拔節(jié)期階段性干旱對小麥莖蘗成穗與結(jié)實的影響

李萍，尚云秋，林祥，劉帥康，王森，胡鑫慧，王東,2

（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)/作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018; 2淄博禾豐種業(yè)科技股份有限公司, 山東臨淄 255000）

0 引言

【研究意義】黃淮海地區(qū)是中國小麥主產(chǎn)區(qū)，其小麥生產(chǎn)對保障國家糧食安全具有重要作用。然而受全球氣候變化的影響，該地區(qū)干旱頻繁發(fā)生，特別是近年來隨著氣候變暖趨勢的加劇，冬春兩季干旱發(fā)生頻率和危害程度逐漸加強，對小麥分蘗成穗和結(jié)實產(chǎn)生諸多不利影響，成為該地區(qū)小麥生產(chǎn)的重要限制因素[1-2]。拔節(jié)期是小麥分蘗兩極分化和穗花分化的重要時期。探索拔節(jié)期不同水分條件對小麥莖蘗成穗和結(jié)實的調(diào)節(jié)作用及其生理基礎(chǔ)，對春季麥田合理灌溉技術(shù)的研發(fā)具有重要參考價值和生產(chǎn)指導(dǎo)作用。【前人研究進(jìn)展】分蘗是小麥等禾本科作物的重要農(nóng)藝性狀。小麥在生長進(jìn)程中發(fā)生無效分蘗，造成一定的“生長冗余”[3]。在資源受限的情況下，這種生長冗余會對小麥生產(chǎn)造成不利的影響[4]。國內(nèi)外學(xué)者對分蘗成穗特性做了大量研究[5-7]。越來越多的學(xué)者認(rèn)為，小麥產(chǎn)量的進(jìn)一步增加主要依賴于控制無效分蘗的數(shù)量，增加動搖分蘗的成穗率，使莖蘗成穗率和群體質(zhì)量提高[8-10]。小麥分蘗消亡和開花結(jié)實受多基因加性效應(yīng)的控制，且易受幼穗分化過程中栽培因素和環(huán)境的影響[11-12]。小麥拔節(jié)期不同程度干旱均影響已發(fā)生分蘗的生長發(fā)育，最終影響分蘗的成穗與結(jié)實[13-15]。將灌溉時間由主莖基部第一節(jié)間伸長期（拔節(jié)期）推遲到第四節(jié)間伸長期（旗葉抽出期），即拔節(jié)期適度干旱雖然顯著降低成穗數(shù)，但增加了穗粒數(shù)、而且延緩了開花后葉片衰老、顯著提高葉片凈光合速率、籽粒灌漿速率、千粒重、籽粒產(chǎn)量和水分利用效率[16]。然而拔節(jié)期過度干旱則會降低小麥有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，嚴(yán)重干旱條件下小麥千粒重、單株和單位面積籽粒產(chǎn)量亦顯著降低[17-18]。小麥主莖與不同蘗位分蘗間穗花分化存在明顯的時間差，主莖穗花分化明顯早于分蘗，低位蘗又早于高位蘗，這種時間差造成不同莖蘗的生長條件和營養(yǎng)條件不同，最終導(dǎo)致不同莖蘗經(jīng)濟產(chǎn)量存在明顯的差異[19]。【本研究切入點】前人關(guān)于干旱脅迫時段或脅迫程度對小麥成穗和結(jié)實影響的研究，多采用主莖或隨機采集的莖蘗，而關(guān)于主莖和不同蘗位分蘗對拔節(jié)期干旱響應(yīng)差異的研究鮮有報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本試驗在盆栽條件下，設(shè)置拔節(jié)后不同干旱程度及干旱持續(xù)時間處理，探索拔節(jié)期短時間干旱對主莖和不同蘗位分蘗成穗與結(jié)實特性、單莖生產(chǎn)力及單位面積籽粒產(chǎn)量的影響，以期為黃淮海地區(qū)冬小麥節(jié)水栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2017—2019年小麥生長季，在山東省泰安市岱岳區(qū)道朗鎮(zhèn)試驗基地遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。試驗點位于 116°54′E，36°12′N，屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫 13.0—13.6℃。選用冬小麥品種山農(nóng) 29（具有10 500 kg·hm-2高產(chǎn)潛力）和衡 0628（具有 9 000 kg·hm-2高產(chǎn)潛力）為試驗材料。采用盆栽方式，試驗用土取自本地高產(chǎn)田0—20 cm耕層土，土壤類型為粉壤土。2017—2018年度試驗土壤養(yǎng)分含量為有機質(zhì)15.5 g·kg-1，全氮 0.8 g·kg-1，堿解氮 85 mg·kg-1，有效磷 33.3 mg·kg-1，速效鉀 126 mg·kg-1；2018—2019 年度試驗土壤養(yǎng)分含量為有機質(zhì) 15.7 g·kg-1，全氮 0.8 g·kg-1，堿解氮 88 mg·kg-1，有效磷 33.0 mg·kg-1，速效鉀 124 mg·kg-1。土壤過 5 mm篩后，稱取10 kg裝入高26 cm、盆口直徑30 cm、盆底直徑20 cm的棕色聚乙烯塑料盆內(nèi)，統(tǒng)一壓實后測定土壤最大持水量，兩年度分別為28.5%和27.8%。每盆施用N、P2O5和K2O含量均為15%的三元復(fù)合肥4.5 g，平鋪于距盆口10 cm深處，其上覆土10 cm。播種時挑選飽滿、無損、發(fā)育良好、大小一致的種子，播種深度為3 cm，每盆播9穴，每穴播2粒，三葉一心期定苗至1株/穴（180 株/m2）。拔節(jié)期追施尿素（N含量為46%）1.5 g，追肥時用水將尿素溶解后均勻澆灌于盆內(nèi)。

