紅鰭東方鲀與雜交鲀（菊黃東方鲀♀×紅鰭東方鲀♂）形態性狀的比較

張鈺渤 荊笛 王盛南 茍盼盼 劉圣聰 包玉龍 王秀利 劉海金

摘要 利用4種方法對紅鰭東方鲀和雜交鲀（菊黃東方鲀♀×紅鰭東方鲀♂）的形態性狀進行了比較。單因素方差分析表明，紅鰭東方鲀與雜交鲀在頭長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個性狀上表現出極顯著差異（P<0.01）;紅鰭東方鲀和雜交鲀在頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個性狀比值上表現出極顯著差異（P<0.01）;紅鰭東方鲀和雜交鲀在尾柄長/尾柄高、體長/頭長和體長/尾柄長3個性狀比值上表現出顯著差異（P<0.05）;2個品種在體寬/尾柄高上不具有顯著差異（P>0.05）。通過主成分分析得到3個主成分，貢獻率分別為39.124%、25.135%和16.231%，累計貢獻率為80.491%。判別分析通過性狀和性狀比值分別計算得出2組紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別公式，判別準確率分別為98.2%和96.4%。差異系數分析表明雜交鲀與紅鰭東方鲀之間不存在分化。

關鍵詞 紅鰭東方鲀;菊黃東方鲀;雜交鲀;形態比較;主成分;判別;單因素方差;差異系數

中圖分類號 S917.4? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）20-0078-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.022

Comparison of Morphological Traits between Hybrid Puffer （Fugu flavidus♀ × Fugu rubripes♂） and Fugu rubripes

ZHANG Yu-bo，JING Di，WANG Sheng-nan et al （College of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian，Liaoning 116023）

Abstract Four methods （One-way ANOVA，principal component analysis，discriminant analysis and coefficient analysis of difference）were used to compare and analyze the morphological traits of Fugu rubripes and hybrid puffer（Fugu flavidus ♀ × Fugu rubripes ♂）.The single-factor analysis of variance showed that F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） had extremely significant differences in the head length，snout length，body length，body width，caudal peduncle length and caudal peduncle height （P<0.01）.Head length / snout length，body length / body width and head length / body width showed extremely significant differences between F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） （P<0.01）.Caudal peduncle length / caudal peduncle height，body length / head length and body length / caudal peduncle length showed significant differences between F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂）? （P<0.05）. Body width/caudal peduncle height showed no significant difference between F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀× F.rubripes ♂）.Three principal components were obtained by principal component analysis，their contribution rates were 39.124%，25.135% and 16.231% respectively，and the cumulative contribution rate was 80.491%.The discriminant analysis obtained the discriminant formulae of F.rubripes and hybrid puffer（F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） by calculation，the accuracy of which was 98.2% and 96.4%，respectively.The results of difference coefficient analysis showed that there was no differentiation between the hybrid puffer （F.flavidus ♀ × F.rubripes ♂） and F.rubripes.

Key words Fugu rubripes;Fugu flavidus;Hybrid puffer;Morphological comparison;Principal component;Discrimination;Single factor variance;Coefficient of difference

紅鰭東方鲀（Fugu rubripes）和菊黃東方鲀（Fugu flavidus）均隸屬硬骨魚綱鲀形目鲀科東方鲀屬 [1]，主要分布在朝鮮半島、日本以及我國黃海、渤海和東海 [2]。我國自古以來就有吃河鲀的傳統，更有蘇軾拼死吃河鲀的歷史典故，可見河鲀之美味。近年來，隨著河鲀有條件開放政策的實施，河鲀養殖及優良品種的培育等越來越受到關注。菊黃東方鲀個體小，生長慢，但肉質鮮美，所以市場價格較高，主要市場在我國江蘇和浙江等地，市場需求較大且價格穩定 [3]。紅鰭東方鲀個體大，生長快，主要市場在日本，為高檔生魚片材料。養殖業者為了獲得紅鰭東方鲀生長快的優點，同時又具有菊黃東方鲀味美的優點，以菊黃東方鲀為母本，以紅鰭東方鲀為父本進行雜交，生產出具有較快生長速度的雜交子代（簡稱雜交鲀）進行養殖，在市場上很受歡迎 [4]。雜交鲀在形態性狀上繼承了父、母本的特征，同時又與父母本不同。筆者利用雜交鲀與其父本紅鰭東方鲀的形態性狀進行主成分分析、判別分析、單因素方差分析和差異系數分析，研究了雜交鲀與紅鰭東方鲀之間形態上的差異，旨在為深入探索雜交鲀的特征提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 試驗魚

