不同遮陰處理對(duì)土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

楊浩　蘇春桃　丘建煌　高秀梅　韓維棟

摘要：【目的】探討不同遮陰環(huán)境對(duì)土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響，為培育土壇樹(shù)優(yōu)質(zhì)種苗及其生長(zhǎng)適應(yīng)性研究提供理論依據(jù)。【方法】以2年生土壇樹(shù)幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)不同遮陰處理，即透光率（75±5）%（L1處理）、透光率（50±3）%（L2處理）和透光率（25±5）%（L3處理），以全光照為對(duì)照（CK），研究光照對(duì)土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)、生物量分配、葉綠素含量及光合生理等指標(biāo)的影響。【結(jié)果】在不同遮陰環(huán)境下，L1、L2和L3處理植株基徑生長(zhǎng)低于CK，而株高高于CK;同時(shí)，L2和L3處理植株葉片的葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚和葉柄長(zhǎng)均高于CK;L3處理植株生長(zhǎng)增量最大，其株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚和葉柄長(zhǎng)指標(biāo)分別比CK提高82.59%、90.43%、80.09%、21.14%和62.11%;相較于CK，土壇樹(shù)幼苗總生物量積累隨遮陰程度的增加而升高，且生物量積累主要集中于地上部分，尤其是葉部分積累最多，其中L2和L3處理葉生物量分別增加201.32%和312.52%，而其地下生物量積累與CK無(wú)顯著差異（P>0.05）;土壇樹(shù)幼苗葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）及總?cè)~綠素[Chl（a+b）]含量與遮陰程度呈正相關(guān)，葉綠素a/b（Chla/b）比值變化則相反;不同遮陰環(huán)境下Chla、Chlb和Chl（a+b）含量排序?yàn)椋篖3處理>L2處理>L1處理;各遮陰處理土壇樹(shù)幼苗凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）較CK均呈現(xiàn)不同程度升高，L1、L2和L3處理間，胞間CO2濃度（Ci）隨著光合作用的增強(qiáng)而逐漸下降，氣孔導(dǎo)度（Gs）則逐漸升高;遮陰處理提高了土壇樹(shù)幼苗的水分利用率（WUE）。【結(jié)論】2年生土壇樹(shù)幼苗有較強(qiáng)的耐陰能力，25%～50%透光率處理對(duì)幼苗的促生效果較為明顯，其中25%透光率最有利于幼苗生長(zhǎng);土壇樹(shù)幼苗可通過(guò)調(diào)整自身形態(tài)結(jié)構(gòu)，同時(shí)減少基徑生長(zhǎng)量的分配，增加地上部分特別是葉部分的生物量，提高其光能利用效率。

關(guān)鍵詞： 土壇樹(shù);遮陰;生長(zhǎng);生物量;葉綠素;光合作用

中圖分類號(hào)： S718.43? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）08-1946-07

Effects of different shading treatments on the growth of Alangium salviifolium（Linn.f.）Wanger. seedlings

YANG Hao， SU Chun-tao， QIU Jian-huang， GAO Xiu-mei， HAN Wei-dong*

（College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang， Guangdong? 524088， China）

Abstract：【Objective】To explore effects of different shading environments on the growth of seedlings of Alangium salviifolium（Linn. f.）Wanger.，and analyze their responses to the shading，then provide a theoretical basis for breeding fine germchits and its growth adaptability research. 【Method】Seedlings of two-year-old A. salviifolium were used as the test materials，with CK treatment（full light was used as the control），L1 treatment[light transmittance （75±5）%]， L2 treatment（light transmittance 50%±3%） and L3 treatment[light transmittance （25±5）%] were set，and the growth， biomass allocation， chlorophyll content and photosynthetic physiology indexes of A. salviifolium seedlings under different shading treatments were measured. 【Result】Under different shading conditions， the basal diameter of L1， L2 and L3 were lower than the CK， while the plant height was higher than the CK. Meanwhile， the growth of leaf length， leaf width， leaf thickness and petiole length of L2 and L3 were markedly higher than the CK treatment;L3 treatment had the largest growth increment and its indexes of plant height，leaf length， leaf width， leaf thickness and petiole length were increased by 82.59%， 90.43%， 80.09%， 21.14% and 62.11% than CK， respectively.Compared to the CK treatment，the total biomass accumulation of A. salviifolium seedlings increased with the increase of shading intensity，which was mainly concentrated in the aerial part，especially in the leaf part，and the leaf biomass of L2 and L3 treatments increased by 201.32% and 312.52% respectively. However，as for the underground biomass，there was no significant difference between L1，L2 and L3 treatments and the CK treatment（P>0.05）. The content of chlorophyll a（Chla），chlorophyll b（Chlb） and total chlorophyll of A. salviifolium seedlings was positively correlated with the degree of shading， while the content of chlorophyll a/b （Chla/b） changed in the opposite way. Among different shading treatments，the order of chla， chlb and chla+b was L3>L2>L1. Compared to the CK treatment，the net photosynthetic rate（Pn） and transpiration rate（Tr） of A. salviifo-lium seedlings increased to different degrees. During the treatments of L1， L2 and L3，the intercellular CO2 concentration（Ci） gradually decreased with the increase of Pn， while the stomatal conductance（Gs） gradually increased; meanwhile， shading treatment improved the water use efficiency（WUE） of A. salviifolium seedlings. 【Conclusion】The 2-year-old A. salviifolium seedlings have strong shade-tolerance，and 25%-50% light transmittance treatment has obvious effect on its growth promotion，among which 25% light transmittance is the most conducive to the growth of seedlings. Additionally， A. salviifolium seedlings can increase the Pn through adjusting its morphological structure， reducing the distribution of basal diameter growth，and increasing the biomass of above-ground parts，especially leaf parts.