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，共5個處理，每個處理種植60盆。設(shè)置拔節(jié)后0—5 d輕度干旱（T1，保持土壤相對含水量為 65%—70%，土壤有效含水量為33.4—37.8 mm）、拔節(jié)后0—5 d重度干旱（T2，保持土壤相對含水量為45%—50%，土壤有效含水量為15.6—20.1 mm）、拔節(jié)后 0—10 d 輕度干旱（T3，保持土壤相對含水量為65%—70%，土壤有效含水量為33.4—37.8 mm）、拔節(jié)后 0—10 d 重度干旱（T4，保持土壤相對含水量為45%—50%，土壤有效含水量為15.6—20.1 mm）4個干旱處理，以全生育期充分供水處理為對照（CK，保持土壤相對含水量為75%—80%，土壤有效含水量為42.2—46.7 mm）。拔節(jié)前5 d開始控水，達(dá)到目標(biāo)含水量時進(jìn)行相應(yīng)時間的處理，干旱處理結(jié)束后再將土壤含水量恢復(fù)至對照水平。采用稱重法控制土壤水分，每2 d稱重一次，以相鄰2次重量的差值確定補灌水量，以保證各盆內(nèi)土壤有效含水量和土壤相對含水量控制在設(shè)定的范圍內(nèi)。其他管理措施盡量保持一致[19-20]。

2017—2018年度，試驗于2017年10月16日播種，于2018年3月21日開始控水，使土壤含水量逐漸下降，T1和T2處理于3月26日至3月31日正式實施干旱處理，3月31日干旱處理結(jié)束后恢復(fù)至CK水平；T3和T4于3月26日至4月5日正式實施干旱處理，4月5日干旱處理結(jié)束后恢復(fù)至CK水平；收獲時間為2018年6月12日。2018—2019年度，試驗于2018年10月8日播種，于2019年3月29日開始控水，使土壤含水量逐漸下降，T1和T2處理于4月2日至4月7日正式實施干旱處理，4月7日干旱處理結(jié)束后恢復(fù)至CK水平；T3和T4于4月2日至4月12日正式實施干旱處理，4月12日干旱處理結(jié)束后恢復(fù)至CK水平。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 標(biāo)記主莖和不同蘗位分蘗 自小麥第一個分蘗出現(xiàn)開始，用不同顏色的回形針標(biāo)記主莖和新出現(xiàn)的分蘗。用O代表主莖，用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分別代表由主莖的第1、2、3、4葉的葉腋中長出的分蘗，用Ⅰp和Ⅰ1分別代表由分蘗Ⅰ上長出的第一和第二個分蘗，用Ⅱp代表由分蘗Ⅱ上長出的第一個分蘗[20]。

表1 小麥幼穗發(fā)育時期Table 1 Spike developmental score of wheat

1.2.2 莖蘗成穗和結(jié)實性狀的調(diào)查 成熟期按蘗位分樣，每處理取6盆（6次重復(fù)），調(diào)查主莖及不同蘗位分蘗的成穗和結(jié)實情況，計算每盆有效穗數(shù)、每穗總小穗數(shù)、每穗結(jié)實小穗數(shù)、每穗穗粒數(shù)、單粒重、單穗產(chǎn)量。每處理取10盆，全部收獲脫粒后晾曬至含水量達(dá)12.5%左右時稱重，計算單位面積籽粒產(chǎn)量。

