廣西陸川不同樹種人工林的薇甘菊入侵程度變化

黃小榮，曹艷云，*，何燚，陸國導，曹紀文，劉廬

1. 廣西壯族自治區林業科學研究院，南寧 530002

2. 廣西陸川縣林場，廣西陸川 537716

0 前言

薇甘菊(Mikania micrantha)為菊科假澤蘭屬多年生藤本植物，原產中南美洲，于20世紀80年代初期傳入香港和華南地區[1]。在萬方浩等[2]的統計中，中國大陸的薇甘菊僅分布于廣東??；近年來，薇甘菊迅速傳播至云南、貴州、福建、廣西[3]。薇甘菊2003年進入廣西梧州[4]，2008年出現在陸川縣鐵路沿線[5]，2010年在陸川縣烏石鎮巨尾桉林邊被發現[6]，至 2018年 1月廣西區內薇甘菊危害面積已達 5227 hm2；廣西受薇甘菊危害最為嚴重的地區就是公路旁桉樹林[7]；薇甘菊通過攀援、覆蓋、捆綁桉樹，嚴重阻礙桉樹生長。廣西是桉樹大省，桉樹是廣西近十年來土山造林的最主要樹種，2018年全區桉樹面積達213萬公頃。陸川縣目前 80%的林業用地種植桉樹；近幾年來，部分群眾試圖采用更換造林樹種和密植等方法來減輕薇甘菊對人工林生長的危害，如改種金合歡屬植物等。對于薇甘菊的生物學和生態學前人進行了相當密集的研究，如黃忠良等[8]發現薇甘菊喜光；弱光可能抑制薇甘菊光系統功能的形成[9]；林下光照是幼苗生長和生存的主要影響因子之一[10]；薇甘菊種子生產[11]、種子萌發[12]都需要較充足的光照。這些研究多是在廣東和云南省開展的，且大多數是在植物園、自然保護區、農用地和實驗室進行；缺乏山地人工林的調查研究，欠缺將薇甘菊與桉樹特性相聯系的延展思考。

探索薇甘菊入侵與環境因子關聯性對薇甘菊防治和疫區合理選擇造林樹種具有重要意義。本研究在廣西陸川薇甘菊嚴重危害區對相思、桉樹人工林進行了實地調查，擬探討以下問題: 哪些環境因子顯著影響人工林中薇甘菊蓋度和開花數量？薇甘菊疫區還適合種植桉樹嗎？

1 研究方法

1.1 研究地點

研究區位于廣西陸川縣烏石鎮王沙村，距桂粵省界 5 km 左右；地理位置北緯 22°6.07′，東經110°17.58′，最高的樣地海拔 158 m，最低海拔 98 m，低山丘陵地貌，山坳沖溝有小溪流匯入清湖水庫。王沙村水泥鄉道較多，多沿山腳蜿蜒，無隧道開鑿或劈山開路等重度人為干擾。研究區近熱帶海洋，屬南亞熱帶季風氣候；土層深厚肥沃，雨量充沛，年平均降雨量為 1900 mm；年平均溫度為 21.7℃，熱量豐富，陽光充足。

1.2 樣地概況

在王沙村東南部 3個地點進行樣方調查，編號為生境1、生境2、生境3，生境間相距336-500 m，3個生境包括雜交相思(Acacia mangium×Acacia auriculiformis)、火力楠(Michelia macclurei)、巨尾桉(Eucalyptus grandis×E.urophylla)和馬占相思(Acacia mangium)4個樹種人工林的6個林分；分別由陸川縣林場、村民、廣西林科院和高峰林場營建，株行距均為 2.5 m × 2 m，詳情見表 1。

表1 不同生境6個林分的基本情況Table 1 Profiles of 6 stands at investigated sites

1.3 調查方法

樣方設置參考Elzinga等[13]的系統抽樣法，有改動。以山腳林緣為基線，與基線垂直向山上拉截線，截線上間隔10 m取1個1 m × 1m小樣方記錄林下植物名，以小樣方為中心的直徑5 m樣圓記錄樣方環境因子，包括上層林冠蓋度、林下植被蓋度、薇甘菊蓋度、物種豐富度、坡度、流徑長(Flow path length)、距林緣距離、朝向等。野外調查中分層記錄植被結構[14]，上層林冠蓋度是3 m以上層次植物枝葉的垂直投影在樣圓中所占百分比，林下植被蓋度是3 m以下層次植被蓋度；林冠郁閉度通常指維管植物的垂直投影[15]，本文分上下兩層來分析植被蓋度對薇甘菊蓋度的影響。流徑長根據運動路徑算法(Kinematic Routing Algorithm)粗略目測[16]，流徑長表征地形濕潤程度；朝向參考王孝安[17]介紹的方法進行了轉換:式中，aspect為朝向的方位角度，轉換后的朝向值TRASP由小到大表示生境越來越干熱；每個生境的調查涵蓋面積均大于2 hm2。調查時間在2018年11月中旬，正值薇甘菊盛花期。生境 1的樣方記錄了薇甘菊有花、無花情況；有花狀況又細分為“微開、開、盛開”三級，分別對應薇甘菊復傘房花序 1—2個、3—6個、7個及以上。