Key words：? Alangium salviifolium（Linn. f.） Wanger.; shading; growth; biomass; chlorophyll; photosynthesis

Foundation item： Public Science and Technology Research Funds Project of Ocean（201505028-6）; Guangdong Forestry Science and Technology Innovation Project（2019LYKQCX017）; Talent Innovation Team Project of Guangdong Ocean University（530002001130）

0 引言

【研究意義】土壇樹(shù)[Alangium salviifolium（Linn. f.） Wanger.]屬八角楓科（Alangiaceae）落葉喬木或灌木，又名割舌羅，野生于熱帶低海拔至中海拔的村邊、路邊或疏林中，喜深厚、肥沃而排水良好的砂質(zhì)壤土（國(guó)家中醫(yī)藥管理局《中華本草》編委會(huì)，1999），在我國(guó)主要分布于廣東、廣西和海南等的沿海地區(qū)（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1983）。土壇樹(shù)樹(shù)形優(yōu)美，適應(yīng)力強(qiáng)，防風(fēng)性好，可保持水土，涵養(yǎng)水源，且其根皮具有一定的藥理作用，是民間傳統(tǒng)的藥用植物，具有催吐和解毒的功效（陳杰等，2012）。土壇樹(shù)作為我國(guó)野生珍稀樹(shù)種，具有較高的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、觀賞及藥用價(jià)值，開(kāi)展土壇樹(shù)引種栽培及適應(yīng)性研究，對(duì)其野生資源保護(hù)與人工種植具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，土壇樹(shù)研究主要集中在化學(xué)成分、藥用功能、果實(shí)營(yíng)養(yǎng)成分和遺傳多樣性等方面。已有研究證實(shí)其果實(shí)和種子中含有生物堿（Zhou et al.，2018），莖干中含有皂苷、黃酮類、甾醇（Pailee et al.，2015;Cai et al.，2019）等多種藥用成分。此外，Murugan等（2000）研究發(fā)現(xiàn)土壇樹(shù)樹(shù)皮具有抗生育活性等作用;Mansuang等（2002）采用瓊脂擴(kuò)散法研究發(fā)現(xiàn)土壇樹(shù)的木粉提取物具有抑菌作用;Zahan等（2011）研究表明土壇樹(shù)花的粗提物及其二乙醚組分具有抗癌作用;Ahad等（2012）研究發(fā)現(xiàn)土壇樹(shù)根乙醇提取物具有一定的抗炎作用;成熟的土壇樹(shù)果實(shí)富含糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等（陳杰等，2012）;Pavunraj等（2012）研究表明土壇樹(shù)樹(shù)葉乙酸乙酯提取物具有殺蟲(chóng)功效;陳杰等（2015）使用SRAP法對(duì)8個(gè)野生土壇樹(shù)種群共47個(gè)樣品的遺傳多樣性進(jìn)行研究，初步推測(cè)土壇樹(shù)是由三墩和瓊山一帶向四周擴(kuò)散。【本研究切入點(diǎn)】現(xiàn)階段，我國(guó)土壇樹(shù)資源基本處于野生狀態(tài)，幼苗培育相關(guān)研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析不同自然光照環(huán)境對(duì)2年生土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)、生物量分配、葉片形態(tài)及光合生理指標(biāo)的影響，為培育土壇樹(shù)優(yōu)質(zhì)種苗及其生長(zhǎng)適應(yīng)性研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣東省湛江市麻章區(qū)湖光鎮(zhèn)廣東海洋大學(xué)林木種苗實(shí)習(xí)基地（東經(jīng)110°17′38.73″，北緯21°9′1.51″），海拔約34.4 m，該地區(qū)屬熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候;年平均氣溫23 ℃，年平均相對(duì)濕度82%，年平均降水量1417～1802 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1817～2106 h，夏秋之間熱帶風(fēng)暴和臺(tái)風(fēng)較為頻繁;基地地勢(shì)平坦，土壤為磚紅壤，pH 5.5～6.0。