成穗率=每盆主莖或各蘗位分蘗成穗數(shù)/對應(yīng)每盆主莖或各蘗位分蘗最高發(fā)生數(shù)×100%。

1.2.3 莖蘗幼穗發(fā)育進(jìn)程的調(diào)查 拔節(jié)期0 d開始，每隔5 d觀察一次，共觀察3次。每次取有代表性的植株3—5株在體視顯微鏡下解剖，觀察其幼穗發(fā)育狀態(tài)，確定其幼穗發(fā)育階段。小麥幼穗發(fā)育時期（表1）參照 WADDINGTION的劃分方法[21]，發(fā)育階段用W表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2013 和 DPS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用LSD最小顯著差異比較法進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果

2.1 主莖及不同蘗位分蘗幼穗發(fā)育進(jìn)程對拔節(jié)期階段性干旱的響應(yīng)

衡0628莖蘗幼穗發(fā)育進(jìn)程與山農(nóng)29相近，部分分蘗稍有滯后；分蘗幼穗發(fā)育進(jìn)程滯后于主莖；隨蘗位的升高，主莖與分蘗幼穗發(fā)育進(jìn)程差異逐漸拉大（表2）。2017—2018年度，拔節(jié)后0—5 d干旱，主莖穗分化進(jìn)程處于 W5—W6階段，Ⅰ和Ⅱ多處于 W4.25—W5.5階段或W4—W4.5階段，Ⅲ、Ⅰp和Ⅳ多處于W4—W5或W4—W4.25階段，高位蘗（Ⅱp和Ⅰ1）多處于W3.5—W4.25或W3—W4階段；拔節(jié)后10 d，O和Ⅰ蘗穗分化進(jìn)入W7期，Ⅱ、Ⅲ和Ⅰp蘗多處于W6.5期，IV和Ⅱp多處于W6期，I1蘗多處于W5.5期。2018—2019年度，拔節(jié)后干旱處理期間，主莖和各蘗位分蘗穗分化所處的階段與前一年度相近，趨勢基本一致。與充分供水相比，輕度干旱對莖蘗穗分化發(fā)育進(jìn)程無顯著影響，重度干旱條件下，低位蘗（Ⅲ、Ⅰp）和高位蘗（Ⅳ）幼穗發(fā)育進(jìn)程有所延緩。

表2 拔節(jié)期階段性干旱對小麥主莖及不同蘗位分蘗幼穗所處的發(fā)育進(jìn)程階段的影響Table 2 Effects of staged drought at jointing on development process of young spike of main stem and tillers at different positions of wheat

2.2 主莖及不同蘗位分蘗成穗率對拔節(jié)期階段性干旱的響應(yīng)

山農(nóng)29莖蘗成穗率較衡0628高；主莖與不同蘗位分蘗間比較，其成穗率2個品種均表現(xiàn)為O≥Ⅰ≥Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅰp＞Ⅳ＞Ⅱp＞Ⅰ1（表3）。拔節(jié)期不同程度干旱對2個小麥品種莖蘗成穗率的影響在2個年度表現(xiàn)一致，拔節(jié)期階段性干旱對主莖成穗率的影響較小，各處理主莖成穗率均為 100%，但對分蘗成穗率的影響較大，隨著干旱程度的加劇和干旱時間的延長，低位蘗（Ⅲ和Ⅰp）和高位蘗（Ⅳ）成穗率迅速下降，高位蘗（Ⅱp和Ⅰ1）成穗率呈先增加后降低的趨勢。與CK相比，T1和T2處理低位蘗（Ⅰ和Ⅱ）成穗率降低，高位蘗成穗率有所增加；T3處理的低位蘗成穗率顯著降低，高位蘗成穗率保持不變；T4處理除 O和Ⅰ蘗外，其余分蘗成穗率均顯著下降。品種之間比較，低位蘗成穗率在拔節(jié)期各干旱條件下的平均降幅表現(xiàn)為衡0628（下降6.45個百分點）＞山農(nóng)29（下降5.19個百分點），高位蘗的平均增幅表現(xiàn)為衡0628（增加0.14個百分點）＜山農(nóng)29（增加3.79個百分點）。上述結(jié)果說明山農(nóng)29對拔節(jié)期階段性干旱的抗性高于衡0628，拔節(jié)后0—5 d輕度干旱處理可增加高位蘗成穗率，提高單位面積穗數(shù)。

