苗期高溫對草莓生育期的影響及其模擬*

徐 超，王明田，楊再強, 2**，韓 瑋，鄭盛華

苗期高溫對草莓生育期的影響及其模擬*

徐 超1，王明田3,4**，楊再強1, 2**，韓 瑋1，鄭盛華4

（1. 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心，南京 210044；2. 南京信息工程大學濱江學院，無錫 214000；3. 四川省氣象臺，成都 610091；4. 農業農村部西南山地農業環境重點實驗室，成都 610091）

以草莓品種“紅顏”為實驗材料，分別于2018年和2019年利用人工氣候箱對苗期草莓進行不同程度高溫（日最高溫/日最低溫32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃和41℃/31℃）和持續天數（2d、5d、8d和11d）處理，處理結束后將草莓苗移植到Venlo型玻璃溫室進行正常栽培實驗，分別記錄草莓各生育期的起止日期，同步監測溫室氣象數據。以2018年數據定量分析苗期高溫及其持續天數對草莓移栽后生育期的影響，并分別構建以生理發育時間、輻熱積和有效積溫為指標的3種高溫影響草莓生育期的模擬模型；以2019年的實驗數據對所建模型進行擬合驗證。結果表明，苗期輕度（32°C持續2～11d）和中度高溫（35°C持續2～8d）可以促進草莓提前進入開花期、坐果期和采摘期，而重度（38°C持續2～5d）和特重度（38°C持續8～11d和41°C持續2～11d）高溫則會使草莓進入上述關鍵生育期的時間推遲。三種模型模擬結果分析表明，與輻熱積模型和有效積溫模型相比，以生理發育時間為尺度的高溫影響模型對草莓發育期的模擬更為精確，其模擬的草莓開花期、坐果期和采收期天數與實測值之間擬合方程的決定系數（R2）分別為0.84、0.82和0.97，均方根誤差（RMSE）分別為1.39d、1.50d和1.56d，相對誤差（RE）分別為2.27%、2.23%和1.57%。可見，溫室草莓生產過程中，苗期適度高溫有利于后期各生育期提前但溫度過高則適得其反，此種情況下，推薦采用生理發育時間模型預測草莓開花期、坐果期起止時間和初次采摘的時間。

草莓；苗期高溫；生理發育時間；輻熱積；有效積溫；生育期模擬

作物生育期模型是作物生長發育模型不可或缺的模塊之一，同時也是準確模擬作物干物質生產與分配以及作物產量的關鍵[1]。作物的生育期模型實質上是建立作物生育期與外界環境因子（溫度和光照等）之間關系的一種模型，依靠外界的環境因子來準確預測作物的生育期是作物生長發育模型的核心研究內容之一[2]。

國內外針對設施作物或園藝作物生育期的模擬模型已較多。目前，已建立的作物生育期模型有溫室番茄[3-4]、溫室菊花[5-6]、溫室甜瓜[7]、溫室甜椒[8]和溫室黃瓜[9-10]等。建立生育期模型使用的方法也眾多，陳瀟等[11]利用鐘模型的方法建立了甘蔗發育期模擬模型，準確模擬出新植蔗和多年宿根蔗不同發育期。楊再強等[12]利用光溫效應（PTE）方法建立了適合楊梅生育期模擬模型，精準預測了楊梅展葉、開花和結果時期，刁明等[8]以生理發育時間（PDT）為尺度建立了適合溫室甜椒的生育期模型，準確預測了甜椒開花和成熟的日期，Lee等[6]使用指數增長方程對切菊作物的生長進行了建模預測。除此之外，還有有效積溫法（GDD）[13]、生理輻熱積法[14]以及正弦指數函數法[15]。為了使模型具有普遍的適用性，通常需要不同基因型品種、不同定植期和不同水分條件等數據。截至目前，苗期高溫對草莓生育期的影響模型的構建尚未報道。