1. 2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)種子采自湛江市湖光鎮(zhèn)云腳村野生土壇樹(shù)，采集時(shí)間為2017年4月。種子采回于實(shí)驗(yàn)室洗凈后，播種于黑色塑料育苗袋，培養(yǎng)基質(zhì)為V磚紅壤∶V生物有機(jī)肥∶V河沙=6∶1∶1，常規(guī)育苗，苗木正常生長(zhǎng)，待幼苗生長(zhǎng)至15 cm左右高時(shí)，移苗至白色帆布袋（內(nèi)口徑×高度=18 cm×20 cm）繼續(xù)培育（培養(yǎng)基質(zhì)同上）。

1. 3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年4月以市場(chǎng)所售黑色遮陽(yáng)網(wǎng)為材料進(jìn)行遮陰處理。基于單因素的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)遮陰處理，分別為：CK，全光照，透光率100%;L1處理，1層2針遮陰網(wǎng)，透光率（75±5）%;L2處理，1層3針遮陰網(wǎng)，透光率（50±3）%;L3處理，1層4針遮陰網(wǎng)，透光率（25±5）%。使用UT382型照度計(jì)測(cè)定各處理的透光率。選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的土壇樹(shù)幼苗進(jìn)行不同遮陰處理，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)5株土壇樹(shù)，共計(jì)60株。試驗(yàn)期間各處理統(tǒng)一栽培管理，定期澆灌，期間進(jìn)行除草及病蟲(chóng)害防治等養(yǎng)護(hù)工作。

1. 4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 4. 1 幼苗生長(zhǎng)、葉片性狀及生物量測(cè)定 于2019年8月14—18日使用卷尺測(cè)量全部試驗(yàn)植株的株高，以游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑;每處理分別選擇5株苗木測(cè)定葉片性狀，每株苗木采集一級(jí)側(cè)枝中部長(zhǎng)勢(shì)均勻的葉片10片，每處理共計(jì)50片，葉片性狀測(cè)量采用游標(biāo)卡尺;每處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)中等的土壇樹(shù)幼苗進(jìn)行生物量測(cè)定，將其洗凈、晾干，使用枝剪將植株分為根、莖和葉3部分，標(biāo)記后分別裝入信封，置于105 ℃烘箱0.5 h后，再80 ℃烘干至恒重，使用萬(wàn)分之一天平稱量，并記錄結(jié)果。

1. 4. 2 葉綠素含量測(cè)定 選取主枝上無(wú)病蟲(chóng)害的成熟葉（從上往下數(shù)第3～5片葉），參照舒展等（2010）的葉綠素含量測(cè)定方法，每處理重復(fù)測(cè)定3次。按下列公式計(jì)算提取液的葉綠素濃度：

C_a（μg/mL）=12.70OD₆₆₃-2.69OD₆₄₅

C_b（μg/mL）=22.90OD₆₄₅-4.68OD₆₆₃

C_t（μg/mL）=C_a+C_b

式中，Ca表示葉綠素a濃度，Cb表示葉綠素b濃度，CT表示總?cè)~綠素濃度。

按下列公式計(jì)算以單位葉面積表示的葉綠素含量：

C_A（mg/dm₂）=0.5C_a/S

C_B（mg/dm₂）=0.5C_b/S

C_T（mg/dm₂）=0.5C_t/S

式中，CA表示葉綠素a（Chla）含量，CB表示葉綠素b（Chlb）含量，CT表示總?cè)~綠素[Chl（a+b）]含量，S為用于提取葉綠素的葉片面積（cm2）。

1. 4. 3 光合指標(biāo)測(cè)定 每處理選取長(zhǎng)勢(shì)良好的土壇幼樹(shù)3株，在每株主枝上選取成熟葉（從上往下數(shù)第3～5片葉），每株重復(fù)測(cè)量3片葉片，使用LCi-SD（ADS Bio Scientific Ltd. UK）便攜式光合儀，于2019年8月8—10日連續(xù)3 d（晴天、微風(fēng)）每天9：30—12：00測(cè)定相關(guān)光合指標(biāo)。測(cè)定的指標(biāo)有凈光合速率Pn[μmol/（m2·s）]、蒸騰速率Tr[mmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度Gs[mol/（m2·s）]、胞間CO2濃度Ci（μmol/mol）、水分利用效率（WUE）。每片葉片重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù)，結(jié)果取平均值。