表3 拔節(jié)期階段性干旱對小麥主莖及不同蘗位分蘗的成穗率的影響Table 3 Effects of staged drought at jointing on percentage of ear bearing main stem and tillers at different positions of wheat (%)

2.3 主莖及不同蘗位分蘗可見總小穗數(shù)對拔節(jié)期階段性干旱的響應(yīng)

衡0628莖蘗可見總小穗數(shù)高于山農(nóng)29；隨蘗位的升高，可見小穗數(shù)呈明顯的下降趨勢，相鄰蘗位之間差異不顯著（表4）。拔節(jié)期不同程度干旱對2個小麥品種莖蘗可見總小穗數(shù)的影響在2個年度表現(xiàn)一致，與CK相比，T1和T2處理莖蘗可見總小穗數(shù)和平均單莖可見總小穗數(shù)呈降低趨勢，且2個處理間差異不顯著；T3和T4處理各蘗位分蘗小穗數(shù)顯著降低，主莖小穗數(shù)未受顯著影響，單莖平均可見小穗數(shù)顯著降低，2個處理間差異不顯著。山農(nóng)29的O、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp、Ⅳ、Ⅱp和Ⅰ1的可見總小穗數(shù)在 T3和 T4處理下，平均降低幅度為5.64%、6.63%、6.07%、5.79%、5.57%、6.40%、5.18%和1.93%，單莖平均小穗數(shù)降低了5.03%，衡0628的O、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp、Ⅳ、Ⅱp和Ⅰ1的可見總小穗數(shù)在T3和T4處理下，平均降低幅度為6.51%、7.27%、7.17%、7.20%、6.76%、6.46%、6.05%和1.88%，單莖平均小穗數(shù)降低了5.77%。上述結(jié)果說明，與全生育期充分供水相比，拔節(jié)后0—5 d輕度和重度干旱對 2個小麥品種莖蘗小穗數(shù)無顯著影響，拔節(jié)后 0—10 d干旱顯著降低各成穗分蘗的小穗數(shù)，且以低位蘗（Ⅲ和Ⅰp）和高位蘗（Ⅳ）降低幅度較大。2個品種之間比較，山農(nóng)29各干旱處理莖蘗小穗數(shù)平均降幅（3.66%）小于衡0628（4.44%）。

表4 拔節(jié)期階段性干旱對小麥主莖及不同蘗位分蘗可見小穗數(shù)的影響Table 4 Effects of staged drought at jointing on spikelet number of main stem and tillers at different positions of wheat(spikelets/spike)

2.4 主莖及不同蘗位分蘗結(jié)實小穗數(shù)對拔節(jié)期階段性干旱的響應(yīng)

衡0628莖蘗的結(jié)實小穗數(shù)高于山農(nóng)29；隨蘗位的升高，結(jié)實小穗數(shù)呈降低趨勢。山農(nóng)29的Ⅲ和Ⅰp之間差異顯著，其余相鄰蘗位之間差異不顯著；衡0628的O和Ⅰ之間、Ⅰ和Ⅱ之間差異顯著，其余相鄰蘗位之間差異不顯著。拔節(jié)期不同程度干旱對2個小麥品種各莖蘗結(jié)實小穗數(shù)的影響表現(xiàn)一致，其中對主莖的影響較小，對分蘗的影響較大（表 5）。與 CK相比，T1處理對莖蘗結(jié)實小穗數(shù)和平均單莖結(jié)實小穗數(shù)無顯著影響；T2處理顯著降低除Ⅰ之外的低位蘗結(jié)實小穗數(shù)，對主莖與高位蘗結(jié)實小穗數(shù)無顯著影響；T3和T4處理顯著降低莖蘗結(jié)實小穗數(shù)和單莖平均結(jié)實小穗數(shù)，2個處理間無顯著差異。山農(nóng)29的O、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp、Ⅳ、Ⅱp和Ⅰ1結(jié)實小穗數(shù)在T3和T4處理下，較CK平均降幅為6.47%、7.76%、10.76%、9.36%、9.20%、8.44%、9.70%和9.32%，平均單莖結(jié)實小穗數(shù)降低7.94%；衡0628的O、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp、Ⅳ、Ⅱp和Ⅰ1結(jié)實小穗數(shù)在T3和T4處理下，較CK平均降幅為6.66%、9.31%、11.21%、10.56%、11.04%、11.18%、10.82%和10.42%，平均單莖結(jié)實小穗數(shù)降低8.62%。上述結(jié)果說明，與全生育期充分供水相比，拔節(jié)后0—5 d輕度干旱對莖蘗的結(jié)實小穗數(shù)無顯著影響，短期重度干旱顯著降低中位蘗的結(jié)實小穗數(shù)；拔節(jié)后0—10 d輕度干旱和重度干旱處理均顯著降低了主莖和分蘗的結(jié)實小穗數(shù)，且低位蘗（Ⅲ和Ⅰp）和高位蘗（Ⅳ）較其他分蘗大。品種之間比較，山農(nóng)29各干旱處理莖蘗結(jié)實小穗數(shù)平均降幅（5.95%）小于衡0628（6.95%）。

