地表臭氧濃度升高對土壤微生物群落與功能的影響

李雪薇 王琪

摘 要：由于人類活動的增強和工業的不斷發展，近地層臭氧濃度不斷增高。作為主要大氣污染之一，臭氧的環境日益受到廣泛關注。目前，關于臭氧濃度升高對陸地生態系統的影響研究主要集中在地上部分，而對地下部分的影響尚未深入。作為土壤生物地球化學過程、物質分解和能量流動的主要驅動力，微生物在維持土壤肥力和生態系統功能中起著重要作用。該文綜述了臭氧濃度升高對土壤微生物生物量、微生物群落生物多樣性、細菌群落結構、細菌群落功能的影響與作用機制，對臭氧濃度升高條件下土壤微生物的響應機制，特別是根際分泌物在調控土壤微生物群落中作用機制的研究進行了展望。

關鍵詞：臭氧;地下;土壤微生物;根際分泌物

中圖分類號 S718.5文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2020）18-0125-05

Effects of Elevated Surface Ozone Concentration on Soil Microbial Community and Function

LI Xuewei et al.

（School of Applied Meteorology，Nanjing University of Information Technology，Nanjing 210044，China）

Abstract：Due to the enhancement of human activities and the continuous development of industry，the ozone concentration in the near strata is increasing. As one of the major air pollution，the ozone environment has attracted more and more attention. The research on the influence of the increasing ozone concentration on terrestrial ecosystem mainly focuses on the abovementioned part，but the influence on the underground part is not in-depth. As the main drivers of soil biogeochemical processes，material decomposition and energy flow，microorganisms play an important role in maintaining soil fertility and ecosystem function. This paper reviews the effects and mechanisms of ozone concentration on soil microbial biomass，microbial community biodiversity，bacterial community structure and bacterial community function. In the future，the response mechanism of soil microorganisms under elevated ozone concentration should be further explored，especially the mechanism of rhizosphere exudates in regulating soil microbial community.

Key words：Ozone;Underground;Soil microorganisms;Rhizosphere secretion

1 引言

臭氧是由氧原子形成的具有強氧化性的魚腥味淡藍色氣體[1-2]，大氣中超過90%的臭氧存在于距離地面約10～50km的平流層（也稱臭氧層）中。臭氧具有吸收來自太陽紫外輻射的功能，可以減少地球生物受紫外線的傷害，具有很好的保護作用[3]，而在對流層中強氧化作用對生物圈有不利影響。由于大量化石燃料的燃燒、含氮肥料的大面積使用以及汽車尾氣的不斷排放，使大氣中一氧化碳（CO）、氮氧化物（NOX）和揮發性有機污染物（VOCs）含量急劇增加，這些污染氣體在太陽光照射下發生光化學氧化反應產生臭氧氣體，導致地表臭氧濃度迅速升高[4-5]。

臭氧濃度升高帶來的影響可分為地上部分和地下部分，地上部分主要是對植物生理的影響。臭氧濃度升高會抑制光合作用和整個作物的生長，造成光合速率降低，抗氧化系統的改變，加速作物衰老[6-8]。目前的研究主要集中在地上部分，而研究臭氧對農作物地下部分的影響也是必要的[9]。地下部分主要是對作物根系生物量、根系分泌物、土壤酶系統、細菌的群落與結構等的影響[10-13]。從現有的資料看，有關臭氧對農作物根系生長的影響尚未全方面的研究報道，為此，有必要總結分析臭氧對土壤微生物群落與功能的影響，了解臭氧對地下生態系統的影響，為今后的研究指明可探究的方向。