1.4 統計分析方法

用 SPSS 24.0進行多重比較，方差齊性時用LSD，方差非齊性用T2法。薇甘菊蓋度對環境因子變化的響應采用線性混合效應模型，使用 R 3.5.2[18]的nlme包，模型中均以薇甘菊蓋度為響應變量、林分為隨機截距，解釋變量有多種組合，以下簡稱“混合效應模型”，作圖和分析參考 Zuur[19]，互作效應分析采用effects包[20]。薇甘菊是否開花的二元目標變量協方差分析使用 R 軟件的廣義線性模型，指定誤差分布為二項式[21]，協方差模型包括環境因子的主效應和兩兩互作；參考黃小榮等[22]的方法，建模后逐步減掉不顯著的互作項、主效應以得到最終模型。

2 結果與分析

2.1 上層林冠蓋度、林下植被蓋度的多重比較

6個林分的上層林冠蓋度均值比較差異極顯著(P＜ 0.000)，降序為 B、F、A、C、D、E；林分 C 即3.5 yr桉樹人工林的上層林冠蓋度特別低；林分 D和 E的上層林冠蓋度接近零是因為林齡短；除桉樹林外，其他 5個林分均基本符合林齡越大上層林冠蓋度越高的規律(表2)。林下植被蓋度在6個林分之間差異極顯著(P＜ 0.000)；3.5 yr桉樹林的林下植被蓋度很高(95.8%)，火力楠的林下植被蓋度極低(8.3%)，林分A雜交相思和林分E桉相混交的林下植被蓋度中等(表2)。

2.2 薇甘菊蓋度的均值比較

不同生境的薇甘菊蓋度均值差異極顯著(P ＜0.000)，生境1、2、3薇甘菊蓋度均值分別為30.9%、10.4%和13.6%，在生境1的林緣，薇甘菊密如蛛網，繁殖體壓力很大。6個林分之間比較薇甘菊蓋度差異極顯著(P= 0.000)，林分A雜交相思的薇甘菊蓋度最高(34.2%)，林分 B火力楠的薇甘菊蓋度為零(表2)。上層林冠蓋度變量分箱成≤20%、21%—60%和＞60%三個等級，三個等級的薇甘菊蓋度差異極顯著(P= 0.001)，均值分別為 16.4%、36.1%和 12.0%，LSD多重比較結果為B、A、B，上層林冠蓋度中等的樣方薇甘菊蓋度極顯著較高(P＜ 0.01)。

表2 不同林分的植被蓋度和薇甘菊蓋度多重比較Table 2 Multiple comparisons of vegetation and Mikania micrantha cover against stands

2.3 薇甘菊蓋度對環境因子變化的響應

以薇甘菊蓋度為響應變量、林分因子為隨機截距、其他所有環境因子為解釋變量建立線性混合效應模型，經過簡化后只剩林下植被蓋度一個因子顯著(P＜ 0.000)，薇甘菊蓋度隨林下植被蓋度增加而增加。分別以單個因子為解釋變量的混合效應模型分析發現，上層林冠蓋度和朝向值TRASP對薇甘菊的單因素效應顯著，P值分別為0.027和0.028，兩個因子均與薇甘菊蓋度負相關；因此共有 3個單因素主效應顯著影響薇甘菊蓋度(表3)。

單因子效應顯著的 3個因子的兩兩互作中，上層林冠蓋度和 TRASP對薇甘菊蓋度的互作效應顯著(P= 0.019)，其他兩對互作效應不顯著；在較濕冷立地，薇甘菊蓋度隨上層林冠蓋度增加微弱減少；在較干熱立地，薇甘菊蓋度隨上層林冠蓋度增加急劇減少。

混合效應模型允許每個林分有不同的截距；比如上層林冠蓋度的混合效應模型中，林分A、B、C、D、E和 F的截距分別為 45.3、23.1、16.0、11.1、21.9、26.9，上層林冠蓋度與薇甘菊蓋度的關系是斜率相同(-0.24)、截距不同的平行線(圖 1)；圖1中粗線為總體趨勢線，其截距是 6個林分的加權平均；林分A所處生境1的薇甘菊繁殖體壓力特別大，混合效應模型將這種林分不同造成的差別體現到截距上，避免因林分不同影響到斜率的估算。

表3 以薇甘菊蓋度為響應變量、林分類型為隨機截距、單個因子為解釋變量的混合效應模型分析結果Table 3 Mixed effect modeling with Mikania micrantha cover as response variable, stand factor as random intercept and single environment as explanatory variable

圖1 以薇甘菊蓋度為響應變量、林分類型為隨機截距、上層林冠蓋度為解釋變量的混合效應模型Figure 1 Mixed effect modeling with Mikania micrantha cover as response variable, stand factor as random intercept and upper canopy cover as explanatory variable

