酸性磷酸酶活性均無顯著差異。

表1 不同物種根際與非根際土壤酶活性特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

3.3 不同適生植物根際與非根際土壤養(yǎng)分因子與土壤酶的相關(guān)性分析

如表2所示,庫區(qū)消落帶適生植物根際pH值與SOC呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與TN、AN、AP、蔗糖酶、酸性磷酸酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),而與TK呈極顯著負(fù)相關(guān)。SOC與TN呈極顯著正相關(guān),與AN、AP、AK呈顯著正相關(guān),但與TK呈顯著負(fù)相關(guān)。TN與AN、AP、AK呈極顯著正相關(guān),與蔗糖酶、脲酶呈顯著正相關(guān),但與TK呈顯著負(fù)相關(guān)。AN與TN、AP、蔗糖酶以及酸性磷酸酶呈極顯著正相關(guān),與脲酶呈顯著正相關(guān),但與TK含量呈顯著負(fù)相關(guān)。AP與TN、蔗糖酶以及酸性磷酸酶呈極顯著正相關(guān),與AK呈顯著正相關(guān),而與TK含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。蔗糖酶與TN、酸性磷酸酶呈顯著正相關(guān)；酸性磷酸酶與TK呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表2 庫區(qū)消落帶4種適生植物根際土壤養(yǎng)分因子及土壤酶相關(guān)性分析

而在庫區(qū)消落帶適生植物非根際土壤環(huán)境中,pH值與AP呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),但與TK呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。TP與AP呈極顯著正相關(guān),而與TK呈顯著負(fù)相關(guān)。AN與AK呈顯著負(fù)相關(guān)。除此之外,其余各因子之間均無顯著相關(guān)性(P>0.05；表3)。

表3 庫區(qū)消落帶4種適生植物非根際土壤養(yǎng)分因子及土壤酶相關(guān)性分析

4 討論

4.1 三峽庫區(qū)消落帶不同適生植物土壤養(yǎng)分根際效應(yīng)比較分析

三峽庫區(qū)季節(jié)性干濕交替導(dǎo)致消落帶植物群落發(fā)生變化,不同植物根系的穿插與分泌直接影響庫區(qū)土壤的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)[38]。研究發(fā)現(xiàn),碳、氮兩種元素在庫區(qū)4種適生植物根際均發(fā)生不同程度的富集,說明這4種植物根際的生化過程相對(duì)非根際更旺盛,碳、氮的相對(duì)轉(zhuǎn)化更活躍。與此同時(shí),我們發(fā)現(xiàn)兩草本植物對(duì)SOC、AN以及AP的根際截留效應(yīng)均顯著高于兩木本植物,其原因除了不同植物根系代謝差異導(dǎo)致的根際營養(yǎng)化學(xué)特征變化外,還可能與不同物種根系在深度小于20 cm的淺土層中的分布狀況(如根系密度、根毛的數(shù)量與長度等)密切相關(guān)[39]。狗牙根與牛鞭草兩草本植物非根際土壤中SOC的含量相比落羽杉也發(fā)生顯著累積,這可能是由于庫區(qū)冬季高強(qiáng)度水淹造成大量的植物殘?bào)w,植物殘?bào)w的分解大幅度增加了土壤SOC的含量[40],而落羽杉與草本植物之間顯著的個(gè)體差異,加上落羽杉活躍的恢復(fù)生長導(dǎo)致其對(duì)SOC的需求與消耗相對(duì)較高。另外,兩草本植物根際土壤全氮以及堿解氮的含量也顯著高于落羽杉與立柳,這可能是植物根系釋放碳源促使微生物活性提升并產(chǎn)生大量胞外酶[41],進(jìn)而改變了根際土壤氮的固定和釋放平衡所致[42]。本研究中4個(gè)物種根際SOC含量與氮素含量一致的變化趨勢也間接證明了這一點(diǎn)。

