UVA輻射對設施作物生長及生理生化的影響

高美芳，劉厚誠

(華南農業大學園藝學院，廣東 廣州 510642)

引言

設施農業是我國現代農業的重要組成部分，它包括設施園藝(栽培)、設施養殖和設施水產三個領域。設施園藝是指人為創造適合植物生長的環境，以生產優質、高產、穩產的園藝產品為目的的一種環控農業。設施中的覆蓋材料在為設施作物提供適于生長的小環境起到了關鍵作用，但同時也遮擋了到達設施作物上的部分光照。太陽光可區分為可見光與不可見光，不可見光的波段為280～400 nm，此波段稱為“紫外光”(簡稱UV)。UV是太陽輻射的重要成分，而UVA(320～400 nm)是UV輻射的主要成分。數據表明設施環境內的UV輻射水平低于設施外的[1，2]。UVA輻射能夠調控作物生長并改善作物品質[3]。因此，設施內UVA輻照不足有可能導致設施作物生長受抑制以及品質不佳，而補充UVA可能是提高設施作物產量和品質的有效措施。本文綜述了設施栽培作物的生長、光合作用、抗氧化能力和抗氧化物質等響應UVA的研究進展，以期為設施作物生產中UVA的合理利用提供參考。

1 UVA對設施作物生長的影響

1.1 UVA的存在對作物生長的影響

以往人們傾向認為UVA會抑制植物的生物量積累。但越來越多的證據表明，無論是在自然光、全人工光還是半人工光(自然光+人工補光)背景下，UVA的存在非但不會抑制作物生物量，甚至有促進作用。自然光下補充UVA(400 nm和380 nm，40 W·m-2)增加綠葉小白菜鮮重和干重[4]。全人工光下UVA(352 nm)LED連續補光處理7 d對生菜地上部鮮重和干重均有明顯的促進作用[5]。UVA(370+385 nm，30 W·m-2)LED連續輻射72 h增加羽衣甘藍的地上部和地下部的干重[6]。而半人工光下UVA(340 nm，3.6 W·m-2)LED照射的黃瓜果實產量與無UVA處理沒有差別[7]。UVA照射作物明顯影響其形態。自然光中補充UVA(1.4 W·m-2)輻射增加辣椒株高[8]。半人工光下補充UVA(3.6 W·m-2)則降低了黃瓜株高[7]。LED光下添加UVA(380 nm，6 μmol·m-2·s-1)顯著增加綠葉生菜的葉面積，而對紅葉生菜的葉面積沒有影響[9]。LED光下補充UVA(380 nm，9 μmol·m-2·s-1)對移植的番茄后期生長階段有積極作用，促進了葉面積的增大[10]。UVA(340 nm，5.5 W·m-2)抑制了蘿卜芽苗菜的伸長生長[11]。UVA(370+385 nm，30 W·m-2)減少了羽衣甘藍的葉面積[6]。

1.2 UVA不同波長、強度、輻射時期和時長對作物生長的影響不同

補充的不同波長(366、390 nm和402 nm)UVA對芥菜芽苗菜生物量的積累都沒有影響，但402 nm UVA增加了其葉面積[12]。在采收前用兩種不同波長(370 nm和385 nm)UVA單獨照射5 d，發現羽衣甘藍生物量顯著增加，特別是在385 nm UVA處理后，地上部和地下部的干重分別顯著增加2.22倍和2.5倍[13]。在設施大棚中補充380 nm 和400 nm的UVA，綠葉小白菜的鮮重分別增加了50.01%和26.77%，紅葉小白菜的鮮重增加56.96%和28.18%，400 nm UVA對兩種小白菜生長的促進作用更大[14]。表明UVA波長越接近400 nm對作物生長的促進作用越大，波長接近400 nm的UVA可能也是光合作用的光源。