草莓是多年生草本植物，隸屬于薔薇科草莓屬，具有較高的營養價值和經濟價值[16]。目前，草莓基本采用設施栽培，但一般溫室的調控能力較差，苗期室內溫度很容易達到35℃甚至40℃以上，導致高溫災害；再加上草莓成熟期集中、果實運輸易受損，嚴重制約草莓產業的發展。要解決這些問題，首先必須了解苗期高溫對草莓各主要生育期的影響并能夠進行準確預測。本研究選用常見的草莓品種“紅顏”，通過設置苗期不同程度高溫及其持續時間的栽培實驗，分析確定其后續各生育期的發展過程，建立相應的模擬模型，以期準確預測草莓開花期、坐果期和采收期的起止日期，為溫室草莓的環境調控和溫度管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗材料為草莓品種“紅顏”，由山東某公司提供。

1.2 實驗設計

1.2.1 苗期高溫人工控制實驗

實驗于2018年9月–2019年1月在南京信息工程大學人工氣候室（PGC–FLEX，加拿大）進行苗期高溫處理，處理結束后移植到Venlo型玻璃溫室進行栽培實驗。人工氣候室的溫度設置采用韋婷婷等[17]方法設置氣候箱內逐時氣溫（圖 1），日最高氣溫/最低氣溫設置分別為32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/ 28℃和41℃/31℃共4個水平，處理時長分別為2、5、8和11d，空氣相對濕度設置65%～70%，光周期為12h/12h（白晝6：00–18：00/夜間18：00–6：00），輻射強度為800μmol·m–2·s–1，以28℃/18℃為對照。于2018年9月2日9：00將長勢相近的草莓植株放入人工氣候箱進行高溫處理，植株9～12片真葉，其中單葉葉面積≥4cm2，于2d、5d、8d和11d后陸續將草莓移出，移植到Venlo型玻璃溫室中繼續生長，定植密度為8株·m?2。其中每組處理3次重復，每個重復100株，共計1500株。處理期間草莓幼苗為盆栽，栽培塑料盆規格為高15cm，上口徑12cm，下口徑8cm，土壤取自溫室苗床，處理期間，每日17：00向盆中補充適量水分，保證土壤濕潤。

圖1 人工氣候室日內溫度變化過程

1.2.2 高溫處理結束后溫室栽培實驗

人工控制實驗結束后，用剪刀從一側把塑料花盆剪開，保留完整根際土壤，取出盆中草莓苗確保其生長不受移栽的影響，移栽至南京信息工程大學農業氣象試驗站的Venlo型玻璃溫室苗床里。溫室南北長30m，由12跨組成，東西跨度為6m，檐高和脊高分別為4.00m和4.73m，溫室的內加熱系統、灌溉系統、簾幕開展、通風窗開張均由計算機自動控制[19]。栽培土壤為沙壤土，pH為6.5～6.8，有機質含量176.58mg·kg–1，有效氮、有效磷和有效鉀含量分別為70.52、30.15和179.25mg·kg–1。栽培實驗種植期間向草莓根部滴灌澆水，苗期每3～5d滴灌一次，開花期和采收期每2～4d滴灌一次，滴灌時間在17：00-18：00，確保苗期土壤持水量為60%～70%，開花期、坐果期和采收期土壤持水量為70%～80%。施肥采用每次滴灌每次施肥的原則，苗期每公頃施用30～45kg滴灌專用肥（N:P:K=20:20:20），開花期、坐果期和采收期每公頃施用30～45kg滴灌專用肥（N:P:K=19:8:27）。

于2019年9月-2020年1月以上述相同的方法重復試驗。分別記錄草莓各生育期起止日期，同步監測溫室的氣象數據，其中2018年9月–2019年1月的數據用于建立模型，2019年9月–2020年1月的數據用于模型的驗證。

1.3 項目測定

1.3.1 生育期觀測

每日觀測草莓植株的發育情況，并詳細記錄開花期、坐果期和采收期出現日期，各生育期形態劃分標準見表1。

表1 草莓四個主要生育期的形態劃分

1.3.2 氣象數據收集

Venlo型玻璃溫室氣象數據由HOBO Data Loggers（Campbell Scientific CR10T）自動采集。采集的氣象數據包括定植-實驗結束期間距離草莓冠層1.5m處的空氣溫度和太陽輻射，數據采集頻率為每10s采集1次，存儲每30min的平均值[18]。在模型計算中，若以小時為單位，則取該小時2個30min數據的平均值，若以日為單位，則取全天數據的平均值。