2.5 主莖及不同蘗位分蘗穗粒數(shù)對拔節(jié)期階段性干旱的響應(yīng)

衡0628主莖穗和分蘗穗的穗粒數(shù)多于山農(nóng)29，主莖穗粒數(shù)多于分蘗。拔節(jié)期不同程度干旱對2個小麥品種莖蘗穗粒數(shù)均有明顯的影響，2年結(jié)果趨勢一致，均表現(xiàn)為隨干旱程度增強和干旱時間延長，穗粒數(shù)呈逐漸降低的趨勢（表6）。與CK相比，T1處理各莖蘗穗粒數(shù)無顯著變化；T2處理主莖和高位蘗穗粒數(shù)無顯著變化，低位蘗穗粒數(shù)顯著降低；T3和T4處理主莖和各成穗分蘗的穗粒數(shù)均顯著降低。T1與 T2處理間無顯著差異，T2與T3處理間無顯著差異，但均顯著大于 T4處理。各莖蘗之間比較，2個品種在T2、T3和 T4處理下均表現(xiàn)為主莖穗粒數(shù)平均降幅（7.02%）＜高位蘗平均降幅（8.52%）＜低位蘗平均降幅（9.77%）。上述結(jié)果表明，與全生育期充分供水相比，拔節(jié)后0—5 d輕度干旱對各莖蘗穗粒數(shù)無顯著影響，但重度干旱減少低位蘗和中位蘗穗粒數(shù)；拔節(jié)后0—10 d輕度和重度干旱均顯著降低主莖和分蘗的穗粒數(shù)，且中位蘗降低幅度較大。品種之間比較，各干旱處理下山農(nóng) 29主莖穗和分蘗穗穗粒數(shù)平均降幅（6.73%）小于衡0628（7.93%）。

表5 拔節(jié)期階段性干旱對小麥主莖及不同蘗位分蘗結(jié)實小穗數(shù)的影響Table 5 Effects of staged drought at jointing on fruiting spikelet number of main stem and tillers at different positions of wheat(spikelets/spike)

表6 拔節(jié)期階段性干旱對小麥主莖及不同蘗位分蘗穗粒數(shù)的影響Table 6 Effects of staged drought at jointing on grain number of main stem and tillers at different positions of wheat (kernels/spike)

2.6 拔節(jié)期階段性干旱對主莖及不同蘗位分蘗單粒重的影響

山農(nóng)29主莖穗和分蘗穗平均單粒重高于衡0628；隨蘗位的升高，單粒重呈逐漸降低趨勢，相鄰蘗位之間差異不顯著。拔節(jié)期不同程度干旱對2個小麥品種莖蘗單粒重的影響在2個年度表現(xiàn)一致（表7）。與CK相比，T1處理主莖穗和分蘗穗的平均單粒重?zé)o顯著變化；T2處理下，山農(nóng)29主莖穗和分蘗穗單粒重?zé)o顯著變化，而衡0628各蘗位分蘗單粒重顯著降低；T3和T4處理主莖和各蘗位分蘗單粒重均顯著降低。T2與T3處理間無顯著差異，T3與T4處理間無顯著差異，T2處理顯著大于T4處理。山農(nóng)29的O、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp、Ⅳ、Ⅱp和Ⅰ1結(jié)實小穗數(shù)在T3和T4處理下，較CK平均降幅為5.96、6.73%、8.05%、9.13%、8.84%、8.49%、7.78%和7.04%；衡0628的O、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp、Ⅳ、Ⅱp和Ⅰ1單粒重在T3和T4處理下，較CK平均降幅為6.07%、7.79%、8.94%、9.99%、9.29%、8.90%、8.56%和 8.26%。上述結(jié)果表明，與全生育期充分供水相比，拔節(jié)后0—5 d輕度干旱對2個小麥品種莖蘗單粒重?zé)o顯著影響；拔節(jié)后 0—10 d干旱顯著降低主莖穗和各蘗位分蘗穗的單粒重，且以Ⅲ、Ⅰp和Ⅳ蘗單粒重下降幅度較大。2個品種之間比較，山農(nóng)29各干旱處理莖蘗單粒重平均降幅（5.55%）小于衡0628（7.71%）。