補充不同光強(10、20 μmol·m-2·s-1和30 μmol·m-2·s-1)UVA(365 nm)強在不同程度上增加了生菜地上部干鮮重、葉面積和葉片數，強度超過10 μmol·m-2·s-1后促進作用減弱[15]?？梢?，UVA強度過強對作物生長的促進作用會減弱。在白天補充UVA(31.2 μmol·m-2·s-1)增加豌豆幼苗的總生物量，而在夜間補充則降低了豌豆幼苗的總生物量[1]。UVA(60 μmol·m-2·s-1)夜間照射5 h/d，顯著增加黃瓜株高36.05%、莖粗42.17%和葉面積47.01%[16]。采收前0 d、5 d、10 d和15 d補充UVA(365 nm，10 μmol·m-2·s-1)的試驗結果表明，采收前10 d開始補充UVA對生菜的生物量的促進作用比較好[15]。在光合有效輻射(PAR)為220 μmol·m-2·s-1下補充UVA(369 nm，2.28 W·m-2)8和16 h比0和4 h使得番茄幼苗葉面積更大，莖長更長，有利于光截獲，從而加速生物量積累[17]。在播種后第90 d，番茄出現第一個花芽， 10 d后開始在PAR為200 μmol·m-2·s-1的基礎下添加UVA(368 nm)輻射30天的番茄表現出較高的成熟同步性，并產生更多更小個的果實，且每天添加UVA(368 nm)輻射1 h(2.9 kJ·m-2·d-1)比輻射4 h(11.5 kJ·m-2·d-1)表現得更明顯[18]。

上述矛盾的結果可能是由于不同物種(品種)對不同UVA的敏感性不同所致。對UVA敏感(低緯度生長)的物種(品種)通過減少葉面積來減少UVA在葉片的截獲量；而對UVA不敏感(高緯度生長)的物種(品種)則通過其他方式來適應UVA輻射[19]。植物生物量的積累在很大程度上是由植物光截獲[20]和日光總量所介導的[21]，但補充UVA的強度和時間對作物生長的促進作用存在劑量飽和效應[15]。作物對UVA的生長響應也受作物的生長狀態影響。作物若處于輕度脅迫狀態下，補充UVA能增加作物生物量。例如在較干旱的狀態下，當月桂受到高于環境水平的UVA或UVA+UVB輻射時，其生物量增加[22]。

2 UVA對設施作物光合特性的影響

2.1 UVA對光合色素的影響

光合色素具有吸收、傳遞和轉化光能的作用，是植物進行光合作用的基礎，其含量與組成直接影響葉片的光合速率。高等植物的光合色素分為兩大類：葉綠素和類胡蘿卜素。葉綠素又分為葉綠素a和葉綠素b；類胡蘿卜素又分為α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、葉黃素、新黃質、番茄紅素以及β-隱黃素等。研究表明，UVA輻射影響葉綠素含量。自然光中存在的UVA會導致露地栽培的棉花[23]、高粱[24]、月桂幼苗[22]和沙棘[19]總葉綠素含量的減少；而設施條件下的生菜[25]、大麥幼苗[26]、西蘭花芽苗菜[27]中UVA則促進總葉綠素含量增加。同樣地，設施條件下補充UVA增加大麥幼苗總類胡蘿卜素含量[26]和西蘭花芽苗菜葉黃素和新黃質含量[27]。

補充不同波長(366、390和402 nm)和不同時長(10 h/d和16 h/d)UVA時，芥菜芽苗菜β-胡蘿卜素的含量在短時間低波長(10 h、366 nm)或長時間較高波長(16 h、390 nm)UVA處理下顯著增加[12]。夜間補充5 h/d的UVA 7 d就顯著增加了黃瓜光合色素(包括葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和總類胡蘿卜素)含量；補充3 h/d UVA 14 d才顯著增加光合色素含量；而補充到21 d，無論每天夜間補光時長有多長，光合色素含量差異不明顯[16]。說明UVA對類胡蘿卜素含量的積累也存在劑量飽和效應。溫室里的綠葉生菜和紅葉生菜的類胡蘿卜含量差異明顯，補充UVA照射能促進綠葉生菜的類胡蘿卜含量，而紅葉生菜的類胡蘿卜素含量反而降低了[25]。可能是由于UVA輻射誘導的花青素傾向于積累在葉表皮層，在紅葉生菜中產生的花青素含量相對高于綠葉生菜[28]，從而降低了對類胡蘿卜素的光保護。