2 研究進展

2.1 土壤微生物的生物量 目前已有研究表明，土壤微生物生物量顯著減少[7-8，14]，但在Cheng[15]的研究中，微生物生物量沒有顯著差異，甚至在臭氧濃度升高的條件下增加了微生物生物量[9]。根系是作物吸收水分和營養的關鍵部位，根系生物量的減少、根功能的下降都會影響作物的生長。根系生物量通常是作為對臭氧濃度升高響應的指標之一。臭氧濃度升高會導致作物根系生物量降低[16-17]。臭氧濃度升高會對作物根系產生不利影響，造成根系生物量下降，根長變短，根周轉率增加[18-19]。在Andersen[20]和Maria等[21]的研究中，在高濃度臭氧處理下都發現可利用碳含量的降低，這可能是作物利用碳進行自身的排毒和修復導致的。葉片中可利用碳的降低，可改變作物的碳平衡，從而降低根和苗的碳分配，導致根冠比的改變[22-23]。根系碳分配的減少會對作物生長產生明顯的影響。幼苗根系碳分配減少，在臭氧濃度升高的條件下更加敏感，從而導致幼苗對其他脅迫更為敏感[24]。在M?rsky等[9]的研究中，臭氧濃度升高不會影響莎草的長度和結構，但在實驗結束時莎草葉片的總數略有增加，可能是由于臭氧不能直接影響微生物底物可用性，引起的微生物生物量增加可能是植物對底物的驅動。通常，在臭氧濃度升高的條件下，土壤微生物量主要受到根生物量和微生物底物利用率的影響。已有研究表明，臭氧濃度升高顯著降低了真菌與細菌的比率和真菌的生物量，這表明與細菌相比，真菌可能對臭氧濃度的升高更加敏感[7-8，25]。但與以真菌為主的大型聚集體相比，以細菌為主的微聚集體中的生物量顯著減少，這表明微聚集體中的細菌在臭氧濃度升高的條件下更加敏感。

2.2 微生物群落生物的多樣性 已有研究表明，由于根生物量，碳分配和養分利用率低，臭氧濃度升高降低了土壤真菌，細菌和古細菌的多樣性[26-30]，Feng等[31]研究發現，臭氧濃度升高顯著增加了土壤微生物群落的α多樣性。但有些研究恰好相反，土壤微生物群落的α多樣性沒有明顯變化，可能是由于碳分配減少和養分的可利用性降低，微生物相互生存處理有限的資源，在臭氧濃度升高的條件下，微生物的多樣性反而增加了。此外，由于根系滲出的碳和氮的有效性提高，研究發現，根際土壤微生物群落的多樣性高于散裝土壤[32]。

2.3 細菌群落的結構 關于臭氧濃度升高對細菌群落結構和組成的影響研究，目前的研究成果也存在矛盾。已有研究表明，臭氧濃度升高改變了微生物群落的組成和結構[26，33，35]，但有研究發現，臭氧濃度升高對土壤微生物群落的組成和結構無顯著影響[36]。在臭氧濃度升高的條件下，土壤中硝化細菌（Alpha-，Beta-，Delta-，Gamma-Proteobacteria，Nitrospira）的相對豐度降低了，土壤中的反硝化劑（Penicillium，Acremonium，Bacillus）的相對豐度都增加了。然而，在臭氧作用下，硝化細菌（Nitrososphaeraceae，Nitrospiraceae，Nocardioidaceae，0319-6A21）和固氮菌（Sphingomonadaceae，Rhizobiaceae，Termomonosporaceae，Micromonosporaceae，Streptomycetaceae，Bradyrhizobiaceae）在玉米農作物土壤微生物群落中富集[26]。這種結果可能歸因于不同的實驗方法、植物的類型和處理方式的差異。另外，研究觀察到Actinobacteria在臭氧濃度升高的條件下有明顯的反應，并且在群落組成方面發揮了重要作用。它們對于降解有機物，特別是纖維素和多環芳烴等頑固不化的物質是必不可少的。因此，在臭氧濃度升高的條件下，Actinobacteria的重要性顯著增加[37]。在臭氧濃度升高的條件下，水稻的根際上發現細菌（Rhodospirillaceae和Clostridiales）種類顯著減少[38]。

