網(wǎng)室內(nèi)熊蜂、蜜蜂和壁蜂在棉花不育系制種中的比較

吳翠翠，李朋波，夏 芝，侯保國(guó)，楊六六，潘轉(zhuǎn)霞，曹彩榮，丁 霄

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，棉花種質(zhì)資源利用與分子設(shè)計(jì)育種山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西運(yùn)城044000）

近年來，人工授粉成本越來越高，這已成為雜交種推廣的阻力。利用蜂授粉技術(shù)越來越成熟，尤其是熊蜂的利用具有明顯的優(yōu)勢(shì)，在設(shè)施作物中報(bào)道越來越多，例如，油茶[1]、番茄[2]、藍(lán)莓[3]、油用牡丹[4]、甜瓜[5]和苜蓿[6]等。邢朝柱等[7]利用蜜蜂傳粉進(jìn)行棉花雜交制種，結(jié)果表明，蜜蜂是較為理想的傳粉昆蟲，而最大限制因素是天氣狀況。黃麗葉等[8]在新疆利用蜜蜂傳粉進(jìn)行棉花不育系技術(shù)研究，結(jié)果表明，蜜蜂授粉制種產(chǎn)量是人工授粉的83.7%，說明在網(wǎng)室利用蜜蜂輔助授粉棉花不育系制種是可行的。在棉花不育系制種中，劉素華等[9-11]研究表明，利用熊蜂授粉制種是可行的。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所中熟棉課題組在山西運(yùn)城利用熊蜂進(jìn)行棉花不育系授粉試驗(yàn)，旨在研究在晉南的氣候條件下，利用熊蜂進(jìn)行棉花三系制種的可行性，降低制種成本。

1 材料和方法

1.1 供試材料

棉花品種選擇山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所自育的不育系材料9 份和保持系晉棉56 號(hào)。熊蜂購(gòu)買于新西蘭，一箱熊蜂約100 只。蜜蜂是租用本地專供授粉的蜜蜂。壁蜂從山東煙臺(tái)益晟花巢管有限公司購(gòu)買。

1.2 試驗(yàn)方法

2016 年試驗(yàn)于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所牛家洼農(nóng)場(chǎng)網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行，每個(gè)網(wǎng)室面積336 m2。4 月21 日播種，株距0.4 m，行距0.6 m，父母本比例是1∶2，密度是 4.5 萬株 /hm2，相間種植，3 次重復(fù)。

熊蜂蜂箱需要地上和地下的準(zhǔn)備，地下需挖一個(gè) 1 m 深、1 m 長(zhǎng)、1 m 寬的坑。地上用架子擋住，上面用塑料膜和遮陽網(wǎng)遮好。蜂箱出蜂口距離地面0.3 m，可以保證通風(fēng)和溫度較網(wǎng)室地表低。1 個(gè)網(wǎng)室需要設(shè)立2 個(gè)熊蜂蜂箱、1 箱蜜蜂、3 000 頭壁蜂。6 月28 日，將3 種蜂移入網(wǎng)室授粉。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

9 月10 日對(duì)3 種蜂授粉的不育系和保持系每行取30 株分別進(jìn)行農(nóng)藝性狀（單株結(jié)鈴數(shù)、果枝數(shù)、空果枝數(shù)、單鈴籽粒數(shù)）的調(diào)查。收獲后取20 鈴進(jìn)行考種（鈴質(zhì)量、衣分、籽指）。

