控水增密模式對水稻減氮后光合生產(chǎn)特性的影響

李 敏， 羅德強， 蔣明金， 江學(xué)海， 姬廣梅， 李立江， 周維佳

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所， 貴州 貴陽 550006)

水稻是我國最重要的糧食作物，提高水稻單產(chǎn)是保證糧食安全的主要途徑。隨著水稻單產(chǎn)持續(xù)提高，氮肥用量也不斷攀升[1]，如何降低高產(chǎn)水稻氮肥用量已是當(dāng)前水稻生產(chǎn)的重大科學(xué)難題。據(jù)相關(guān)研究，水稻品種均存在各自適宜的施氮量[1]，在較低施氮量條件下，水稻植株會出現(xiàn)氮素虧缺現(xiàn)象[2]，主要表現(xiàn)為群體生長量和產(chǎn)量顯著降低。如何調(diào)控水稻在氮素虧缺條件下群體生長特性是減氮高產(chǎn)的關(guān)鍵。適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┛梢哉{(diào)控水稻在較低氮肥條件下的生長特性，其中增加水稻移栽密度可有效增加群體生長量[1-3]，以彌補氮素不足引起的產(chǎn)量損失。因此，有學(xué)者提出低氮高密等栽培技術(shù)[2-4]，然而在較高密度條件下水稻群體結(jié)構(gòu)往往難以優(yōu)化，主要表現(xiàn)為生育后期干物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)移受阻，收獲指數(shù)難以提高[2,5]。近年來干濕交替灌溉在我國水稻生產(chǎn)上逐漸應(yīng)用，大量研究[6-9]顯示，與濕潤灌溉相比，干濕交替灌溉能有效改善生育后期根系生長特性和葉片光合特性，提高生育后期光合同化物積累并促進同化物向穗部轉(zhuǎn)運，然而干濕交替灌溉對水稻氮素虧缺的調(diào)控效應(yīng)研究較少，控水增密耦合模式對水稻氮素虧缺調(diào)節(jié)的生理機制尚未明晰。鑒于此，選用高產(chǎn)氮高效水稻品種成優(yōu)981，以其常規(guī)高產(chǎn)栽培為對照，通過設(shè)置單一減氮、減氮增密及減氮控水增密等3種減氮栽培模式，研究控水增密對水稻減氮后光合生產(chǎn)特性的調(diào)節(jié)效應(yīng)，闡明控水增密對水稻氮素虧缺的調(diào)控生理機制，以期為水稻減氮高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗田進行，前茬為冬閑田，土壤含全氮0.12%，堿解氮86.7 mg/kg，速效磷32.8 mg/kg，速效鉀87.7 mg/kg。

1.2 材料

選用貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的中熟雜交秈稻品種成優(yōu)981(國審稻2014036)為試驗材料，該品種株高119.5 cm，分蘗能力中等，穗型較大，中抗稻瘟病。

1.3 方法

1.3.1 試驗設(shè)計 在課題組前期研究基礎(chǔ)上，設(shè)置4種栽培模式：T0，常規(guī)高產(chǎn)栽培(N0W0D0)；T1，單一減氮栽培(N1W0D0)；T2，減氮增密栽培(N1W0D1)；T3，減氮控水增密栽培(N1W1D1)。N0施氮量為187.5 kg/hm2，N1施氮量在N0基礎(chǔ)上減氮10%。W0為濕潤灌溉，(N-n-1)葉齡期至 (N-n)葉齡期進行排水?dāng)R田，低限土壤水勢為-20 kPa，其余時期保持田間1～2 cm淺水層。W1為輕干濕交替灌溉，從移栽至返青建立淺水層；返青至有效分蘗臨界葉齡期 (N-n) 前2個葉齡期 (N-n-2)進行間隙濕潤灌溉，低限土壤水勢為0 kPa；(N-n-1)葉齡期至 (N-n)葉齡期進行排水?dāng)R田，低限土壤水勢為-20 kPa，并保持1個葉齡期；(N-n+1)葉齡期至抽穗后45 d進行輕度干濕交替灌溉，低限土壤水勢為-10 kPa。D0密度為20.0×104穴/hm2，D1密度在D0基礎(chǔ)上增密20%。試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積9 m2。