WUE=P_n/T_r

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，以SPSS 17.0對(duì)不同遮陰處理下土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)、生物量分配、葉綠素含量及光合生理等指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），用Duncans多重比較檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同遮陰環(huán)境對(duì)土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)特性的影響

由表1可知，L1、L2和L3處理土壇樹(shù)幼苗整體長(zhǎng)勢(shì)均好于CK，其中L3處理土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)效果最佳，其植株最高、葉色深綠、長(zhǎng)勢(shì)好。株高和基徑是反映植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。遮陰處理對(duì)土壇樹(shù)幼苗的株高和基徑影響顯著（P<0.05，下同）;隨著遮陰程度的增加，各處理組土壇樹(shù)幼苗的株高逐漸增大，均顯著高于CK，但基徑逐漸減小，均顯著低于CK;L1、L2和L3處理的株高分別比CK增長(zhǎng)17.90%、29.60%和82.49%，基徑分別比CK降低8.93%、9.01%和13.08%。可見(jiàn)遮陰對(duì)土壇樹(shù)幼苗的株高增長(zhǎng)有促進(jìn)作用，且株高生長(zhǎng)與遮陰程度呈正相關(guān)，但對(duì)基徑生長(zhǎng)則具有一定的抑制作用。

由表1可知，不同遮陰程度對(duì)土壇樹(shù)幼苗葉長(zhǎng)和葉寬的影響均表現(xiàn)出顯著差異，L3處理對(duì)葉厚、葉柄長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比的影響顯著。其中，不同遮陰處理土壇樹(shù)幼苗的葉長(zhǎng)和葉寬均顯著高于CK，且L3處理的葉長(zhǎng)和葉寬均最大，分別為99.86和42.97 mm，L1、L2和L3處理葉長(zhǎng)分別比CK長(zhǎng)14.08、28.54和47.42 mm，葉寬分別比CK寬6.80、12.81和19.11 mm;隨著遮陰程度的增加，土壇樹(shù)幼苗的葉厚和葉柄長(zhǎng)逐漸增長(zhǎng)，L2和L3處理與CK差異顯著，L1處理與CK無(wú)顯著差異（P>0.05，下同），L1、L2和L3處理的葉厚分別比CK提高5.69%、9.76%和21.14%，葉柄長(zhǎng)分別為CK的1.03、1.28和1.62倍;L3處理土壇樹(shù)幼苗葉片長(zhǎng)寬比（2.34）最大，與CK有顯著差異，L1和L2處理與CK差異不顯著，其中，L1處理葉片長(zhǎng)寬比低于CK，L2和L3處理葉片長(zhǎng)寬比分別比CK提高0.90%和5.88%。綜上所述，土壇樹(shù)幼苗可通過(guò)改變自身葉片性狀來(lái)適應(yīng)遮陰環(huán)境，25%和50%透光率處理對(duì)其促進(jìn)作用較為明顯，表明土壇樹(shù)幼苗對(duì)弱光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

2. 2 不同遮陰環(huán)境對(duì)土壇樹(shù)幼苗生物量分配的影響

2. 2. 1 對(duì)土壇樹(shù)幼苗不同器官生物量的影響 由圖1可知，不同遮陰處理土壇樹(shù)幼苗根生物量無(wú)顯著差異，而莖生物量和葉生物量呈現(xiàn)出不同程度的差異。隨著遮陰程度的增加，根生物量先增加后逐漸減少，而莖生物量和葉生物量的變化基本一致，均逐漸增加;L1處理根生物量最大，比CK提高18.57%;L2和L3處理的莖生物量與葉生物量均顯著高于CK，其中，L2處理的莖生物量和葉生物量分別增加86.48%和201.32%，L3處理的莖生物量和葉生物量分別增加241.69%和312.52%。由此可知，遮陰處理對(duì)土壇樹(shù)幼苗莖和葉的生物量積累有顯著促進(jìn)作用，其中葉生物量積累最為明顯。