2.4 薇甘菊二元變量的影響因子分析

相關分析表明，薇甘菊開花數量與上層林冠蓋度極顯著負相關(R= -0.537，α ＜ 0.01)。以薇甘菊有花無花為因變量的二元協方差分析表明，薇甘菊蓋度對是否開花有略微顯著的正效應(截距B= 0.043，P= 0.065)，上層林冠蓋度對是否有花有略微顯著的負效應(B= -0.04，P= 0.081)，其他因子的效應不顯著。

3 討論

3.1 影響薇甘菊蓋度的主要環境因子

因生境、林齡、樹種等因素的作用交集在一起，難以厘清各環境因子對薇甘菊蓋度的效應；林分因子涵蓋了生境、林齡和樹種的變化信息，以它作為隨機截距的單因素混合效應模型分析結果，顯示的是林分效應處于均值時薇甘菊蓋度與各環境因子的關系，產生適合整個研究區的普適性結果。在林分效應均化的前提下，環境因子與薇甘菊的相關性排序為: 林下植被蓋度＞上層林冠蓋度＞朝向＞物種豐富度＞坡度(表 3)，前三因子與薇甘菊蓋度的相關性顯著。林下植被蓋度與薇甘菊蓋度正相關，干熱朝向與薇甘菊蓋度顯著負相關。上層林冠蓋度是抑制薇甘菊蓋度擴大的主要因素，上層林冠蓋度每增加10%，薇甘菊蓋度減少 2.4%；越是在干熱的立地，上層林冠蓋度對薇甘菊入侵的阻止效應越明顯；因此，薇甘菊疫區造林宜選擇能夠形成濃密喬木林冠的樹種。

本文發現薇甘菊蓋度在林下植被蓋度高、上層林冠蓋度較低、陰濕朝向的立地下較高，這一結果與黃忠良等[8]薇甘菊喜光、好濕的結論基本相符。薇甘菊在郁閉度大、光照少的林分內不易生長[6，23]。但也有觀察到薇甘菊蓋度與其它植物總蓋度、密度顯著負相關的報道[24]。

3.2 較大的上層林冠蓋度抑制薇甘菊開花和生長

開花結籽是植物生活周期的一個重要階段，對種群的延續和擴大分布具有重要作用[1]。相關分析和二元協方差分析表明，薇甘菊開花數量與上層林冠蓋度極顯著負相關(R= -0.537，α ＜ 0.01)，上層林冠蓋度對薇甘菊開花具略微顯著負效應(P= 0.081)。楊期和等[25]在東莞觀察到薇甘菊在開闊生境中花數多、花期長，在林蔭處花期短、花數少；薇甘菊種子生產需要較充足的光照[11]；在較郁閉的群落中，薇甘菊產生較少的花和種子[1]；這些都與本文結果大體相符。但也有學者觀察到相反情況，如洪嵐等[26]在東莞植物園發現開闊地中薇甘菊傾向于克隆繁殖，而林窗生境中傾向于有性生殖。

3.3 源于林齡、生境和造林樹種的植被差異表現

本研究的人工林林齡 0.5—3 yr，林齡越大上層林冠蓋度越高，新造林的上層林冠蓋度接近零。三個生境的薇甘菊繁殖體壓力差異較大；在林分A雜交相思的林緣，薇甘菊生長極其茂盛，導致多重比較中林分 A的薇甘菊蓋度顯著高于林分 B、D、F和C(表2)；如果得出雜交相思林薇甘菊入侵程度顯著高于同齡桉樹純林的結論，在造林樹種選擇上將進退兩難。上層林冠蓋度分箱成低、中、高三個等級，均值比較產生上層林冠蓋度中等的樣方薇甘菊蓋度較高的結果，因生境固有的繁殖體壓力不同極易產生誤導結論；在生態觀測型研究的數據分析中，混合效應模型似乎必不可少，其結果比較科學合理。生境1的雜交相思林和火力楠林因造林樹種不同，兩個林分的上下兩層植被蓋度、薇甘菊入侵程度均顯著不同，在抵御薇甘菊入侵方面火力楠顯著優于雜交相思。

3.4 對薇甘菊疫區造林樹種選擇的意義

許多研究人員提出利用薇甘菊不耐蔭蔽的特性，選擇冠幅增長較快的造林樹種，營建郁閉林分，達到長期有效控制薇甘菊危害的目的。本研究的三個3.5 yr林分中，桉樹林的上層林冠蓋度均值顯著低于火力楠林和雜交相思林。桉樹具有幼態葉、成齡葉兩型性，其成齡葉基部偏斜、葉柄扭轉、垂直懸掛，因而成齡桉樹的樹冠很稀疏、很少遮蔭[27]。在無薇甘菊侵害的桂南地區，速生桉成齡林的上層林冠蓋度一般小于55%。新造半年的桉樹幼樹是塔形的、地表蓋度可能大于 80%，因為幼態葉是平展著生、寬卵形狀；當桉樹長到2 m高以后，枝條上開始出現中間過渡類型的葉子和成齡葉，不論如何密植都難以提高成年桉樹林的上層林冠蓋度，成年桉樹都可能發生嚴重的薇甘菊危害。疫區桉樹林需要比火力楠和相思林更為頻繁地進行薇甘菊防治才能有收獲，因此，我們認為薇甘菊疫區不宜種植桉樹。