眾所周知，根分泌物在植物-微生物相互作用和塑造根際微生物群系中起著重要作用[39-42]。一般而言，植物可分泌20%的固定碳和15%的氮，其中包括一系列簡單分子，如糖、有機酸、次生代謝物以及復雜聚合物，如粘液[40]。根分泌物的數量和組成因植物基因型的不同而不同。多項研究表明，根系分泌物受到不同非生物脅迫的調控[42-46]。例如，由于玉米基因型不同，微生物組成存在顯著差異，且與aO3和eO3條件下根系分泌物數量的差異有關[32]。這些研究表明，臭氧對農作物根際分泌物的影響與臭氧的濃度有一定的聯系，但到目前為止，與濃度的具體的效應有待進一步的研究證實。目前，關于臭氧濃度升高條件下根系分泌物與土壤細菌群落關系的研究也較少，在一定程度上土壤微生物對臭氧濃度的響應認識也不全面。

2.4 細菌群落的功能

2.4.1 土壤酶活 土壤酶是評價土壤質量的重要指標之一，能夠較好地反映土壤質量在各個不同時間，不同條件下的變化，臭氧濃度升高會對作物的生長和光合作用產生影響，會改變作物對根系的碳分配，間接地影響土壤酶活性[47]。李果梅等[48]研究表明，在高濃度臭氧環境下處理春小麥，土壤過氧化氫酶活性、蔗糖酶活和多酚氧化酶性均在小麥成熟期明顯高于對照。經研究分析，臭氧濃度升高的條件下土壤中酚類化合物與多酚氧化酶活性是明顯的正相關關系，說明酶的底物酚酸類物質的積累使土壤中多酚氧化酶活性的增加。在后來的研究中也得到相類似的結果。鄭有飛等[49]研究發現，隨著臭氧濃度不斷升高，土壤過氧化氫酶和多酚氧化酶活性均是先降低后升高的趨勢，轉化酶和脲酶是先增加后降低的趨勢，方差分析得出土壤中過氧化氫酶、多酚氧化酶、轉化酶活性在成熟期活性均明顯高于對照組，高濃度臭氧處理脲酶活性在生育前期明顯高于對照。也有研究發現，熏蒸臭氧條件下土壤中轉化酶的活性會隨冬小麥不同生長期和土壤采樣的深度不同而發生相應變化[50]。在冬小麥拔節期，臭氧濃度升高對各土層的土壤脫氫酶活性、轉化酶、脲酶沒有明顯影響，而在灌漿期臭氧濃度升高對較深土層脫氫酶、轉化酶、脲酶與對照組相比差異明顯。這可能與小麥根系的生長狀況有關。目前，有關臭氧濃度升高對農田生態系統土壤酶活性影響的研究很少，但有研究發現，植物根系和微生物是影響土壤酶的主要因素，臭氧濃度升高會對植物根系和微生物產生直接影響[51-53]。近地層臭氧濃度升高可引起植物生物量和根系分泌物的變化，并通過植物的介導影響土壤生態系統的碳氮循環過程以及相關土壤酶的活性[12，54]。在臭氧濃度升高環境下，作物生育后期根際土壤周圍的微生物總數量逐漸減少和叢枝菌根的數量下降，都會影響土壤中酶活性的變化[55]。

