“剎車基因”亮相：谷子成為C4模式植物

李晨

葉片是植物光合作用和有機物合成的主要器官，與葉片形態建成相關的株型直接影響作物的種植密度及產量。

8月18日，美國《國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，PNAS）在線發表我國科學家最新成果，他們闡釋了谷子DPY1基因作為油菜素內酯信號的“剎車基因”，調控葉片披垂與直立的分子機制，為禾本科作物株型研究提供了新思路。

控制激素信號的“剎車基因”

隨著人口增長和對糧食需求的不斷增加，通過提高作物的種植密度實現有限耕地條件下的糧食產量提升，是解決糧食安全問題的主要途徑。

作物育種追求葉型直立緊湊，從而有利于密植條件下的光能有效利用。論文共同通信作者、中國農業科學院作物科學研究所（以下簡稱“作科所”）研究員刁現民解釋說，葉片的直立和緊湊是兩個性狀。緊湊指的是葉片和莖的夾角小，而直立指的是葉片不下垂。

此前的研究顯示，油菜素內酯信號和上述兩個性狀有密切關系。刁現民告訴《中國科學報》，油菜素內酯信號可以調控細胞伸長和分裂，進而調控葉片夾角和莖夾角。但關于油菜素內酯信號如何影響葉片直立與下垂的遺傳基礎研究仍舊欠缺，而這制約了禾谷類作物株型改良的效率和水平。

論文共同第一作者、作科所副研究員湯沙介紹，他們利用谷子葉片嚴重披垂的突變體dpy1，克隆了控制谷子葉片披垂的基因DPY1。該基因編碼的DPY1蛋白激酶可以與油菜素內酯的一個共同受體發生互相作用。當DPY1蛋白激酶大量與這個共同受體結合時，就競爭性地抑制了油菜素內酯受體與該受體間的互作水平，從而抑制早期油菜素內酯信號的過度激活。

“它展示了植物如何控制激素信號的油門過大，也就是說植物如何對某個過大的信號進行剎車的過程。從這個角度講，DPY1就是個‘剎車基因。”刁現民說。

上述過程可以促進葉片中脈的遠軸厚壁細胞分裂及木質素的沉積，從而提高葉片的支撐力，使葉片趨向直立。

通過將玉米的DPY1基因回補到谷子的dpy1突變體中，該團隊證實，這種機制在禾本科作物中是保守和共享的。

“這項研究揭示了禾谷類作物葉片堅實度的遺傳學基礎及其調控機制，為作物株型改良提供了新的基因資源及研究思路。”刁現民說。

建立谷子高效遺傳轉化體系

從2012年篩選到葉片嚴重披垂的突變體dpy1開始，“長達8年的研究過程中，關鍵實驗體系的建立和完善曾經給我們帶來很大挑戰”。從作科所畢業后進入中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員劉西崗課題組的趙美丞告訴《中國科學報》。

2012年，湯沙帶領團隊建立了谷子突變體致變基因的快速定位及克隆體系，完成了基因定位和突變體表型鑒定等工作。

2015年，他們已經找到了DPY1的候選基因?！翱墒钱敃r谷子遺傳轉化體系不成熟，很難在谷子中直接驗證DPY1的功能，因此我們只能初步地在擬南芥和水稻中檢測DPY1的生物學功能，這嚴重限制了研究的深入?！壁w美丞說。

直到2017年，論文共同通信作者、作科所研究員吳傳銀課題組攻克了谷子高效轉化的難題，使得這個基因的系統遺傳學分析得以實施，對這項研究的繼續推進起到了關鍵作用。同年，趙美丞也在DPY1基因的分子機制研究上的取得關鍵突破。

“伴隨著作物基因編輯技術的快速發展，目前我們在谷子中已經可以很容易的敲除某一個特定基因，甚至可以像擬南芥那樣構建‘雙突突變體，這對基因功能研究及遺傳學通路確立是不可或缺的?！壁w美丞說。

C4光合作用模式植物

“這個成果是實驗室多年的積累，說明谷子作為功能基因組研究模式植物的潛力深厚、前景廣闊，必將促進谷子模式植物體系的發展，也鞏固了我國在谷子基礎研究中的國際領先地位?！钡蟋F民說。谷子是我國的原產作物，且至今仍是旱作生態農業的主栽作物，在食物多樣性和種植業結構調整中具有不可或缺的作用。

刁現民介紹，谷子及其野生種青狗尾草，生育期短，70天完成一個種植周期;植株小，相比于水稻，種植管理更為方便，能夠隨時在培養箱種植;基因組小而簡單，具有高質量的參考基因組和豐富的標記;轉基因效率高，遺傳分析簡單易行。

相對于擬南芥，谷子本身就是農作物，有C4光合作用、抗旱耐逆等特征。谷子和玉米、高粱、珍珠粟、黍子等禾本科重要作物有著很近親緣關系，其研究成果能夠直接應用于玉米等主要作物中。

“谷子和青狗尾草正在快速發展成為禾本科黍亞科和C4光合作用的模式植物，而且已經受到世界范圍的認可?！钡蟋F民說，除了他們團隊持續30多年的系列研究工作，美國丹佛斯植物科學中心等也以谷子野生種祖先青狗尾草為模式發表過多篇高水平研究論文。

我國擁有豐富多樣的谷子資源。刁現民認為，谷子模式植物體系的建立必將促進我國的谷子資源優勢轉化為科技優勢。

（來源：《中國科學報》）