1.3.2 試驗過程 2019年4月12日播種，濕潤育秧，移栽期為5月12日。采用拉繩打點人工移栽，單本栽插，行株距D0處理為30 cm×16.7 cm，D1處理為30 cm×13.9 cm。施氮總量、水分和密度按試驗設(shè)計進行。肥料運籌：氮肥分4次施用，基肥︰分蘗肥︰促花肥︰保花肥=3︰2︰3︰2，基肥于移栽前施用，分蘗肥于移栽后5 d施用，促花肥于倒四葉葉齡期施用，保花肥于倒二葉葉齡期施用；磷肥 (P2O5)施用總量為112.5 kg/hm2，全部用作基肥；鉀肥 (K2O) 施用總量為187.5 kg/hm2，分基肥和拔節(jié)肥2次等量施用。病蟲草害按高產(chǎn)栽培嚴(yán)格管理。

1.3.3 測定項目

1) 葉面積指數(shù)。于齊穗期按平均莖蘗數(shù)取4株植株，用Li-3000型自動葉面積儀測定取樣的植株葉面積，測定時分為總?cè)~面積(所有莖蘗的葉面積)和高效葉面積(有效莖蘗的倒三葉葉面積)，計算葉面積指數(shù)和高效葉面積指數(shù)。

2) 劍葉葉綠素含量。于齊穗期、齊穗后10 d、20 d和30 d，各處理連續(xù)選取長勢基本一致的植株20株，用日產(chǎn)SPAD-502型葉綠素計分別測定各處理劍葉葉綠素含量，以SPAD值表示。

3) 超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MDA)的測定。于齊穗期、齊穗后10 d、20 d和30 d，各處理選取長勢基本一致的植株劍葉，用液氮速凍后存放于超低溫冰箱(-80℃)待測。超氧化物歧化酶(SOD)活力采用氮藍(lán)四唑法測定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定。

4) 干物質(zhì)及產(chǎn)量。于拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，各處理按平均莖蘗數(shù)取4株植株，于105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重后測定干物質(zhì)量。成熟期實收后測定產(chǎn)量(籽粒含水量13.5%)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)的錄入、整理和計算，運用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培模式水稻的葉面積指數(shù)

從表1看出，與常規(guī)高產(chǎn)栽培(T0)相比，單一減氮栽培(T1)齊穗期葉面積指數(shù)和高效葉面積指數(shù)顯著降低。增密減氮栽培(T2)齊穗期葉面積指數(shù)和高效葉面積指數(shù)較T1處理分別提高6.51%和4.81%，差異顯著。控水增密減氮栽培(T3)齊穗期葉面積指數(shù)與T2基本相當(dāng)，但高效葉面積指數(shù)和高效葉面積率較T2分別提高3.59%和4.04%，且高效葉面積率T3顯著高于T2。

2.2 不同栽培模式水稻劍葉的葉綠素含量、SOD活性和MDA含量

從表2可看出不同栽培模式水稻劍葉的葉綠素含量、SOD活性和MDA含量變化。

表1 不同栽培模式水稻齊穗期的葉面積指數(shù)

2.2.1 葉綠素含量 與常規(guī)高產(chǎn)栽培(T0)相比，減氮栽培(T1、T2、T3)對水稻劍葉葉綠素含量影響顯著。單一減氮栽培(T1)較T0在齊穗后0～30 d的劍葉葉綠素含量均顯著降低。減氮增密栽培(T2)較T1在齊穗后各個時期的劍葉葉綠素含量均略有降低，減氮控水增密栽培(T3)較T2在齊穗后各個時期的劍葉葉綠素含量均呈升高趨勢，其中齊穗20 d后的葉綠素含量與T0基本相當(dāng)。

2.2.2 劍葉SOD活性 與常規(guī)高產(chǎn)栽培(T0)相比，減氮栽培對水稻劍葉SOD活性具有顯著影響。單一減氮栽培(T1)較T0在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的SOD活性分別降低7.02%、5.87%、7.53%和11.18%，差異均達(dá)顯著水平。減氮增密栽培(T2)較T1在齊穗后各個時期的劍葉葉綠素含量進一步降低。減氮控水增密栽培(T3)較T2在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的SOD活性分別提高7.97%、5.95%、20.04%和30.69%，差異均達(dá)顯著水平，其中齊穗后30 d的SOD活性較T0有所提高，但差異不顯著。

2.2.3 MDA含量 與常規(guī)高產(chǎn)栽培(T0)相比，減氮栽培對水稻劍葉MDA活性具有顯著影響。單一減氮栽培(T1)較T0在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的MDA活性分別增加30.43%、23.08%、12.96%和8.45%，齊穗期、齊穗后10 d差異均達(dá)顯著水平。減氮增密栽培(T2)較T1處理在齊穗后各個時期劍葉的MDA活性進一步增加。控水增密減氮栽培(T3)較T2在齊穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d和齊穗后30 d劍葉的MDA活性分別降低24.24%、23.64%、23.19%和20%，差異均達(dá)顯著水平，但各主要生育時期其劍葉的MDA活性與T0差異不顯著。