表7 拔節(jié)期階段性干旱對小麥主莖及不同蘗位分蘗單粒重的影響Table 7 Effects of staged drought at jointing on single-kernel weight of main stem and tillers at different positions of wheat (mg/kernel)

2.7 拔節(jié)期階段性干旱對主莖及不同蘗位分蘗單穗產(chǎn)量的影響

山農(nóng)29主莖穗和分蘗穗的單穗產(chǎn)量高于衡0628；隨蘗位的升高，單穗產(chǎn)量呈逐漸降低趨勢，相鄰蘗位之間差異顯著。拔節(jié)期不同程度干旱對2個小麥品種主莖穗和分蘗穗的單穗產(chǎn)量的影響2年結(jié)果趨勢一致（表8）。與CK相比，T1處理主莖穗和分蘗穗的單穗產(chǎn)量無顯著變化；T2處理主莖穗和高位蘗穗的單穗產(chǎn)量無顯著變化，低位蘗穗的單穗產(chǎn)量顯著降低，平均單穗產(chǎn)量顯著降低；T3和T4處理的主莖穗和分蘗穗單穗產(chǎn)量均顯著降低，T3處理顯著大于T4處理，但與T2處理無顯著差異。T2、T3和T4處理分別與CK相比，山農(nóng)29平均單穗產(chǎn)量下降幅度分別為5.14%—5.46%、8.53%—8.55%和13.36%—16.68%，衡0628平均單穗產(chǎn)量下降幅度分別為5.45%—6.24%、9.20%—9.69%和12.72%—19.25%。上述結(jié)果說明，與全生育期充分供水相比，拔節(jié)后0—5 d輕度干旱對2個小麥品種主莖穗和分蘗穗的單穗產(chǎn)量無顯著影響，重度干旱降低低位蘗和中位蘗穗的單穗產(chǎn)量；拔節(jié)后0—10 d輕度和重度干旱均顯著降低主莖穗和分蘗穗單穗產(chǎn)量，且以Ⅲ、Ⅰp和Ⅳ蘗穗單穗產(chǎn)量下降幅度最大。2個品種比較，山農(nóng)29各干旱處理主莖穗和分蘗穗單穗產(chǎn)量平均降幅（8.09%）小于衡 0628（12.37%）。

2.8 拔節(jié)期階段性干旱對單位面積籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

山農(nóng)29單位面積產(chǎn)量較衡0628高。拔節(jié)期不同程度干旱對2個小麥品種單位面積籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響2個年度表現(xiàn)一致，隨干旱程度加劇和干旱時間延長，穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重呈逐漸降低的趨勢（表9）。與CK相比，T1處理單位面積產(chǎn)量無顯著變化，T2、T3和T4處理單位面積產(chǎn)量均顯著降低。T2處理與CK相比，山農(nóng)29穗粒數(shù)顯著降低，衡0628穗粒數(shù)和千粒重均顯著降低。T3和T4處理與CK相比，穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著降低，以 T4處理降低幅度最大。上述結(jié)果表明，與充分供水相比，拔節(jié)后0—5 d輕度干旱對2個小麥品種單位面積籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素?zé)o顯著影響，重度干旱顯著降低2個小麥品種單位面積籽粒產(chǎn)量；拔節(jié)后0—10 d輕度和重度干旱，2個小麥品種穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單位面積籽粒產(chǎn)量均顯著降低。2個品種間比較，山農(nóng)29各干旱處理單位面積籽粒產(chǎn)量平均降幅（12.52%）小于衡0628（17.62%）。

表8 拔節(jié)期階段性干旱對小麥主莖及不同蘗位分蘗單穗產(chǎn)量的影響Table 8 Effects of staged drought at jointing on grain yield of main stem and tillers at different positions of wheat (g/stem)

表9 拔節(jié)期階段性干旱對單位面積籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 9 Effects of staged drought at jointing on yield and its component factors of wheat

3 討論

3.1 小麥產(chǎn)量構(gòu)成三因素對拔節(jié)期干旱的響應(yīng)