2. 2. 2 對(duì)土壇樹(shù)幼苗生物量的影響 由圖2可知，不同遮陰處理的土壇樹(shù)幼苗地下生物量與CK無(wú)顯著差異;而地上生物量和總生物量與CK存在顯著差異，均隨著遮陰程度的增加逐漸增大，且L3處理值最大。相較于CK，L1、L2和L3處理土壇樹(shù)幼苗地上生物量分別增加102.17%、142.17%和276.10%，地下生物量分別增加18.57%、12.20%和4.71%，總生物量分別增加61.09%、78.30%和142.81%。綜上得出，遮陰對(duì)土壇樹(shù)總生物量的積累有促進(jìn)作用，特別是對(duì)促進(jìn)地上生物量的積累效果最為明顯，其中25%和50%透光率處理效果較好。

2. 3 不同遮陰環(huán)境對(duì)土壇樹(shù)幼苗葉綠素含量的影響

由表2可看出，不同遮陰環(huán)境對(duì)Chla含量的影響表現(xiàn)為：L3處理最高，為4.398 mg/dm2，是CK的1.49倍，與CK存在顯著差異;L2處理與CK無(wú)顯著差異，比CK提高8.42%，而L1處理比CK顯著減少10.42%。不同遮陰條件對(duì)Chlb含量的影響表現(xiàn)為：L2和L3處理Chlb含量均高于CK，且與CK存在顯著差異，分別是CK的1.20和1.74倍;L1處理低于CK，兩者間無(wú)顯著差異。相較于CK，L2和L3處理Chl（a+b）含量有所增加，L1處理略微減少且與CK差異不顯著;L3處理Chl（a+b）含量最高，為6.071 mg/dm2，L2和L3處理Chl（a+b）含量比CK分別增加11.39%和55.35%。L1、L2和L3處理Chla/b比值均比CK減少，分別顯著減少6.54%、9.94%和14.00%。綜上所述，50%和25%透光率處理的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量相比CK均有所增加，表明遮陰處理可促進(jìn)土壇樹(shù)幼苗葉片葉綠素積累，有利于其在弱光環(huán)境下提高對(duì)光能的利用率，增加光合作用強(qiáng)度;各遮陰處理Chla/b比值逐漸減少，表明遮陰對(duì)土壇樹(shù)幼苗葉片Chla和Chlb含量影響較大。

2. 4 不同遮陰環(huán)境對(duì)土壇樹(shù)幼苗光合速率的影響

由表3可知，隨著遮陰程度的增加，土壇樹(shù)幼苗Pn和Tr的變化趨勢(shì)一致，均呈逐漸上升趨勢(shì)，其中，Pn增幅為25.76%～37.12%，且各遮陰處理與CK呈顯著差異;L1、L2和L3處理下Tr分別是CK的1.11、1.13和1.14倍;L1和L2處理Ci與CK差異顯著，L3處理與CK間無(wú)顯著差異;L3處理Gs與CK差異顯著，其值是CK的1.29倍，L1和L2處理Gs與CK無(wú)顯著差異;L1、L2和L3處理WUE較CK分別增加12.50%、17.97%和20.31%，L2和L3處理與CK差異顯著，L1處理與CK差異不顯著。綜上所述，透光率為50%以下的遮陰處理可增強(qiáng)土壇樹(shù)幼苗光合作用能力，并提高其WUE。

3 討論

3. 1 遮陰對(duì)土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

本研究中，不同遮陰處理下土壇樹(shù)幼苗均表現(xiàn)出“細(xì)長(zhǎng)”（即基徑生長(zhǎng)受到抑制，株高生長(zhǎng)得到促進(jìn)）的特征（薛思雷等，2012），且其隨著遮陰程度增加而加深。出現(xiàn)上述現(xiàn)象的原因可能是，在遮陰環(huán)境下土壇樹(shù)幼苗為了獲取足夠多的光能，將自身的能量更多地用于垂直生長(zhǎng)，同時(shí)減少基徑生長(zhǎng)所需要的能量來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境（張斌斌等，2009;劉澤彬等，2015）。各遮陰處理下的土壇樹(shù)幼苗平均葉長(zhǎng)和葉寬等指標(biāo)明顯高于CK，且增幅亦隨遮陰程度增加而增大，表明土壇樹(shù)幼苗通過(guò)調(diào)節(jié)葉片形態(tài)，增大光合作用面積，可較好地適應(yīng)遮陰環(huán)境，具有較強(qiáng)的耐陰能力，此結(jié)果與銀杏（何丙輝和鐘章成，2005）、石灰花楸（張振英等，2014）及紅椿（梁俊林等，2019）的研究結(jié)果相一致。隨著遮陰程度的增加，土壇樹(shù)幼苗總生物量均呈逐漸上升變化趨勢(shì)，但根冠比指標(biāo)與遮陰程度呈負(fù)相關(guān);在遮陰條件下土壇樹(shù)幼苗將生物量的積累主要用于地上部分，而其中葉片生物量積累分配最多。上述結(jié)果表明，土壇樹(shù)幼苗對(duì)弱光照環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，與Gardiner和Hodges（1998）、Wang等（2006）的研究結(jié)果類似。