表2 不同栽培模式各時期水稻劍葉的葉綠素含量(SPAD值)、SOD活性和MDA含量

2.3 不同栽培模式水稻干物質(zhì)積累與產(chǎn)量

由表3可知，與常規(guī)高產(chǎn)栽培(T0)相比，不同減氮栽培對水稻干物質(zhì)積累具有顯著影響。單一減氮栽培(T1)較T0在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期的干物質(zhì)積累量分別降低13.04%、8.94%和7.69%，差異均達(dá)顯著水平。減氮增密栽培(T2)較T1處理在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期的干物質(zhì)積累量分別提高13.04%、15.18%和10.29%，差異均達(dá)顯著水平，但與T0基本相當(dāng)。減氮控水增密栽培(T3)較T2在各生育時期的干物質(zhì)積累量均有所降低，但差異較小，且其成熟期的干物質(zhì)積累量較T0略有提高，但差異未達(dá)顯著水平。從產(chǎn)量看，與常規(guī)高產(chǎn)栽培(T0)相比，單一減氮栽培(T1)產(chǎn)量顯著降低7.17%；減氮增密栽培(T2)較T1處理產(chǎn)量顯著提高6.01%，較T0有所減產(chǎn)；減氮控水增密栽培(T3)較T2處理產(chǎn)量顯著提高3.69%，較T0增產(chǎn)2.04%，實現(xiàn)減氮高產(chǎn)。

表3 不同栽培模式各時期水稻干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量

3 結(jié)論與討論

水稻光合生產(chǎn)特性與產(chǎn)量形成密切相關(guān)[10]。較多研究[11-13]顯示，施氮量對水稻葉片光合特性及干物質(zhì)生產(chǎn)具有較大影響，最終影響產(chǎn)量。研究結(jié)果表明，與常規(guī)高產(chǎn)栽培(T0)即品種最適施氮量(最高產(chǎn)施氮量)相比，單一減氮條件下(T1)水稻群體生長量(葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量)顯著減少，說明低于品種最適施氮量，水稻植株出現(xiàn)明顯的氮素虧缺現(xiàn)象，與關(guān)于氮素虧缺條件下水稻產(chǎn)量形成變化特征基本一致[2,14]。

陳佳娜等[5]研究報道，增加移栽密度可以調(diào)節(jié)機插水稻低氮條件下物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量形成。研究結(jié)果顯示，與單一減氮栽培(T1)相比，減氮增密栽培(T2)顯著增加葉面積指數(shù)和干物質(zhì)積累量，產(chǎn)量顯著增加，與關(guān)于減氮增密的已有研究報道[4-5]基本一致；研究同時觀察到，T2處理由于收獲指數(shù)較低，產(chǎn)量較T0仍有所下降，綜合前人關(guān)于水稻減氮增密的相關(guān)研究結(jié)果[3-5,11]，合適的減氮增密可以顯著提高水稻群體生長量，彌補氮素不足造成的群體生長量不夠的劣勢，減少產(chǎn)量損失，但卻難以實現(xiàn)減氮高產(chǎn)。

控水是調(diào)控水稻生長發(fā)育的一項重要栽培措施，尤其是近年來干濕交替灌溉在水稻生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用[15-19]。將控水與增密2個單項栽培措施組成耦合模式對水稻減氮后光合生產(chǎn)進行調(diào)控的試驗結(jié)果顯示，減氮控水增密栽培(T3)較減氮增密栽培(T2)的調(diào)控效應(yīng)有較大改善，減氮控水增密栽培有效提高齊穗期高效葉面積指數(shù)，齊穗后葉片衰老緩慢(葉片SOD活性高、MDA含量低)，葉片光合功能得到較好維持，與前人關(guān)于干濕交替灌溉調(diào)控效應(yīng)的研究結(jié)果[15-17]基本一致，原因可能是干濕交替灌溉有利于保持根系更強活力[19]，促進營養(yǎng)吸收和光合生產(chǎn)[9]。研究同時發(fā)現(xiàn)，T3處理抽穗后的干物質(zhì)積累量更高，促進干物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運，顯著提高收獲指數(shù)，這是其實現(xiàn)減氮高產(chǎn)的重要原因。