植物根系所誘導(dǎo)的土壤pH變化決定著根際環(huán)境中各礦質(zhì)營養(yǎng)的生物與化學(xué)有效性[43]。相關(guān)研究表明,水淹在一定程度上增加了庫區(qū)土壤的勻質(zhì)性,且水淹結(jié)束后土壤的酸堿度趨于中性,但不同物種生長調(diào)節(jié)過程中的分泌物(如有機(jī)酸等)塑造了其各自的小環(huán)境[38]。本研究發(fā)現(xiàn)(圖1),狗牙根與立柳根際的酸化效應(yīng)(R/S)大于其余兩種植物,造成這種現(xiàn)象的原因除了不同植物間遺傳特性與代謝機(jī)理的差異所導(dǎo)致的陰陽離子吸收不平衡外,還可能與植物同土壤中速效養(yǎng)分含量的適應(yīng)性有關(guān)[44]。為了維持根際有效的營養(yǎng)循環(huán),一些植物在長期的適應(yīng)過程中形成了通過根分泌有機(jī)酸,降低根際pH值以溶解與螯合更多的養(yǎng)分的適應(yīng)機(jī)制[45]。本研究中兩木本植物根際pH值均顯著低于兩草本植物,但其根際供磷水平并沒有上升(兩草本植物根際土壤有效磷含量顯著高于兩木本植物,圖1),可能是因?yàn)閮赡颈局参锊⒉淮嬖谶@種主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制,其根際土的酸化可能僅是由于根系呼吸分泌CO2和H+所引起的[46],這與圖1中落羽杉與立柳非根際土壤pH值在酸性磷酸酶活性的最適范圍內(nèi)(4.5—6.5)[47],無需再通過酸化根際增加磷的有效性相一致。另外,據(jù)相關(guān)研究顯示,禾本科植物對(duì)氮肥形態(tài)的反應(yīng)很敏感,狗牙根與牛鞭草根際土pH值相對(duì)木本植物較高,還可能與草本植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收有關(guān)[48],但本研究還未涉及各物種實(shí)生土壤中不同形態(tài)氮含量的測定,因此這一猜想還有需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證實(shí)。土壤中的鉀主要為礦物結(jié)合態(tài),只有極少數(shù)AK可以被植物直接吸收利用。本研究中,4個(gè)物種根際與非根際的鉀素含量均無顯著差異,這與Ma等[36]、楊承棟和焦如珍[41]。兩木本植物根際全鉀的含量高于兩草本植物,但其有效鉀含量卻與兩草本植物根際土無顯著差異,這可能與土壤pH值引起的電荷量變化有關(guān),鉀元素主要依靠靜電力吸附于土壤擴(kuò)散層,而吸附量除受本身濃度外,還受土壤的電化學(xué)性質(zhì)決定[49]。相比兩草本植物,落羽杉與立柳根際土壤的pH值顯著較低,使得土壤中正電荷量顯著增加,從而降低了土壤對(duì)其他陽離子的吸附,以致降低土壤鉀素的生物有效性。同時(shí),這也在一定程度上說明了狗牙根與牛鞭草更強(qiáng)的鉀素獲取能力。