2 結(jié)果與分析

2.1 熊蜂授粉與蜜蜂授粉性狀比較

表1 熊蜂與蜜蜂授粉性狀比較

由表1 可知，蜜蜂授粉的單株結(jié)鈴數(shù)為9.9 個(gè)，而熊蜂授粉的單株結(jié)鈴數(shù)為5.9 個(gè)，蜜蜂授粉較熊蜂授粉多4.0 個(gè)。蜜蜂授粉的果枝數(shù)為9.1 臺(tái)，熊蜂授粉為5.2 臺(tái)，蜜蜂授粉較熊蜂授粉多3.9 臺(tái)。空果枝數(shù)方面，熊蜂授粉和蜜蜂授粉相差不大。熊蜂授粉的單鈴籽粒數(shù)為31.8 個(gè)，而蜜蜂授粉的單鈴籽粒數(shù)為21.5 個(gè)，熊蜂授粉較蜜蜂授粉的單鈴籽粒數(shù)多10.3 個(gè)。在鈴質(zhì)量方面，熊蜂授粉為6.5 g，較蜜蜂授粉鈴質(zhì)量（4.2 g）大2.3 g。熊蜂授粉的衣分為34.9%，高于蜜蜂授粉的30.6%。熊蜂授粉的籽指為13.3 g，蜜蜂授粉為11.5 g，熊蜂授粉比蜜蜂授粉大1.8 g。在產(chǎn)量方面，熊蜂授粉為984.7 kg/hm2，蜜蜂授粉為908.2 kg/hm2。

2.2 熊蜂授粉與壁蜂授粉性狀比較

表2 熊蜂與壁蜂授粉性狀比較

從表2 可以看出，壁蜂授粉的單株結(jié)鈴數(shù)為7.9 個(gè)，而熊蜂授粉的單株結(jié)鈴數(shù)為5.9 個(gè)，壁蜂授粉較熊蜂授粉多2.0 個(gè)。壁蜂授粉的果枝數(shù)為7.2 臺(tái)，熊蜂授粉為5.2 臺(tái)，壁蜂授粉較熊蜂授粉多2 臺(tái)。空果枝數(shù)方面，壁蜂授粉為3.2 臺(tái)，熊蜂授粉為2.7 臺(tái)，兩者相差不大。熊蜂授粉的單鈴籽粒數(shù)為31.8 個(gè)，而壁蜂授粉的單鈴籽粒數(shù)為27.6 個(gè)，熊蜂授粉較壁蜂授粉的單鈴籽粒數(shù)多4.2 個(gè)。在鈴質(zhì)量方面，熊蜂授粉為6.5 g，相當(dāng)于常規(guī)棉的中等鈴質(zhì)量，較壁蜂授粉鈴質(zhì)量（5.1 g）大1.4 g。熊蜂授粉的衣分為34.9%，低于壁蜂授粉的36.3%。熊蜂授粉的籽指為13.3 g，壁蜂授粉為11.5 g。在產(chǎn)量方面，熊蜂授粉為984.7 kg/hm2，壁蜂授粉為 916.3 kg/hm2。

2.3 熊蜂授粉中不育系與保持系性狀比較

熊蜂授粉是將保持系的花粉向不育系進(jìn)行授粉，將不育系各性狀與保持系進(jìn)行比較，可以得出授粉效果是否良好。由表3 可知，保持系在單株結(jié)鈴數(shù)、果枝數(shù)和空果枝數(shù)方面都優(yōu)于不育系。保持系的衣分為42.5%，而不育系為34.9%，保持系比不育系的衣分高7.6 百分點(diǎn)。但是不育系的鈴質(zhì)量是6.5 g，比保持系（6.0 g）大 0.5 g；不育系籽指 13.3 g，比保持系（11.6 g）大1.7 g。在單鈴籽粒數(shù)方面，不育系為31.8 個(gè)，比保持系（29.3 個(gè)）多2.5 個(gè)。公頃產(chǎn)量保持系為2 472.9 kg，比不育系制種產(chǎn)量（984.7 kg）多1 488.2 kg。不育系產(chǎn)量約為保持系的40%。

表3 不育系與保持系性狀比較

3 結(jié)論

3.1 農(nóng)藝性狀

從3 種蜂授粉的農(nóng)藝性狀可知，蜜蜂和壁蜂授粉在單株結(jié)鈴數(shù)和果枝數(shù)方面較熊蜂授粉高，空果枝數(shù)兩者相差不大，說明蜜蜂、壁蜂授粉在結(jié)鈴方面較熊蜂好。

3.2 考種性狀

從單鈴籽粒數(shù)、鈴質(zhì)量和籽指來看，熊蜂授粉＞壁蜂授粉＞蜜蜂授粉。而在衣分方面，壁蜂授粉＞熊蜂授粉＞蜜蜂授粉。說明蜜蜂授粉的授粉效果比壁蜂授粉和熊蜂授粉差，這與蜜蜂授粉時(shí)在花朵中的采蜜方式以及蜜蜂身體特征相關(guān)，蜜蜂是用攜粉足采集花粉和花蜜，進(jìn)入棉花花朵之后，并不是在柱頭上爬行，而是沿著花瓣鉆入花底部進(jìn)行采蜜，攜粉足很難與柱頭接觸。只有保持系花粉充足，使蜜蜂全身都有花粉，這樣才能達(dá)到傳粉的目的。