1.4 研究方法

利用三種模型分別進行草莓生育進程的模擬，從定植開始，主要生育期包括開花期、坐果期和采收期。

模型一：生理發育時間模型（PDT，Physiological Development Time），主要考慮溫度和光照條件。草莓生理發育時間（PDT）是指在最適宜溫度和光照條件下完成萌發-成熟所需的時間，反應作物的發育速率。對于一個特定品種，其PDT基本恒定，因此，通常可以用PDT來推測不同生長環境下的物候期[10]。PDT可根據逐日相對熱效應和相對光周期效應的乘積累積計算。日相對熱效應指（RTE，Rlative Thermal Effectiveness）草莓植株在實際溫度下生長一天相當于在最適溫度下生長一天的相對量，日相對光周期效應（RPE，Rlative Photoperiod Effectiveness）指草莓植株在實際光周期下生長一天相當于在最適光周期下生長一天的相對量。計算式為

式中，i為發育的天數，n為完成全發育階段所需的天數（d）。

（1）相對熱效應（RTE）可以根據氣溫與作物生長發育的三基點溫度計算。計算式為

式中，RTE(Tj)為定植后第i天第j小時的相對熱效應。RTE(i)為定植后第i天的相對熱效應。Tj第i天第j小時的氣溫（℃）。Tmax、To和Tmin分別為草莓在生長發育過程中最高、最適和最低溫度（表2）。

（2）相對光周期效應（RPE）的計算式為

表2 草莓不同發育階段的三基點溫度

式中，DLc指草莓光周期效應的臨界日長（16h），DLo為草莓光周期效應的最適日長（10h）。DL是實際日長，計算式為[19]

模型二：輻熱積模型（TEP，Product of Thermal Effectiveness and PAR），主要考慮溫度和光合有效輻射條件[20]。TEP為逐日作物冠層日光合有效輻射總量與日平均熱效應的乘積的累積值。

式中，DTEPi為定植后第i天的輻熱積（MJ·m-2），RTEi為定植后第i天的日平均相對熱效應，PARi為定植后第i天的日光合有效輻射總量(MJ·m?2·d?1)，TEP是一定時期內每天的輻熱積累值(MJ·m?2)。

模型三：有效積溫模型（Growing Degree Days，GDD），主要考慮溫度條件。GDD是日平均氣溫與作物發育下限溫度之差的累計值，計算式為[21]

式中，Tavg為日平均氣溫（℃），Tx為日最高氣溫（℃），Tn為日最低氣溫（℃），Tmax和Tmin為生長發育的最高溫度和最低溫度（℃），取值見表2。

1.5 模型檢驗

采用均方根誤差（RMSE，Root Mean Squared Error）和相對誤差（RE，Relative Error）進行模型模擬值和實測值的檢驗，RMSE和RE值越小，表明模擬精度越高[22]。用模擬值與實測值的1:1線表示模型的一致性和可靠性。RMSE和RE的計算式為

式中，OBSi和SIMi分別為觀測值和擬合值。n為樣本量。

2 結果與分析

2.1 苗期高溫處理對草莓生育進程的影響

由表3可見，苗期不同高溫及不同處理天數均對草莓主要生育期產生影響。適宜的生長條件下（CK），定植到初花期、坐果期和初次采收期分別經歷60、66和94d，其它高溫處理達到開花、坐果和采收期的時間均有不同程度的提早或延遲。具體來看，在高溫程度較低（32℃）條件下苗期處理2、5、8和11d后，高溫程度稍高（35℃）條件下苗期處理2、5和8d后，以及高溫程度更高（38℃）條件下苗期處理2d和5d后，草莓植株后續進入開花期、坐果期和采收期的時間比CK提前1～3d。高溫程度稍高（35℃）條件下處理時間到11d，以及高溫程度更高（38℃）條件下處理時間到8d和11d，草莓植株后續進入開花期、坐果期和采收期的時間均比CK有所延遲，各生育期延遲1～12d。當苗期溫度升至更高的41℃時，經過2、5、8和11d處理后，草莓植株后續進入開花期、坐果期和采收期的時間均比CK延遲，且延遲程度明顯加重，開花期分別延遲5、6、7和7d，坐果期分別延遲4、5、5和6d，采收期分別延遲9、12、16和18d。可見，苗期較低程度或較短時間的高溫對草莓植株后續發育有促進作用，而較高程度或較長時間高溫對發育期卻有明顯阻滯作用。