3. 2 遮陰對(duì)土壇樹(shù)幼苗葉綠素含量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度的增加，L2和L3處理的Chla、Chlb和Chl（a+b）均逐漸增加，表明遮陰處理可促進(jìn)土壇樹(shù)幼苗葉片葉綠素含量增加，吸收更多光能用于光合作用，從而提高光合利用效率;而隨著遮陰程度的增加，Chla/b均逐漸減少，則是因?yàn)樵诠夂献饔眠^(guò)程中，Chla主要吸收紅光能將聚集的光能轉(zhuǎn)為電化學(xué)能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，Chlb主要吸收藍(lán)紫光是光系統(tǒng)II的主要集光色素，而遮陰會(huì)降低紅光比例，增加藍(lán)光比例（Bell et al.，2000），即增加Chlb吸收量，減少Chla吸收量。由此可知，遮陰處理可增加土壇樹(shù)幼苗葉綠素含量，從而提高光合作用強(qiáng)度，并最終適應(yīng)弱光環(huán)境（Gerwing and Farias，2000;Macfarlane and Burchett，2001;胡婧楠和劉桂華，2010）。

3. 3 遮陰對(duì)土壇樹(shù)幼苗光合作用的影響

與CK相比，遮陰處理可增強(qiáng)土壇樹(shù)幼苗Pn，全光照條件下其光合作用受到抑制，可能是由于夏季高溫與高光照強(qiáng)度使葉片灼傷而導(dǎo)致其光反應(yīng)系統(tǒng)受損的緣故。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度的增加，土壇樹(shù)幼苗Pn逐漸增大、Ci下降，為保證光合作用正常進(jìn)行，促使Gs增大，最終加快了蒸騰速率，與玉簪（平曉帆等，2018）、高山杜鵑（宋杰等，2019）及閩楠（唐星林等，2019）的研究結(jié)果相似。此外，遮陰還可提高土壇樹(shù)幼苗的WUE，與其在弱光環(huán)境下水氣含量高且蒸發(fā)量少，光合作用增強(qiáng)等因素有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理更有利于土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)，強(qiáng)光條件對(duì)其生長(zhǎng)有抑制作用，說(shuō)明2年生土壇樹(shù)幼苗具有較強(qiáng)的耐陰能力，但對(duì)于其能否耐受與適應(yīng)長(zhǎng)時(shí)間遮陰環(huán)境以及不同樹(shù)齡土壇樹(shù)幼苗對(duì)于遮陰條件適應(yīng)性特性是否存在差異還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

2年生土壇樹(shù)幼苗具有較強(qiáng)的耐陰能力，遮陰處理可促進(jìn)其株高和葉生長(zhǎng)及地上部分生物量積累，并提高葉片葉綠素含量和光合速率。25%～50%透光率處理對(duì)土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)具有明顯促進(jìn)作用，且25%透光率處理對(duì)其促生效果最佳，可在土壇樹(shù)幼苗遮陰培育中參考應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

陳杰，韓維棟，莫定鳴，王秀麗. 2012. 野生土壇樹(shù)資源的利用研究[J]. 廣東林業(yè)科技，28（6）： 77-80. [Chen J，Han W D，Mo D M，Wang X L. 2012. Study on utilization of Alan-gium salviifolium wild resource[J]. Guangdong Forestry Science and Technology，28（6）： 77-80.]

陳杰，韓維棟，莫定鳴，王秀麗. 2015. 野生土壇樹(shù)種群遺傳多樣性的SRAP分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，42（10）：127-132. [Chen J，Han W D，Mo D M，Wang X L. 2015. Population genetic diversity of wild Alangium salviifolium detected by SRAP marks[J]. Guangdong Agricultural Scien-ces，42（10）： 127-132.]

國(guó)家中醫(yī)藥管理局《中華本草》編委會(huì). 1999. 中華本草2（第5卷）[M]. 上海： 上海科學(xué)技術(shù)出版社. [Chinese Materia Medica Editorial Board of State Administration of Traditional Chinese Medicine. 1999. Chinese materia medica 2（Vol. 5）[M]. Shanghai： Shanghai Science and Technology Press.]