2.2 UVA對光合作用的影響

UVA照射影響植物的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和CO2同化率(AN)等光合參數。在PAR為220 μmol·m-2·s-1下補充UVA(369 nm，2.28 W·m-2)8 h和16 h增強了番茄幼苗凈光合速率和氣孔導度[17]。在50 μmol·m-2·s-1PAR下補充UVA(368 nm，8W·m-2)大麥幼苗的CO2同化速率得到增強[26]。但在UVA(365 nm，75 μmol·m-2·s-1)輻射下瓜爾豆(Cyamopsistetraganoloba)幼苗的O2氧化速率和CO2同化速率的減緩程度是不一致的，表明UVA在光合成過程中發生了光合作用的失衡，原始電子受體QA的氧化還原狀態改變進一步說明了光合電子傳遞鏈中氧化還原穩態的喪失[29]。UVA對光合參數的負面影響主要與UVA介導的PSII光抑制有關[30]。UVA輻射會損害PSII[31]。UVA損傷的主要部位被認為是水解復合物的催化Mn團簇，但PSII的其他一些成分也可能被破壞[32]。

光合作用的原初反應階段，是植物葉片光反應系統中光能的吸收、傳遞和轉換為電能的過程中，其中的一部分光能損耗以熒光方式釋放。因此，許多研究者把葉綠素熒光作為光合作用研究的理想探針。光系統II(PSII)最大光化學效率(Fv/Fm)反映了PSII 反應中心原初光能的轉換效率，Fv/Fm顯著下降表明植物受到了脅迫[6]。較低的UVA輻射在強烈高光處理中沒有改善光系統II的Fv/Fm[33]。較高的UVA強度下Fv/Fm較低，補充不同強度(10、20、30 μmol·m-2·s-1)的UVA(365 nm)試驗里發現生菜Fv/Fm均降低了，在30 μmol·m-2·s-1UVA降低達到顯著效果[15]。在采收前5 d用30 W·m-2兩種波長(370和385 nm)UVA照射5 d發現羽衣甘藍Fv/Fm都降低，而且370 nm UVA降低更明顯，說明370 nm UVA對作物的生長產生了更大的脅迫，但生長并沒有因此受到抑制，而385 nm UVA促進了生長[13]。綜上可知， UVA輻射會降低Fv/Fm，而較短波長和較強強度UVA使得Fv/Fm降低得更加明顯。

3 設施作物抗氧化系統對UVA輻射的響應

生長發育過程中受到非生物脅迫的植物，由于產生過量的自由基或非自由基活性氧(ROS)引起的氧化應激而經歷細胞損傷，最終可能導致壞死。然而，遭受可承受程度的非生物脅迫或暫時的非生物脅迫的植物往往利用固有的防御機制來適應脅迫環境[34]?？寡趸到y中的抗氧化酶和非酶抗氧化物可保護作物免受環境條件所造成的氧化脅迫。UVA輻射像其他一些非生物脅迫一樣，促進抗氧化物質的積累[35]，抗氧化物質包括花青素(花色苷)、酚類物質、類黃酮、抗壞血酸和硫代葡萄糖苷(硫苷)等物質，同時這些物質對人類健康有益，其含量高低可作為作物品質指標。

3.1 UVA對抗氧化能力的影響

與其他單色光(白光、遠紅光、紅光、綠光和藍光)相比，補充UVA提高作物抗氧化能力(DPPH自由基清除率、鐵離子抗氧化能力FRAP和ABTS清除活性)最強，但UVA的不同波長對不同作物抗氧化能力增強程度有差異[36]。補充不同波長UVA(366 nm、390 nm和402 nm)，都增加了抗氧化能力，其中366 nm對羅勒芽苗菜抗氧化能力(DPPH)增強效果顯著，390 nm對甜菜芽苗菜抗氧化能力(DPPH)增強效果最佳[37]。補充不同波長的UVA(380 nm和400 nm，40 W·m-2)綠葉和紅葉小白菜中的抗氧化能力(DPPH和FRAP)均顯著增強，但是DPPH和FRAP增強效果分別在380 nm和400 nm輻射下最佳[14]。補充不同波長UVA(370 nm和385 nm，30 W·m-2)照射羽衣甘藍5 d后，都增強其抗氧化能力(ABTS)，385 nm 照射的抗氧化能力最強[13]。補充不同強度和不同時長的UVA對不同作物抗氧化能力的影響也不同。強度為6.2 μmol·m-2·s-1的UVA在不同波長(366、390 nm和402 nm)下均顯著增加了紅白菜芽苗菜抗氧化能力(DPPH)，強度為12.4μmol·m-2·s-1的UVA則顯著增加了甜菜芽苗菜抗氧化能力(DPPH)[37]。番茄播種后第90 d出現第一個花芽后在200 μmol·m-2·s-1PAR基礎下添加UVA(368 nm)輻射4 h/d比1 h/d，更有效提高了果實的抗氧化能力(ABTS)[18]。