3.3 不育系與保持系比較

保持系在農(nóng)藝性狀方面優(yōu)于不育系，這是由于熊蜂在中后期的授粉過程中由于噴藥的原因?qū)е率诜坌Ч缓盟隆Ｔ诳挤N中，不育系除在衣分上低于保持系，其余性狀均優(yōu)于保持系。說明熊蜂的授粉效果較好，畸形鈴較少，單鈴籽粒數(shù)較高，說明不孕率低，熊蜂授粉完全。籽指較高，說明種子形成較好。不育系的籽指較高，皮棉相對(duì)較少，因此，衣分較低。

4 討論

4.1 授粉方式比較

熊蜂體型碩大，比蜜蜂大近1 倍，熊蜂的胸、腹、翅根、腳根上有濃密的絨毛，本試驗(yàn)所用的熊蜂是黑絨毛加少量黃色絨毛，這也是授粉中較常用的熊蜂類型。棉花不育系花器較小，熊蜂鉆入花中，身體全部貼在花瓣和雌蕊柱頭上，這樣會(huì)提高傳粉效率。熊蜂的震動(dòng)聲音較大，且對(duì)于花朵無選擇性。棉花一般當(dāng)天開花為白色，前一天開的花一般為粉色，熊蜂對(duì)于花朵無選擇性，即白色和粉色都會(huì)進(jìn)入傳粉。而蜜蜂主要采粉白色花朵。熊蜂在棉花花朵中活動(dòng)也是無規(guī)律，與蜜蜂不同，與壁蜂相似，但熊蜂會(huì)振動(dòng)身體，將身體上的花粉抖落到棉花的柱頭上。同時(shí)由于熊蜂全身都是絨毛（與壁蜂相比，熊蜂的絨毛較長(zhǎng)，攜粉能力更強(qiáng)），因此，授粉效果較好。

壁蜂的授粉效果比蜜蜂授粉效果好，次于熊蜂授粉。壁蜂在體型上是三者最小的，特點(diǎn)是全身絨毛，授粉能力較強(qiáng)。同時(shí)，壁蜂是獨(dú)居性的，這是壁蜂不同于蜜蜂和熊蜂的特點(diǎn)。因此，壁蜂的授粉與它蜂巢內(nèi)情況相關(guān)，由于棉花授粉在7 月左右，壁蜂蜂箱內(nèi)存在高溫的不利條件，對(duì)于養(yǎng)育幼蜂來說不利。再加上刮風(fēng)下雨等惡劣天氣的影響，致使巢管濕度較大，也不利于養(yǎng)育幼蜂。靈敏程度分析，蜜蜂是最靈敏的，而且群體內(nèi)分工明確，且蜜蜂的飛行是有規(guī)律的。壁蜂和熊蜂飛行是無序的。從試驗(yàn)結(jié)果來看，通風(fēng)條件好的區(qū)域授粉結(jié)果更好，這可能與網(wǎng)棚內(nèi)的高溫相關(guān)。

4.2 授粉成本比較

從制種產(chǎn)量和授粉成本來看，2013—2014 年每生產(chǎn)1 kg 雜交種子的成本，壁蜂為8.29 元，蜜蜂為13.18 元，壁蜂授粉比蜜蜂授粉可降低成本37.07%[12]。2015 年試驗(yàn)中，1 個(gè)網(wǎng)室內(nèi)放置 2 箱熊蜂，面積為 672 m2，1 箱熊蜂價(jià)格為 400 元，即生產(chǎn)1 kg 雜交種需要約12.2 元。所以，熊蜂授粉的成本低于蜜蜂授粉，高于壁蜂授粉。

以后應(yīng)進(jìn)一步研究熊蜂授粉技術(shù)，形成一套成熟的技術(shù)，對(duì)三系雜交棉的推廣具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。