紅鰭東方鲀與雜交鲀（菊黃東方鲀♀×紅鰭東方鲀♂）試驗魚均采自河北省唐山市嘴東養殖場，由于沒有獲得母本菊黃東方鲀的標本，該研究只對雜交鲀與紅鰭東方鲀進行比較。2種魚均為養殖場進行雜交和培育的群體。于2019年3月進行1齡魚的采樣，共采集到13月齡紅鰭東方鲀26尾、雜交鲀30尾。紅鰭東方鲀體長為（19.790± 1.253）cm，雜交鲀體長為（15.637±1.539）cm。

1.2 試驗方法

樣品的體尺測量是將試驗魚與直尺處于同一視野下進行拍照，得到的照片通過Motic Images Plus 2.0軟件進行數據測量，測量河鲀魚的頭長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個性狀，并計算頭長/吻長、體長/體寬、尾柄長/尾柄高、體長/頭長、頭長/體寬、體長/尾柄長和體寬/尾柄高7個性狀比值。

1.3 數據分析

1.3.1 形態性狀。使用Motic Images軟件對樣品圖片進行測量時，按照表1定義河鲀魚的測量標準，測量數據精確到 0.01 cm，進行性狀比值計算時所得結果精確至0.001。

1.3.2 單因素方差分析。

通過單因素方差分析方法分析頭長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個性狀以及頭長/吻長、體長/體寬、尾柄長/尾柄高、體長/頭長、頭長/體寬、體長/尾柄長和體寬/尾柄高這7個性狀比值在雜交鲀與紅鰭東方鲀之間是否存在顯著差異。

1.3.3 主成分分析。

主成分分析是一種利用降維的思想，在損失較少信息的條件下將多個指標轉化為幾個綜合性指標的多元統計方法 [5]。利用SPSS統計軟件對試驗數據進行分析，從所有數據指標中選出3個貢獻率最高的主成分，得到主成分1、主成分2和主成分3，使用計算機軟件計算其各自的貢獻率以及累積貢獻率，并計算各主成分的特征向量。判別準確率計算公式如下：

式中，Ai為分類正確的河鲀魚數目，Bi為實測的河鲀魚數目，k為群體數。

1.3.4 判別分析。

判別分析是多元統計分析中判斷樣本所屬類型的常用方法之一 [6]。該試驗通過逐步判別分析法對13個形態性狀進行分析，建立紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別 公式。

1.3.5 差異系數。

對13個形態性狀進行差異系數（coefficient of difference，簡稱CD）分析，以判斷雜交鲀與紅鰭東方鲀是否存在分化。計算公式如下：

式中，M1為雜交鲀性狀平均值，M2為紅鰭東方鲀性狀平均值，S1為雜交鲀性狀標準差，S2為紅鰭東方鲀性狀標準差。

2 結果與分析

2.1 形態性狀測量結果 使用Motic Images Plus 2.0軟件對紅鰭東方鲀與雜交鲀樣品進行測量，并計算其13個性狀的平均值與標準差（表2）。

2.2 單因素方差分析

單因素方差的分析結果見表2。當P值小于0.01時，該性狀具有極顯著差異;P值為0.01～ 0.05時，該性狀具有顯著差異;當P值大于0.05時，該性狀不具有顯著差異。紅鰭東方鲀與雜交鲀在頭長、吻長、體長、體寬、尾柄長和尾柄高6個性狀上均表現出極顯著差異 （P<0.01）;在頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個性狀上表現出極顯著差異（P<0.01）;在尾柄長/尾柄高、體長/頭長和體長/尾柄長3個性狀比值上表現出顯著差異（P<0.05）;在體寬/尾柄高上不具有顯著差異（P>0.05）。