3.2 UVA對抗氧化酶活性的影響

與黑暗相比，照射UVA(30 μmol·m-2·s-1)有利于蘿卜芽苗菜抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性的增加[38]。夜間5 h/dUVA輻射14 天和21 d后，黃瓜葉片POD活性均比夜間不補充UVA處理的高出80%以上[16]。補充10、20、30 μmol·m-2·s-1的UVA(365 nm)均顯著增加了生菜的SOD和過氧化氫酶(CAT)活性，CAT酶活性在20 μmol·m-2·s-1UVA下最高，而SOD酶活性在30 μmol·m-2·s-1UVA處理下最高[15]?？梢姡魑镌赨VA輻射下可以提高抗氧化酶活性，在一定程度減少UVA輻射對作物的傷害。

3.3 UVA對抗氧化物質積累的影響

3.3.1 UVA對花青素(花色苷)的影響

花青素除了能賦予植物顏色外，還具有一系列促進健康的益處，能夠抵御各種氧化劑[39]。已有研究發現，與黑暗條件及其他光質(白光、紅光、遠紅光和綠光)相比，給予UVA輻射能顯著提高多種芽苗菜下胚軸花青素含量，例如大豆[40]、蘿卜[41]和蕪菁[42]等芽苗菜。50 W·m-2的可見光不能誘導番茄幼苗[43]和蕪菁膨大的下胚軸表皮[42]中花青素的生物合成，而7 W·m-2的UVA足以誘導兩者的花青素合成；蕪菁膨大的下胚軸表皮暴露在UVA(352 nm，7 W·m-2)、紅光(660 nm，3 W·m-2)、遠紅光(735 nm，14 W·m-2)及其組合光等人工光源下，含UVA顯著誘導花青素生物合成，紅光或遠紅光與UVA的共同照射對UVA誘導的花青素積累程度沒有影響，說明番茄幼苗和蕪菁膨大的下胚軸表皮存在依賴于UVA的花青素生物合成，花青素生物合成在UVA輻射下具有獨特的遺傳表達[42]。然而，在擬南芥[44]和葡萄中[45]的花青素合成還可以由白光誘導，生菜幼葉中的還可以由藍光誘導[46]?；ㄇ嗨氐纳锖铣上嚓P基因有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查爾酮合成酶(CHS)、查爾酮異構酶(CHI)、二氫黃酮醇4-還原酶(DFR)、花青素合成酶(ANS)和類黃酮半乳糖苷轉移酶(UFGT)[47]。由UVA誘導的花青素的積累與PAL、UFGT 酶活性及上調花青素結構基因(PAL、CHS、ANS 和UFGT)的表達有關[48]。

UVA強度提高促進花青素積累，但當UVA強度超過一定值時，花青素含量增加趨于平緩或降低趨勢，說明UVA對花青素的影響存在劑量飽和效應。生菜葉片花青素含量隨UVA強度的增強而升高，當強度從0 μmol·m-2·s-1增加到30 μmol·m-2·s-1時顯著增加了49.38%[15]。然而，這種促進效果存在飽和現象。例如，將UVA強度從0 μmol·m-2·s-1提高到30 μmol·m-2·s-1，花青素含量均有提高；而當UVA強度進一步提高到50 μmol·m-2·s-1，紫葉生菜葉片花青素含量不再有明顯提高，紅邊生菜葉片花青素含量則呈下降趨勢[49]，說明紅邊生菜UVA強度飽和值均低于50 μmol·m-2·s-1。不同物種種類，UVA輻射對作物花青素含量的影響也不相同。自然光中補充UVA(380 nm和400 nm，100 μmol·m-2·s-1)均顯著增加綠葉和紅葉小白菜的花青素含量[14]；補充UVA(380 nm和400 nm，40 W·m-2)提高綠葉小白菜苗菜花青素含量，但是兩種UVA波長對芥藍苗菜花青素含量均沒有影響[4]。UVA對作物花青素含量的影響與輻射時間有關，夜間補充UVA(31.2 μmol·m-2·s-1，365 nm)3 h豌豆花青素含量降低了20%，補充6 h則降低得更多，達30%；而在白天補充UVA對花青素含量沒有影響[1]。UVA促進花青素積累的同時，積累在葉表皮中的花青素可能導致內部陰影，從而導致葉綠素可用光的減少而抑制作物的生長[28]，其具體機制需要進一步的研究。