4.2 庫區(qū)不同適生植物土壤酶根際效應(yīng)比較分析

土壤酶通過影響土壤養(yǎng)分的有效性進(jìn)而調(diào)控植物對(duì)養(yǎng)分的吸收與利用,檢測土壤酶活性,能夠更好地了解土壤中復(fù)雜有機(jī)質(zhì)的分解以及簡單物質(zhì)的再合成,從而判斷土壤肥力的演變趨勢[50]。庫區(qū)土壤三種循環(huán)功能酶的活性受到多種因素的綜合影響,考慮到取樣時(shí)正值庫區(qū)夏季高溫期,土壤蒸發(fā)量較大,且取樣近日庫區(qū)未曾有過降雨,因此,土壤的含水量可能作為消落帶土壤酶活性變化的限制因素之一,且較高的土溫抑制微生物的生長,也可能會(huì)影響土壤酶的釋放[51]。除水熱條件外,土壤中微量元素的變化也可能起到土壤酶的激活或抑制作用,如李躍林等人的研究證明鋅對(duì)脲酶具有一定抑制作用,而錳則對(duì)其則產(chǎn)生促進(jìn)作用[52]。同時(shí),根際土壤酶的活性變化更能反映植物根系對(duì)根際養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)控作用[53]。本研究中,蔗糖酶、脲酶以及酸性磷酸酶在4種適生植物中均表現(xiàn)出一定程度的根際正效應(yīng)(R/S>1),說明4種適生植物均可以通過根系分泌改善根際環(huán)境中礦質(zhì)元素(碳、氮、磷)的轉(zhuǎn)化與分解。而不同物種間根際效應(yīng)均有所差異,這與植物自身的根系結(jié)構(gòu)、生理特性以及根際中微生物對(duì)植物的反饋密切相關(guān)[54]。蔗糖酶是一種重要的轉(zhuǎn)化酶,其活性間接反映了土壤有機(jī)質(zhì)積累與分解轉(zhuǎn)化的規(guī)律,影響著土壤的熟化程度與肥力狀況,是土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)的重要因子之一。脲酶與土壤氮素有效性密切相關(guān),其活性常用于表征土壤有機(jī)氮的礦化強(qiáng)度。而酸性磷酸酶是植物應(yīng)對(duì)低磷環(huán)境以獲取有效磷素的重要媒介[55]。本研究中狗牙根根際對(duì)三種土壤酶的活化效果最為明顯,根際效應(yīng)分別高達(dá)2.39、1.89和2.7,而其他3個(gè)物種對(duì)三種酶活的根際效應(yīng)均在1.03—1.79之間(表1),且狗牙根根際有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷以及速效鉀的含量在4個(gè)物種中均呈現(xiàn)最高,這直接說明庫區(qū)4種適生植物中,狗牙根根系調(diào)控的生化過程更為旺盛,能夠分泌更多的酶類物質(zhì)進(jìn)入土壤中,且狗牙根在生長過程中的凋落物以及分解殘?bào)w積累也更為豐富,這也在很大程度上解釋了為何近年來狗牙根在庫區(qū)消落帶逐漸占據(jù)更多生態(tài)位,種群密度逐步擴(kuò)增,且分布范圍越來越廣泛的現(xiàn)象,同時(shí)也闡明了狗牙根作為庫區(qū)先鋒適生種的優(yōu)勢性[56]。除此之外,牛鞭草根際土壤蔗糖酶與酸性磷酸酶活性均顯著高于兩木本植物,但其根際土壤脲酶活性卻顯著低于立柳,而與落羽杉無顯著差異。Aulakh等[57]的研究結(jié)果顯示,在植物的生長周期中,為緩解根部土壤的化學(xué)計(jì)量限制,植物根系分泌有機(jī)物的種類可能會(huì)發(fā)生一定變化(如由有機(jī)酸變?yōu)樘穷愇镔|(zhì)),因此,牛鞭草根際土壤中相對(duì)較低的脲酶活性可能與微生物代謝能源改變影響脲酶的釋放與活力有關(guān)。