表3 苗期不同高溫水平和處理時長條件下草莓后續各主要發育期的觀測結果

注：32℃/22℃和35℃/25℃處理11d、8d、5d和2d的開始日期分別為9月21、24、27和30日，結束日期（定植日期）為10月2日。38℃/28℃和41℃/31℃處理11d、8d、5d和2d的開始日期分別為10月4、7、10和13日，結束日期（定植日期）為10月15日。

Note: The start date of treatment at 32℃/22℃ and 35℃/25℃ for 11d, 8d, 5d and 2d were September 21, 24, 27 and 30 respectively, and the end date (planting date) was October 2. The start date of treatment at 38℃/28℃ and 41℃/31℃ for 11d, 8d, 5d and 2d were October 4, 7, 10 and 13, respectively, and the end date (planting date) was October 15.

2.2 苗期高溫處理對草莓主要生育期光熱指標的影響

利用2018年氣象數據和式（1）-式（9）分別計算各處理下草莓定植-開花期、定植-坐果期和定植-采摘期所需要的草莓生理發育時間（PDT）、積累輻熱積（TEP）和累積有效積溫（GDD），結果見圖2。由圖可見，32℃處理下、35℃處理8d以內和38℃處理5d以內草莓進入關鍵生育期（開花期、坐果期和采收期）所需的PDT、TEP和GDD均小于對照相應值，而35℃處理11d，38℃處理5～11d和41℃持續下所需的PDT、TEP和GDD均大于對照的相應值。可見，苗期不同高溫和不同處理天數影響草莓進入關鍵生育期累積的PDT、TEP和GDD。其中，輕度和中度持續可以促進草莓提前進入開花期、坐果期和采摘期，而重度和特重度持續則延遲草莓進入上述關鍵生育期的時間。

2.3 三種模型對苗期高溫處理后草莓生育進程模擬結果及其驗證

利用2019年數據對模型進行檢驗。分別根據式（1）-式（9）計算不同高溫和持續天數處理后每日的PDT、TEP和GDD，將各日值累計相加直到累計值達到圖1中相應的值，此時所對應的天數即模擬值，同時觀測各處理下達到具體生育期的天數，此時所對應的天數即實測值。模擬天數與實測天數的對比結果見表4。

圖2 苗期不同高溫和持續天數處理后草莓進入主要生育期對應的生理發育時間、累積輻熱積和累積有效積溫

注：PF代表定植-開花期，PS代表定植-坐果期，PH代表定植-采收期。

Note：PF represents planting to flowering stage, PS represents planting to fruit setting stage, and PH represents planting to harvesting stage.

基于3種模型模擬的精確度比較如表5。由表可見，3種模型對草莓的開花期、坐果期和采收期預測精度不同，其中PDT模型能更精確預測草莓的開花期，其次是TEP模型，GDD模型預測的效果最差。PDT模型預測開花期的RMSE和RE分別為1.39d和2.27%，TEP模型分別為2.09d和2.99%，GDD模型分別為2.50d和4.07%。同樣，對于坐果期和采收期的預測，PDT模型的預測精度仍最高，TEP模型次之，GDD模型最差。可見，與TEP模型和GDD模型相比，PDT模型可以較好預測草莓的開花期、坐果期起止時間和采收期。

基于PDT模型、TEP模型和GDD模型模擬值與觀測值的比較如圖3。由圖可以明顯看出，PDT模型對草莓開花期、坐果期和采收期的預測精度高于TEP模型和GDD模型。基于PDT模型對開花期模擬的方程決定系數R2為0.84，高于TEP模型和GDD模型的0.77和0.74；基于PDT模型對坐果期模擬的方程決定系數R2為0.82，高于TEP模型和GDD模型的0.71和0.61；基于PDT模型對采收期模擬的方程決定系數R2為0.97，高于TEP模型和GDD模型的0.89和0.84。