3.3.2 UVA對酚類物質的影響

研究發現與其他單色光(白光、遠紅光、紅光和綠光等)相比，UVA輻射有利于誘導酚類抗氧化物的積累。藍光(450 nm)和UVA(380 nm)單色光誘導大豆芽苗菜總酚含量最高[36]。UVA(340 nm，5.5 W·m-2)單色光照射36 h增加了蘿卜芽苗菜的總酚含量[11]。UVA(9.47 W·m-2)單色光下輻射2 h增加了西蘭花芽苗菜沒食子酸和山奈酚苷等酚類物質[27]。

自然光下和人工光下補充UVA促進酚類物質的積累。自然光下，補充UVA(380 nm和400 nm，40 W·m-2)顯著提高綠葉小白菜和芥藍總酚的含量[4]；采收前10 d補充UVA(400 nm，100 μmol·m-2·s-1)，綠葉和紅葉小白菜的總酚含量分別增加26.91%和16.61%[14]。采收前370 nm和385 nm UVA(30 W·m-2)單獨補充到136 μmol·m-2·s-1人工光照射5 d均能誘導羽衣甘藍總酚、咖啡酸、阿魏酸和山奈酚等酚類含量增加[13]。UVA誘導酚類生物合成相關基因，如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查爾酮合成酶(CHS)和黃酮3-羥化酶(F3H)基因的轉錄水平和PAL酶活性提高[13]。

補充的UVA波長一定時，每天短時間照射更能增加酚類物質含量。每天補充UVA(368 nm)輻射1 h(2.9 kJ·m-2·d-1)比輻射4 h(11.5 kJ·m-2·d-1)更能促進番茄果實中鄰苯二甲酚的積累[18]；每天補充不同波長(366 nm、390 nm和402 nm)UVA輻射10 h均有效增加芥菜芽苗菜的總酚含量，最長UVA波長(402 nm)增加效果最好；補充時間延長至每天16 h后，366 nm波長增加效果卻不顯著了[12]。低強度長時間的UVA(3.16 W·m-2，輻射24 h)比高強度短時間UVA(4.05 W·m-2，輻射2 h)輻射更加顯著增加西蘭花芽苗菜沒食子酸和沒食子酸衍生物等酚類物質[50]。

補充不同強度(10、20、30 μmol·m-2·s-1)的UVA(365 nm)對生菜葉片的總酚含量有不同程度的促進作用，隨著補充UVA強度增強而升高[15]。補充UVA對酚類物質的影響還與物種有關。LED人工光下補充UVA(366 nm，6.2 μmol·m-2·s-1)降低了甜菜芽苗菜總酚含量，卻增加了紅白菜芽苗菜的總酚含量[37]。

