柳杉半同胞子代測定林樹高性狀遺傳變異研究

陳秋玲

(寧德市森林資源監測站，福建 寧德 350000)

柳杉(Cryptomeriafortunei)屬于杉科(Taxodiaceae)柳杉屬(Cryptomeria)[1]。中國柳杉天然林分布于東南部的天目山、武夷山等地[2]，江蘇、安徽、湖南、湖北、四川等地有人工林栽培[3]。柳杉是我國亞熱帶地區的優良速生用材林造林樹種之一，較適合高海拔或高濕度的沿海山地地區種植[4]。關于柳杉遺傳參數的估計已有很多報道[5-9]。黃利斌等[10]通過對包含31個家系的柳杉優樹半同胞子代測定林林齡1～3年的樹高、胸徑性狀的研究表明，半同胞子代有明顯的性狀變異，篩選出3個最優家系，樹高、胸徑性狀遺傳增益分別為12.06%和68.81%。李上前[11]分析了一片5年生柳杉一代種子園半同胞子代測定林樹高、胸徑、材積和冠幅等性狀數據，發現除冠幅外各性狀家系間差異均極顯著，4個性狀家系遺傳力分別為0.41、0.16、0.36、0.16，單株遺傳力分別為0.78、0.60、0.76、0.33。隨著柳杉遺傳改良工作的不斷推進，新一輪育種循環已經開始。本文以營建于福建省霞浦國有林場馬洋工區2年生柳杉二代種子園半同胞子代測定林為對象，進行最新世代柳杉幼齡林樹高性狀遺傳潛力及變異幅度的研究，旨在深入了解柳杉遺傳變異規律，為進一步的遺傳改良及營林生產工作提供可靠的遺傳評估信息。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省霞浦國有林場馬洋工區2林班6a小班，地理坐標為26°49′34″ N，119°57′39″ E，屬亞熱帶海洋性季風氣候，海拔492～543 m，年平均氣溫19.5 ℃，年平均降雨量1 411.3 mm。造林地前茬屬杉木、柳杉混交林地，土壤為花崗巖發育的山地紅壤，土層厚度80～100 cm，立地等級Ⅱ級，坡向東南，坡度15°～26°。

1.2 材料及方法

試驗用苗木由霞浦國有林場自育，種子采自本場二代種子園，2016年秋采種，2017年春育苗。共有53個家系及2個對照(原霞浦楊梅嶺林場普通苗木和原霞浦水門國有林場普通苗木)。

田間試驗采用完全隨機區組設計，8次重復，4株小區順坡排列。造林前經過煉山、燒雜后，進行水平帶狀整地，帶寬1 m。2018年春造林，造林株行距2 m×2.5 m，試驗林面積為2 hm2。2019年3月進行補植，數據預處理時剔除了補植單株及補植單株較多的家系，共保留44個家系進行林齡1年和2年樹高性狀數據的統計分析。

本研究使用R語言進行數據的正態性檢驗、統計分析及繪圖，使用似然比檢驗單側檢驗進行遺傳方差組分的顯著性檢驗[12]。統計分析模型為：

y=Xb+Zplotplot+Zaa+e

(1)

通過泰勒展開式估計遺傳力、遺傳相關的標準誤[13]。 單株狹義遺傳力：

(2)

遺傳增益計算公式為:

(3)

2 結果與分析

2.1 樹高性狀表型變異

林齡1～2年時樹高性狀表型表現見表1。可見，林齡1～2年時表型變異系數均較大，林齡1年時的表型變異系數大于林齡2年。圖1列出了各家系在林齡1～2年時樹高性狀的最大值、最小值、中位數、均值、1/4分位數和3/4分位數，可見家系內單株生長量差異很大，兩林齡家系間的生長量差異變化也較大。

表1 樹高性狀表型變異

圖1各家系樹高性狀表型表現

2.2 樹高性狀遺傳變異

表2列出了兩林齡樹高性狀加性遺傳方差分量、小區方差、單株狹義遺傳力、加性遺傳變異系數的估計值。兩林齡樹高性狀加性遺傳方差、小區方差、單株狹義遺傳力均顯著。兩林齡樹高性狀單株狹義遺傳力均較低，林齡2年時遺傳力高于林齡1年時。兩林齡樹高性狀加性遺傳變異系數低于表型變異系數，林齡2年時遺傳變異系數高于林齡1年時。

表2 樹高性狀方差分析及遺傳參數估算

2.3 各家系遺傳增益

林齡1～2年時樹高性狀各家系遺傳增益見圖2。林齡2年時各家系遺傳增益的最大值、最小值的絕對值均高于林齡1年時；兩林齡各家系遺傳增益排名相差很大；林齡2年時遺傳增益接近0的家系數少于林齡1年時。

圖2 各家系遺傳增益

3 結論

3.1 柳杉林齡1～2年時樹高有較高的生長量和較大的表型變異系數，表型變異系數分別為25.9%和20.5%。

3.2 柳杉林齡1～2年時樹高性狀加性遺傳變異系數較低，分別為3.1%和3.7%。

3.3 柳杉林齡1～2年時樹高性狀單株狹義遺傳力較低，分別為0.067±0.042和0.128±0.058。

3.4 柳杉林齡1～2年時樹高性狀各家系遺傳增益絕對值和排名變化很大。

4 討論

兩林齡樹高性狀生長量及表型變異系數與國內報道的柳杉種子園子代測定林結果相一致[10, 14-17]。較高的生長量及較大的表型變異為柳杉速生用材林優良家系的篩選提供了選擇基礎，較大的家系內差異為優良單株的篩選提供了便利。林齡2年時樹高性狀單株狹義遺傳力高于林齡1年時，與Balocchi[18]、Foster[19]等關于火炬松等其他速生用材樹種的報道一致。可能是因為隨著樹木的生長，遺傳效應對表型表現的影響逐漸增大。樹高性狀兩林齡單株狹義遺傳力分別為0.067±0.042和0.128±0.058，低于國內多數報道的柳杉子代測定林單株狹義遺傳力[6, 11, 20, 21]。林齡1～2年時遺傳變異系數遠低于表型變異系數，可能導致林齡1～2年時進行樹高性狀表型早期選擇的可靠性難以保證。較低的遺傳力與加性遺傳變異系數，使得林齡1～2年時進行遺傳早期選擇的價值降低。林齡2年時單株狹義遺傳力和加性遺傳變異系數估計值分別比林齡1年生時高出1倍和1/5，以及兩林齡各家系較大的遺傳增益絕對值與排名的變化，可能是因為苗木初植，進行根系修復，表型表現主要受水、肥等環境因素影響，隨著林齡的增長，固有的遺傳潛力才開始逐漸得到表達。