4.3 庫區(qū)適生植物根際與非根際土壤養(yǎng)分含量與土壤酶的相關(guān)性分析

根際環(huán)境中,受根系分泌物種類與數(shù)量的影響,植物根際養(yǎng)分形態(tài)的轉(zhuǎn)化過程復(fù)雜且強(qiáng)烈[58]。本研究中庫區(qū)適生植物根際中碳、氮、磷、鉀4種元素的活化機(jī)制間存在相互作用以維持均衡的營養(yǎng)配比。如表2所示,植物根際SOC與pH值、TN、AN、AP、AK呈顯著正相關(guān),且這些養(yǎng)分指標(biāo)均與TK呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),說明隨著植物根際有機(jī)質(zhì)的礦化,氮、磷、鉀等養(yǎng)分以一定的速率不斷地釋放出來。AP與pH值呈顯著正相關(guān),說明庫區(qū)適生植物并不存在通過酸化根際而增加土壤磷素有效性的主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制,這與陳永亮等人在研究中提及的落葉松等植物根際pH的變化不受供磷水平的影響相一致[59]。另外,根際土壤中AP與TP的含量沒有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性而與酸性磷酸酶呈極顯著正相關(guān),說明根際全磷含量增高并不能引起根際有效磷的顯著增高,而更多是通過增強(qiáng)根際酸性磷酸酶的活性引起的,這也在一定程度上驗(yàn)證了前人的研究,庫區(qū)適生植物凋落物以及根系分泌所歸還的磷元素足以維持植物的生長,庫區(qū)消落帶165—170 m海拔區(qū)域土壤并不存在磷素限制[60]。三種水解酶中,根際土蔗糖酶與酸性磷酸酶呈顯著正相關(guān),在Stone等[61]對(duì)土壤營養(yǎng)資源分配理論研究的基礎(chǔ)上,我們猜想可能是植物根系對(duì)復(fù)雜氮(如蛋白質(zhì)等)的分泌引發(fā)根際土壤微生物一定程度上的碳限制,植物和微生物通過增加蔗糖酶活性來緩解這種限制,同時(shí)酸性磷酸酶的活性增強(qiáng)以維持植物與根際微生物對(duì)土壤碳、氮、磷營養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量的需求。

然而,在非根際土壤環(huán)境中,土壤酶的活性受植物根系影響較小,主要由土壤微生物分泌,以催化土壤中復(fù)雜有機(jī)物的轉(zhuǎn)化與分解,這也導(dǎo)致了非根際與根際土壤較為明顯的土壤特性差異。本研究中,非根際環(huán)境中各元素間有效性的轉(zhuǎn)化過程影響較小,且非根際土壤蔗糖酶、脲酶以及酸性磷酸酶與各土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性不顯著,只有鉀素與氮、磷的活化機(jī)制間存在相互干擾,這可能與三峽庫區(qū)特有的水文節(jié)律有關(guān),這種的特殊的水文節(jié)律使得土壤酶活性與土壤養(yǎng)分循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化關(guān)系更為復(fù)雜多變。同時(shí),在進(jìn)行單一物種非根際土壤養(yǎng)分含量與土壤酶相關(guān)性分析后,我們發(fā)現(xiàn)將4個(gè)物種異質(zhì)性的非根際土壤統(tǒng)一分析在一定程度上減弱了各土壤因子之間的相關(guān)性。

5 結(jié)論

綜上所述,三峽庫區(qū)消落帶4種適生植物根系活動(dòng)導(dǎo)致其根際土碳、氮等養(yǎng)分活性特征與非根際土差異顯著,說明4種適生植物根際效應(yīng)均能有效提升庫區(qū)消落帶土壤中的碳、氮循環(huán)。同時(shí),不同物種的栽植均通過不同的方式提高了對(duì)根際土壤養(yǎng)分的有效利用,以提高自身對(duì)庫區(qū)土壤環(huán)境的適應(yīng)性。相比而言,兩草本植物根際具有更為合理的養(yǎng)分調(diào)節(jié)模式,實(shí)現(xiàn)了更為有效的營養(yǎng)分配與供應(yīng),尤其是狗牙根的生長更有助于庫區(qū)土壤碳、氮、磷的固定與保持,對(duì)提升庫區(qū)消落帶土壤生態(tài)服務(wù)功能具有重要價(jià)值,同時(shí)在一定程度上緩解了庫區(qū)水體的氮、磷負(fù)荷,適宜在消落帶大面積推廣應(yīng)用。