2.3 主成分分析

對雜交鲀和紅鰭東方鲀2個群體中7個性狀比值分布進行主成分分析，得到主成分分析結果 （表3），取特征值大于1的3個主成分。7個性狀比值在3個主成分內的主成分特征向量、貢獻率和累計貢獻率見表4。其中主成分1的貢獻率為39.124%，根據特征向量的絕對值可知主成分1主要受頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個因素的影響;主成分2的貢獻率為25.135%，主要受尾柄長/尾柄高和體長/尾柄長2個因素的影響;主成分3的貢獻率為16.231%，主要受體長/頭長和頭長/體寬2個因素的影響。3個主成分的累積貢獻率為80.491%。? 使用雜交鲀與紅鰭東方鲀的3個主成分，以主成分1為x軸，以主成分2為y軸，以主成分3為z軸，繪制出主成分分析的三維散點圖（圖1）。由圖1可以看出，紅鰭東方鲀與雜交鲀在主成分分布空間上存在一定程度重疊，但具有顯著差異;其中2種魚在主成分1（x軸）上差異明顯，在主成分2、主成分3，即z軸和y軸上差異與主成分1（x軸）相比差異 較小。

2.4 判別分析

利用SPSS統計軟件采用逐步判別法分析6個性狀，得到4個與判別相關的性狀，其中分析得出的特征值為5.824，典型相關系數為0.924，Wilksλ=0.147，經χ2檢驗得到的結果為99.862，顯著性為0.000（P<0.01），證明逐步判別法得出的判別公式具有統計學意義，可作為區分紅鰭東方鲀與雜交鲀的分類依據。紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別式如下：

紅鰭東方鲀：Y1=24.359X1+8.904X2-7.372X3+15.599X4-111.118。

雜交鲀：Y2=10.786X1+4.736X2-1.832X3+32.813X4- 66.238。

式中，X1、X2、X3和X4分別代表吻長、體長、體寬和尾柄高;進行種群判別時，將目標魚的4個性狀帶入2個公式中進行計算，得到2個函數值，其中函數值較大的即為目標魚的所屬種群。根據判別式對試驗樣本進行預測并進行交叉驗證 （表5），紅鰭東方鲀的判別準確率達100%，雜交鲀的判別準

為96.7%，原始分組綜合準確率達到98.2%。針對分析中的觀察值進行交叉驗證，在交叉驗證中每一個觀察值都會依據從該觀察值之外的所有觀察值衍生的函數進行分類， 98.2% 的交叉驗證觀察值被正確地分類，綜合判別準確率極高，可作為紅鰭東方鲀與雜交鲀之間的判別依據。

同理通過SPSS統計軟件采用逐步判別法分析7個性狀比值，得到4個與判別相關的性狀比值，其中分析得出的特征值為3.383，典型相關系數為0.879，Wilksλ=0.228，經χ2檢驗得到的結果為76.840，顯著性為0.000（P<0.01），證明逐步判別法得出的判別公式具有統計學意義，可作為區分紅鰭東方鲀與雜交鲀的分類依據。紅鰭東方鲀與雜交鲀的判別式如下：

紅鰭東方鲀：Y1=16.586X1+236.662X2-47.616X3+ 191.008X4-707.886。

雜交鲀：Y2=26.537X1+216.613X2-41.440X3+176.468X4-632.262。

式中，X1、X2、X3和X4分別代表頭長/吻長、體長/體寬、尾柄長/尾柄高和體寬/尾柄高;根據判別式對試驗樣本進行預測并進行交叉驗證（表6），紅鰭東方鲀的判別準確率為92.3%，雜交鲀的判別準確率為100%，原始分組綜合準確率達到 96.4%，交叉驗證準確率為94.6%，綜合判別準確率較高，同樣可作為2種魚之間的判別依據。

2.5 差異系數分析

Mayr等 [7]首先提出差異系數的概念，按閾值1.28 來判定區分物種地理群體。雜交鲀與紅鰭東方鲀的差異系數見表7。雜交鲀與紅鰭東方鲀的6個性狀和7個性狀比值的差異系數中，只有吻長（-1.907）與體長 （-1.488）差異系數的絕對值超過了1.28，其余性狀與性狀比值均小于1.28，由此可以判斷雜交鲀與紅鰭東方鲀雖然在個別性狀上表現出明顯差異，但總體上尚未達到種群分化水平，因此可判斷雜交鲀與紅鰭東方鲀之間不存在分化。