小麥拔節(jié)期是穗、葉、莖等器官同時并進(jìn)，分蘗迅速向有效和無效兩極分化的時期。有研究表明該時期任何程度的干旱均表現(xiàn)出減產(chǎn)效應(yīng)，穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著降低，輕度干旱對千粒重?zé)o顯著影響，重度干旱亦會導(dǎo)致千粒重顯著降低[15]。另有研究則表明拔節(jié)期輕度干旱條件下，穗數(shù)顯著降低，穗粒數(shù)和千粒顯著增加，產(chǎn)量顯著增加，重度干旱條件下，穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著降低，產(chǎn)量顯著降低[22]。上述研究均說明，拔節(jié)期的水分條件不僅影響小麥的群體發(fā)育和成穗數(shù)，對穗粒數(shù)甚至粒重亦有顯著影響，也反映出旺長小麥通過拔節(jié)期適度干旱可在一定程度上優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，使穗數(shù)維持在適宜的范圍內(nèi)，進(jìn)而通過提高穗粒數(shù)和粒重增加籽粒產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)后0—5 d期間輕度干旱對2個品種穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量均無顯著影響，而拔節(jié)后 0—10 d期間輕度或重度干旱均導(dǎo)致2個品種產(chǎn)量構(gòu)成三因素顯著降低。說明小麥拔節(jié)期短期的輕度干旱并不會對小麥產(chǎn)量構(gòu)成帶來明顯的負(fù)面影響。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)后0—10 d內(nèi)，不同程度干旱對主莖的成穗率無明顯影響，但是隨著干旱程度的加大和干旱時間的延長，Ⅲ和Ⅰp蘗成穗率迅速下降，而Ⅱp和Ⅰ1蘗成穗率則呈先升高后下降趨勢，說明Ⅲ和Ⅰp蘗對該階段的干旱脅迫相對敏感。Ⅱp和Ⅰ1蘗成穗率的升高在一定程度上可彌補Ⅲ和Ⅰp蘗成穗率下降對單位面積成穗數(shù)的影響，這可能是拔節(jié)后0—5 d期間輕度干旱條件下，2個品種單位面積穗數(shù)無明顯變化的原因。

3.2 莖蘗幼穗發(fā)育與成穗的關(guān)系及其對拔節(jié)期干旱的響應(yīng)

分蘗是否成穗與分蘗自身生長速度、葉齡及幼穗發(fā)育程度有關(guān)[23-24]。有研究認(rèn)為分蘗與主莖的幼穗分化起步差距不能太大，與主莖穗分化起步差距多于兩期的分蘗均為無效分蘗，在水分脅迫條件下，與主莖穗分化起步差距超過一期者大多數(shù)為無效分蘗[25]。還有研究表明小花分化期是決定分蘗是否成穗的關(guān)鍵時期，各成穗分蘗進(jìn)入小花原基分化期的時間相差較小，而無效分蘗進(jìn)入小花分化期的時間滯后，與成穗分蘗的差距較大[26]。高翔等[27]的研究也證明能成穗的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰp、Ⅳ、Ⅰ1蘗與主莖在小花分化期同步，無效分蘗的穗分化在雌雄蕊分化期或更早階段停止。唐勇金[28]的研究則表明拔節(jié)期幼穗處于小花分化期至雌雄蕊分化期的分蘗均能成穗，主莖出現(xiàn)第6片可見葉時，分蘗葉齡在2.5以上且穗分化處于小花分化期者能成穗；拔節(jié)期葉齡在 3.0以上且穗分化在小花分化期的二級分蘗少數(shù)能成穗。本研究結(jié)果表明，主莖O和分蘗I在拔節(jié)后0 d時處于W4.25（雌蕊原基分化期）至 W5（三心皮包圍胚珠期）或 W4.25（雌蕊原基分化期）至W4.5（心皮原基分化期），在拔節(jié)10 d后二者仍保持一致，成穗率無顯著差異；分蘗穗分化在拔節(jié)后0 d時與主莖差距大于0.5期者成穗率顯著低于主莖；雖然Ⅱ蘗之后發(fā)生的相鄰分蘗，穗分化差異較小，但是成穗率彼此間存在顯著差異；在拔節(jié)期重度干旱條件下，分蘗Ⅲ和 Ip的幼穗發(fā)育進(jìn)程遲緩，成穗率迅速下降。

3.3 莖蘗幼穗發(fā)育與結(jié)實的關(guān)系及其對拔節(jié)期干旱的響應(yīng)