2.4.2 土壤碳（C）循環及相關微生物功能 碳循環所涉及的微生物群落的功能結構主要是土壤和植物特性，包括土壤pH值溶解有機碳、微生物生物量碳，碳氮比和谷物重量。在小麥研究中，測量土壤變量和植物變量的特性，方差分析結果表明，2種土壤的pH值和總碳（TC）含量在臭氧濃度升高條件下顯著增加，而溶解有機碳和谷物體重顯著下降[25]。土壤和植物的這種變化性能可能會影響根際微生物群落的結構和根際微生物的碳循環過程。已有研究表明，在高濃度臭氧條件下，大多數土壤特性包括土壤水分含量（SM）、土壤pH值、土壤有機碳（SOC）、土壤微生物量碳（MBC）和總氮（TN）不變，臭氧濃度升高條件下，在小麥成熟期土壤中的溶解有機碳（DOC）含量降低[37]。通常，臭氧濃度的升高減少了C循環，可能是由于光合產物向根的轉運減少而引起的碳排泄物減少，在對O3-FACE位點的小麥根際微生物群落的研究發現，與C固定和有關的基因（產乙酸的種子）的基因豐度普遍下降，表明土壤微生物調節的碳循環在臭氧濃度升高的條件下受到抑制[25]。研究發現，臭氧濃度升高降低了稻田微生物產甲烷的活性，可能是產甲烷中碳源的可用性較低，根的生物量受到抑制[56]。在大豆農業生態系統中也發現了類似的研究[33]。在對單一碳源利用分析研究發現，臭氧濃度升高降低了微生物利用碳源的能力，尤其是根際土壤，可能是因為在臭氧作用下來自根的碳排泄物減少，光合產物向根的移位減少[27]。

2.4.3 土壤氮（N）循環及相關微生物功能 目前的研究表明，臭氧減少了N2O的排放，CH4的通量增加[56]。臭氧條件下植物根系分泌物下降，導致微生物C源減少，代謝下降，從而使硝化細菌與反硝化細菌活性下降，N2O減少。臭氧條件下有效氮的減少會使土壤微生物對N的利用能力下降，同時N2O排放量也下降，這是土壤N循環遭到破壞的第1個信號。臭氧濃度升高條件下土壤中的NH4+、-N和NO3--N含量會降低[57]，土壤N2O參與的主要是微生物的硝化和反硝化作用，而NH4+-N和NO3--N是反應的底物，它們的含量變化可能會影響土壤N2O的排放。大多數反硝化細菌在特定情況下會把N2O還原為N2，但NH4+會抑制N2O的還原。由此可知，土壤NH4+-N降低，N2O還原量會增加，導致土壤N2O的排放量下降[58]。臭氧會顯著降低一些敏感性小麥品種總N和凈N周轉率，使NH4+-N和NO3-N濃度顯著升高，進而降低敏感性小麥品種的土壤微生物氮循環，但是對耐性品種沒有顯著變化[59]。其原因可能是因為對于耐性品種，真菌的生物量通常在臭氧濃度升高條件下增加，而在敏感品種下的細菌生物量在臭氧濃度下下降。

真菌豐度是氮礦化的重要預測因子之一[60]，通常真菌比細菌更有效的分解底物[59]。臭氧濃度升高條件下，參與氮固定的nifh基因在煙農19號小麥品種的根際微生物群落中比在揚麥16號小麥品種的根際微生物群落中更敏感。其他研究發現，在臭氧濃度升高的條件下，大豆農業生態系統中參與氮固定，反硝化和氮礦化的基因總體上減少[33]。相應的，在大豆生態系統中發現用于描述反硝化菌群落nirK、nirS、nosZ基因和amoA基因的豐度都下降了[61]。可能是由于臭氧濃度升高影響了植物生長、植物氮的獲取和地下光合產物的分配，從而減少了土壤微生物。

3 展望

最常見的臭氧濃度升高的反應是根系生物量的減少和根的改變，植物通過不同的策略來應對臭氧脅迫。根據當前臭氧對土壤微生物相關功能及地下生態系統影響研究的結果看，目前的研究多傾向于臭氧通過影響對地下的碳分配，從而改變了作物的地下生態過程。關于臭氧濃度升高條件下根際分泌物與土壤細菌群落關系的研究很少報道，在一定程度上土壤微生物對臭氧濃度的響應認識也不全面。細菌和真菌在根區氮素周轉中起著重要作用，尤其根系滲出影響植物氮素的吸收，微生物與植物根際過程聯系更加緊密，因此，有必要加強作物根際和微生物組成變化的研究。結合不同處理條件下作物根的生物量與根際分泌物成分以及土壤理化性質分析，解析作物根圈微生物組對臭氧計量效應的響應規律與機制，進一步研究臭氧對土壤微生物及地下部分的影響。

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（責編：張宏民）