3 討論

紅鰭東方鲀與菊黃東方鲀都是重要經濟魚類，各自存在著不同的特點，而以紅鰭東方鲀為父本，以菊黃東方鲀為母本雜交得到的后代一定程度上繼承了二者的優點，并受到市場的歡迎。如何迅速分辨雜交鲀與紅鰭鲀是今后區分種群經濟意義的需要。該研究采用主成分分析、判別分析、單因素方差分析和差異系數分析方法，對紅鰭東方鲀和雜交鲀的形態性狀進行了比較分析，為區分二者提供了一定的基礎 數據。

主成分分析是一種利用降維的思想，在損失較少信息的條件下將多個指標轉化為幾個綜合性指標的多元統計方法。如何通過幾個主成分來表達多個變量間的內部結構，將原來多個具有一定相關性 （ 比如 P 個指標） ，重新組合成一組相互之間沒有關系的綜合指標來代替原來的指標。通常數學上的方法就是將原先P個指標進行線性組合，得到新的綜合指標 [8-9]，在體型分析中得到了廣泛應用。該研究通過SPSS統計軟件對數據進行了主成分分析，得到了3個主成分，貢獻率分別為39.124%、25.135%和16.231%，累計貢獻率為 80.491%。紅鰭東方鲀與雜交鲀存在較大差異。

2種魚在主成分1上差異較大，主成分2與主成分3具有較小的差異，主成分1主要受頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬3個因素的影響，這3個性狀P值均為0.000（P< 0.01），具有極顯著差異;主成分2主要受尾柄長/尾柄高和體長/尾柄長2個因素的影響，這2個性狀比值的P值分別為0.034和0.046，具有顯著差異;主成分3中影響最大的因素為體長/頭長，P值為0.025，具有顯著差異。這說明主成分分析結果與單因素方差分析結果存在一定程度上的關聯。同時，影響主成分1的頭長/吻長、體長/體寬和頭長/體寬這3個性狀比值的差異系數絕對值也是所有性狀比值中較高的，分別為1.111、-1.044和-0.731;影響主成分2和主成分3的3個性狀比值尾柄長/尾柄高、體長/尾柄長和體長/頭長的差異系數絕對值則相對較低，分別為 -0.308、-0.286和 -0.313;主成分分析、差異系數分析和單因素方差分析呈現出相同的結果，3種分析方法分別從不同的角度反映出紅鰭東方鲀與雜交鲀之間的差異，得到了相似的結論。

在判別分析中，當判別變量數目很多時，如果不進行篩選而一概采用來建立判別函數，不僅計算量大，而且由于變量之間的相關性，可能使計算精度下降，建立出來的判別函數不穩定。逐步判別法在盡可能多地計算出與判別總體相關的變量后，對變量進行篩選，將重要的變量引入到了判別函數中，并且剔除了那些隨著新變量引入判別能力下降的早期變量，使得最終建立的判別公式僅保存判別能力相對較強的變量。逐步判別法已在形態學分析上已得到廣泛應用 [10-11]，例如斑狗魚、鮑魚、黃顙魚、石斑魚、裂腹魚等 [12-17]。該研究對紅鰭東方鲀與雜交鲀各形態性狀進行了逐步判別分析，得到特征值為5.824，典型相關系數為0.924，Wilks λ= 0.147，經χ2檢驗得到的結果為99.862，P值為0.000（P< 0.01），通過判別公式對樣本進行檢驗，原始分組綜合準確率為 98.2%，交叉驗證準確率為98.2%，特征值為3.383，典型相關系數為0.879，Wilksλ=0.228，經χ2檢驗得到的結果為 76.840，P值為0.000（P<0.01）。通過判別公式對樣本進行檢驗，原始分組綜合準確率為96.4%，交叉驗證準確率為 94.6%，判別準確率較高，表明紅鰭東方鲀與雜交鲀之間存在可區分的明顯差異，2組公式均可作為紅鰭東方鲀與雜交鲀之間的判別依據。

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