何丙輝，鐘章成. 2005. 不同光強(qiáng)與干旱脅迫對(duì)銀杏枝葉構(gòu)件生長(zhǎng)的影響[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），23（3）： 66-69. [He B H，Zhong Z C. 2005. Effects of environmental stress on modular growth of leaf and branch population in Ginkgo biloba[J]. Journal of Guangxi Normal University（Natural Science Edition），23（3）： 66-69.]

胡婧楠，劉桂華. 2010. 2種楠木幼樹(shù)光合生理特性的初步研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，37（3）： 541-546. [Hu J N，Liu G H. 2010. Preliminary investigation on photosynthetic characteristics of saplings of Phoebe zhennan and Machilus leptophylla[J]. Journal of Anhui Agricultural University，37（3）： 541-546.]

梁俊林，毛繪友，郭麗，付楊，吳福忠，張健，劉洋. 2019. 遮陰對(duì)3種珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種幼苗生長(zhǎng)及光合作用的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，34（4）： 57-63. [Liang J L，Mao H Y，Guo L，F(xiàn)u Y，Wu F Z，Zhang J，Liu Y. 2019. Influen-ce of shading on the seedling growth of three precious native tree species and photosynthesis[J]. Journal of Northwest Forestry University，34（4）： 57-63.]

劉澤彬，程瑞梅，肖文發(fā)，郭泉水，王娜. 2015. 遮蔭對(duì)中華蚊母樹(shù)苗期生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，51（2）： 129-136. [Liu Z B，Cheng R M，Xiao W F，Guo Q S，Wang N. 2015. Effects of shading on growth and photosynthetic characteristics of Distylium chinense seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae，51（2）： 129-136.]

平曉帆，遇文婧，宋小雙. 2018. 遮蔭對(duì)引種玉簪生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 森林工程，34（5）： 20-26. [Ping X F，Yu W J，Song X S. 2018. Effects of shading on the growth and leaf photosynthetic characteristics of introduced Hosta[J]. Forest Engineering，34（5）： 20-26.]

舒展，張曉素，陳娟，陳根云，許大全. 2010. 葉綠素含量測(cè)定的簡(jiǎn)化[J]. 植物生理學(xué)通訊，46（4）： 399-402. [Shu Z，Zhang X S，Chen J，Chen G Y，Xu D Q. 2010. The simplification of chlorophyⅡ content measurement[J]. Plant Physiology Communications，46（4）： 399-402.]

宋杰，李樹(shù)發(fā)，李世峰，蔡艷飛. 2019. 遮陰對(duì)高山杜鵑葉片解剖和光合特性的影響[J]. 廣西植物，39（6）： 802-811. [Song J，Li S F，Li S F，Cai Y F. 2019. Effects of sha-ding on photosynthesis and anatomical structure in leaves of Rhododendron[J]. Guihaia，39（6）： 802-811.]

唐星林，姜姜，金洪平，周晨，劉光正，楊樺. 2019. 遮陰對(duì)閩楠葉綠素含量和光合特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，30（9）： 2941-2948. [Tang X L，Jiang J，Jin H P，Zhou C，Liu G Z，Yang H. 2019. Effects of shading on chlorophyll content and photosynthetic characteristics in leaves of Phoebe bournei[J]. Chinese Journal of Applied Eco-logy，30（9）： 2941-2948.]

薛思雷，王慶成，孫欣欣，張命軍. 2012. 遮蔭對(duì)水曲柳和蒙古櫟光合、生長(zhǎng)和生物量分配的影響[J]. 植物研究，32（3）： 354-359. [Xue S L，Wang Q C，Sun X X，Zhang M J. 2012. Effects of shading on the photosynthetic characteristics，growth and biomass allocation in Fraxinus mandshurica and Quercus mongolica[J]. Bulletin of Botanical Research，32（3）： 354-359.]

張斌斌，姜衛(wèi)兵，翁忙玲，韓健. 2009. 遮陰對(duì)園藝園林樹(shù)種光合特性的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，27（3）：115-119. [Zhang B B，Jiang W B，Weng M L，Han J. 2009. Research pro-gress on photosynthetic characteristics of horticulture and landscape tree species under shading condition[J]. Non-wood Forest Research，27（3）： 115-119.]

張振英，段朋娜，陳昕. 2014. 遮陰對(duì)石灰花楸幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，49（6）： 138-143. [Zhang Z Y，Duan P N，Chen X. 2014. Effects of shade treatment on growth and photosynthesis characteristics of Sorbus folgneri seedlings[J]. Journal of Gansu Agricultural University，49（6）： 138-143.]