二棱期至頂端小穗形成是小穗發(fā)育的關(guān)鍵時期，在該階段，隨干旱脅迫程度的增加，不孕小穗率呈升高趨勢[14]。自頂端小穗形成到開花期是小花發(fā)育的關(guān)鍵時期，在該階段，花粉發(fā)育早期尤其是小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂期易受干旱脅迫的影響，從而導(dǎo)致可育小花數(shù)顯著降低[29-31]。研究表明小麥在花粉減數(shù)分裂期遭受干旱脅迫，葉片水勢從-0.8 MPa下降到-2.3 MPa，小花退化數(shù)量在70%以上，穗粒數(shù)顯著降低[32]。與充分灌水處理相比，水分脅迫程度每增加 0.2 MPa，每穗粒數(shù)減少12.4%—58.7%，且主要集中在穗頂端和基部位置[33]。本研究在小麥拔節(jié)初期設(shè)置階段性干旱處理，結(jié)果表明在拔節(jié)后0—10 d內(nèi)，小麥主莖和不同蘗位分蘗幼穗分化正處于穎片原基分化期（W3）至柱頭分支在柱頭上分化為腫脹的細(xì)胞時期（W7）。在此階段，主莖和不同蘗位分蘗幼穗發(fā)育受干旱脅迫影響的程度存在明顯差異。拔節(jié)后0—5 d，主莖幼穗處于三心皮包圍胚珠期（W5）至花柱作為一個狹窄的開口、兩個短的圓形花柱原基期（W6），無論輕度還是重度干旱，穗粒數(shù)均無明顯變化；分蘗I和II多處于雌蕊原基分化期（W4.25）至花柱管關(guān)閉、子房腔僅頂部保持開放狀態(tài)期（W5.5）或處于雄蕊原基分化期（W4）至心皮原基分化期（W4.5），在輕度干旱條件下穗粒數(shù)無顯著變化，重度干旱條件下穗粒數(shù)顯著降低；分蘗III、Ip和IV多處于雄蕊原基分化期（W4）至三心皮包圍胚珠期（W5）或處于雄蕊原基分化期（W4）至雌蕊原基分化期（W4.25），在輕度干旱條件下穗粒數(shù)無顯著變化，重度干旱條件下穗粒數(shù)大幅度減少；分蘗IIp和I1蘗多處于小花原基分化期（W3.5）至雌蕊原基分化期（W4.25）或處于穎片原基分化期（W3）至雄蕊原基分化期（W4），無論輕度還是重度干旱，穗粒數(shù)均無明顯變化。上述結(jié)果說明在小麥拔節(jié)初期主莖和各蘗位分蘗受干旱脅迫影響的程度與其幼穗發(fā)育所處的時期有關(guān)，在小麥幼穗分化的雄蕊原基分化期至三心皮包圍胚珠期遭受嚴(yán)重干旱會顯著降低其結(jié)實性，減少穗粒數(shù)，而在該階段遭受輕度干旱，或在穎片原基分化期之前、三心皮包圍胚珠期之后遭受短期（5 d）干旱對其結(jié)實性影響較小。

4 結(jié)論

小麥主莖和不同蘗位分蘗對拔節(jié)期干旱的響應(yīng)存在明顯差異，Ⅲ、Ⅰp和Ⅳ蘗成穗率對該階段干旱相對敏感，下降幅度較大，這可能與干旱期間主莖和不同蘗位分蘗幼穗分化所處的時期不同有關(guān)，在小花原基分化期至雌雄蕊原基分化期受脅迫影響最大。在小麥幼穗分化的雄蕊原基分化期至三心皮包圍胚珠期遭受階段性重度干旱（土壤相對含水量為45%—50%，土壤有效含水量為 15.6—20.1 mm）對穗粒數(shù)有顯著影響，而在該階段遭受輕度干旱（土壤相對含水量65%—70%，土壤有效水含量33.4—37.8 mm）或在穎片原基分化期之前或在三心皮包圍胚珠期之后遭受短期（5 d）的重度干旱對穗粒數(shù)影響都較小。在群體層面上，拔節(jié)后短時間輕度干旱對小麥成穗數(shù)和結(jié)實特性無顯著影響，這與Ⅱp和Ⅰ1蘗成穗率升高在一定程度上彌補了Ⅲ、Ⅰp和Ⅳ蘗成穗率下降對單位面積穗數(shù)的影響有關(guān)；但干旱時間過長、程度過大會大幅度降低Ⅲ、Ⅰp和Ⅳ蘗成穗率、總小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單粒重和單穗產(chǎn)量，導(dǎo)致單位面積籽粒產(chǎn)量顯著下降。山農(nóng)29對拔節(jié)期階段性干旱的抗性高于衡0628。