可見，UVA對作物酚類物質積累的影響與UVA輻射時間長短、UVA強度、UVA波長和物種有關。

3.3.3 UVA對類黃酮的影響

植物體內的類黃酮屬于酚類化合物，是具有清除自由基作用的抗氧化色素。在高等植物中，類黃酮主要包括6類化合物: 查爾酮、黃酮、黃烷雙醇、黃酮醇、花青素和原花色素[51]。藍光和UVA促進多種物種的黃酮類化合物積累。與白光、遠紅光、紅光和綠光等其他單色光相比，藍光和UVA誘導大豆芽苗菜中的總黃酮含量最高[36]。補充10、20、30 μmol·m-2·s-1的UVA(365 nm)生菜葉片總類黃酮含量分別提高了21.67%、40%、48.33%[15]，表明在一定的UVA強度范圍內，類黃酮含量隨著UVA增強而升高。夜間UVA (60 μW·m-2) 每天輻照5 h，處理7、14、21 d時黃瓜葉片類黃酮含量顯著提高了20.77%、67.42%、89.37%[16]，表明一定輻射天數范圍內，類黃酮含量隨著UVA輻射天數的增加而增加。在紅光背景光下補充UVA(365 nm或者385 nm)光能增強西蘭花黃酮醇苷[52]。在擬南芥中，黃酮類生物合成結構基因的調控是復雜的，涉及UVB、UVA/藍光(隱花色素)和光敏色素光受體[53]。

3.3.4 UVA對抗壞血酸的影響

UVA(380 nm，30 μmol·m-2·s-1)輻射可以通過提高脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)活性和促進 DHAR、GR基因的表達影響抗壞血酸-谷胱甘肽循環，有效提高大豆芽苗菜抗壞血酸含量[54]。UVA(380 nm，30 μmol·m-2·s-1)輻射主要通過L-半乳糖途徑顯著提高蘿卜芽苗菜抗壞血酸含量[38]。40 W·m-2UVA兩種波長(380 nm和400 nm)補光的綠葉小白菜和芥藍苗菜抗壞血酸含量提高[4]；而100 μmol·m-2·s-1兩種波長UVA(380 nm和400 nm)補光的綠葉小白菜和紅葉小白菜的抗壞血酸含量均顯著降低30%以上[14]。對于綠葉小白菜而言，可能40 W·m-2比100 μmol·m-2·s-1UVA更有利于抗壞血酸積累。補充10、20、30 μmol·m-2·s-1的UVA(365 nm)可提高生菜葉片的抗壞血酸含量，20 μmol·m-2·s-1時的含量最高[15]，表明UVA對抗壞血酸的促進作用存在劑量飽和效應。

3.3.5 UVA對硫代葡萄糖苷的影響

硫代葡萄糖苷(硫苷)是植物的一種含硫次生代謝產物，目前已發現了100多種，不僅具有多種生物活性，還是十字花科蔬菜風味和氣味形成的重要前體物質，硫苷可通過酶降解、熱降解和化學降解3 種降解途徑生成具有鮮、香、苦、辣風味的降解產物異硫氰酸酯[55]。補充強度為100 μmol·m-2·s-1，波長為380 nm的UVA可顯著增加綠葉和紅葉小白菜的總硫苷的含量[14]。40 W·m-2、400 nm的UVA能夠顯著提高綠葉小白菜苗菜的總硫苷含量，提高了17.79%[4]。采用熒光燈作為基礎照明補充UVA(365 nm，61 μmol·m-2·s-1)僅提高西蘭花硫苷中的3-吲哚甲基硫苷含量31%[56]，而紅光背景光下補充UVA(365 nm或385 nm)光僅增強西蘭花硫苷中的4-甲氧基-3-吲哚甲基硫苷含量18.18%[52]。可見，UVA照射能促進作物總硫苷和單種硫苷含量的積累。與高強度短時間UVA(4.05 W·m-2、輻射2 h)輻射相比，低強度長時間的UVA(3.16 W·m-2、輻射24 h)輻射后更加顯著增加西蘭花芽苗菜總硫苷含量，增加20%左右[50]。

4 總結與展望

UVA對設施作物的生長、生理以及營養品質有明顯的影響，其影響效果取決于物種(品種)對不同UVA的敏感性，不同作物對UV-A輻射的劑量需求也不一樣。因此，采用UVA調控作物生長和營養品質應當考慮UVA波長、強度、輻射時段和輻射時長等，才能達到理想的效果。不合適的UVA照射不僅傷害作物生長，還消耗更多的能源，增加生產成本。目前，設施條件由于覆蓋材料阻隔造成UVA減少，而人工光栽培以高壓鈉燈和 LED光源為主要光源。缺乏UVA光譜組成，可能是造成設施作物品質下降的原因之一。UVA促進設施作物生物量積累和提高營養品質的作用機制方面的研究比較少，還需要進行更多的研究。