中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì). 1983. 中國(guó)植物志（第52（2）卷）[EB/OL]. 北京： 科學(xué)出版社： 162. http：//www.iplant.cn/info/Alangium%20salviifolium？t=z. [China Flora Editorial Board of Chinese Academy of Sciences. 1983. Flora of China（Vol.52（2））[EB/OL]. Beijing： Scien-ce Press： 162. http：//www.iplant.cn/info/Alangium%20salviifolium？t=z.]

Ahad H A，Padmaja B S，Sravanthi M，Ramyasree P，Kavitha K. 2012. Phytochemical screening and anti-inflammatory actions of Alangium salviifolium root extract[J]. Natural Product Research，26（17）： 1649-1653.

Bell G E，Danneberger T K，Mcmahon M J. 2000. Spectral irradiance available for turfgrass growth in sun and shade[J]. Crop Science，40（1）：189-195.

Cai Y S，Wang C，Tian C K，Sun W T，Chen L，Xiao D，Zhou S Y，Qiu G F，Yu J Q，Zhu K K，Yang S P. 2019. Octahydro-protoberberine and protoemetine-type alkaloids from the stems of Alangium salviifolium and their cytotoxicity[J]. Journal of Natural Products，82（9）： 2645-2652.

Gardiner E S，Hodges J D.1998. Growth and biomass distribution of cherrybark oak（Quercus pagoda Raf.） seedlings as influenced by light availability[J]. Forest Ecology and Management，108（1-2）： 127-134.

Gerwing J J，F(xiàn)arias D L. 2000. Integrating liana abundance and forest stature into an estimate of total aboveground biomass for an eastern Amazonian forest[J]. Journal of Tropical Ecology，16（3）： 327-335.

Macfarlane G R，Burchett M. 2001. Photosynthetic pigments and peroxidase activity as indicators of heavy metal stress in the Grey mangrove，Avicennia marina（Forsk.） Vierh[J]. Marine Pollution Bulletin，42（3）： 233-240.

Mansuang W，Sompop P，Yuvadee W. 2002. Antifungal activity and local toxicity study of Alangium salviifolium subsp hexapetalum[J]. Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health，33（S3）： 152-154.

Murugan V，Shareef H，Rama Sarma G V S，Ramanathan M，Suresh B. 2000. Anti-Fertility activity of the stem bark of Alangium salvifolium（Linn.） Wang in Wistar female rats[J]. Indian Journal of Pharmacology，32： 388-389.

Pailee P，Prachyawarakorn V，Ruchirawat S，Mahidol C. 2015. Bioactive cardinane sesquiterpenes from the stems of Alangium salviifolium[J]. Chemistry-An Asian Journal，10（4）： 910-914.

Pavunraj M，Gabriel Pulraj M，Selva Kumar S，Rao M R K，Ignacimuthu S. 2012. Ignacimuthu. Feeding deterrence，larvicidal and haemolymph protein profiles of an Indian traditional medicinal plant Alangium salviifolium（L.F.） Wangerin on cluster caterpillar，Spodoptera litura（Fabricius） （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Archives of Phytopathology and Plant Protection，45（17）： 2066-2075.

Wang G G，Bauerle W L，Mudder B T. 2006. Effects of light acclimation on the photosynthesis，growth，and biomass allocation in American chestnut（Castanea dentata） seedlings[J]. Forest Ecology and Management，226（1-3）： 173-180.

Zahan R，Alam M B，Islam M S，Sarker G C，Chowdhury N C，Hosain S B，Mosaddik M A，Jesmin M，Haque M E. 2011. Anticancer activity of Alangium salvifolium flower in Ehrlich Ascites carcinoma bearing mice[J]. International Journal of Cancer Research，7：254-262.doi： 10.3923/ ijcr.2011.254.262.

Zhou S Y，F(xiàn)an F K，Sun J Z，Guo Z Y，Sun W T，Chen L，Tang Q Q，Qiu G F，Yang S P，Yu J Q，Cai Y S. 2018. Cytotoxic alkaloids from the fruits and seeds of Alangium salviifolium（L.f.） Wangerin[J]. Phytochemistry Letters，26： 195-198.

（責(zé)任編輯 鄧慧靈）

收稿日期：2019-11-15

基金項(xiàng)目：海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201505028-6）;廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2019LYKQCX017）;廣東海洋大學(xué)人才創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（530002001130）

作者簡(jiǎn)介：*為通訊作者，韓維棟（1963-），博士，教授，主要從事樹(shù)木學(xué)教學(xué)與林學(xué)研究工作，E-mail：859730249@qq.com。楊浩（1994-），研究方向?yàn)橐吧参镔Y源利用與開(kāi)發(fā)，E-mail：2863125965@qq.com