表4 三種模型對草莓從定植期到各生育期天數的模擬值和擬合誤差（實測值-擬合值）(d)

表5 三種模型模擬的精確度比較

圖3 三種模型對草莓定植-開花、結果期和采收期的觀測值與模擬值的對比

3 結論與討論

3.1 討論

本研究發現，不同高溫和處理時間對草莓花芽分化后苗期的發育和坐果均有影響，與對照相比，較低高溫和短期較高溫的輕度持續（32℃下處理2d和5d）和中度持續（35℃下處理11d）會促進花的發育，導致草莓的開花期提前，這樣的結果在對小麥[23]的研究中也有發現，可能是因為一定程度的高溫可以促進花芽生長，導致開花提前[24]。但若采用高限高溫處理（如38℃下處理11d），反而抑制花芽生長，這應該是因為過高溫度遲滯花芽發育速度，導致了開花延遲[25]。而在持續最高溫下（41℃）的生育期嚴重推遲，很可能是高溫已經造成器官的嚴重傷害[26]。

作物的生育期模型，又被稱為作物物候期模型，通過生育期模型可以模擬作物生長和發育的過程，同時也可以模擬作物各個生育期出現的時間，對作物生產指導意義重大[27]。通常作物需要達到一定的溫度后，才會開始一個生育期的發育，據此提出了有效積溫的概念，利用有效積溫預測作物生育期的方法在光溫適宜的大田作物中得到了廣泛應用，因為在這種條件下作物的發育速率與溫度呈線性關系[28-29]。但是實際生產和應用過程中有效積溫法會出現很大的誤差，出現較大誤差的主要原因是作物通常不是在最適溫光條件下生長，尤其是設施作物，溫室內的光溫并不同步，甚至常常超過作物的最適溫度，此時使用有效積溫法必定會出現誤差偏大的結果，對于同一作物，溫度在最適溫度上限和最適溫度下限之間，其發育速率基本保持在最大值，但是在最適溫度下限與發育下限溫度之間則發育速率逐漸降低，同時在最適溫度上限與發育上限溫度之間其發育速率也是逐漸降低的[30]；有效積溫出現較大誤差的另外一個原因是作物在生長發育過程中，生育期除受到溫度的影響外，還與日照長度密切相關，同時這一點也是輻熱積模型沒有考慮的[20]。草莓作為短日照植物，在建立其發育模型時，必須考慮光周期的影響。

生理發育時間模型綜合考慮了溫度和日照長度對作物的影響，構建了溫度和日照長度與作物生育期的非線性關系，比輻熱積模型和有效積溫法機理性更強，因此對作物物候期的預測也較為準確[31]。但是，與其它模型一樣，它需要不同基因型作物、不同種植環境和不同地理環境因素的數據進行驗證。本研究在基于生理發育時間模型，綜合考慮溫度和日長對草莓物候期的影響下，構建了苗期高溫下草莓關鍵生育期（初花期、坐果期和采收期）模型。模型模擬效果較好，對各個生育期的預測值與實際值誤差在4d以內，明顯高于輻熱積模型和有效積溫模型，可以對草莓關鍵生育期進行相對準確的預測。

3.2 結論

（1）正常情況下，草莓定植-開花期、結果期和采摘期需要的生理發育時間（PDT）分別是42、46和65d，積累輻熱積（TEP）分別是54.43、61.34和90.88MJ·m?2，累積有效積溫（GDD）分別是939.20、1033.1和1550.24℃·d?1。

（2）苗期輕度和中度高溫持續可以促進草莓提前進入開花期、坐果期和采摘期，而重度和特重度持續則延遲草莓進入上述關鍵生育期的時間。

（3）基于PDT模型對草莓開花期、坐果期和采收期的預測比基于TEP模型和GDD模型效果更好。

[1] Bertin N,Heuvelink E.Dry-matter production in a tomato crop:comparison of two simulation models [J].Journal of Horticultural Science,1994,5(69):885-903.

[2] 李永秀,羅衛紅.溫室蔬菜生長發育模型研究進展[J].農業工程學報,2008(1):307-312.

Li Y X,Luo W H.Review on research progress of greenhouse vegetable growth and development models[J]. Transactions of the CSAE,2008(1):307-312.(in Chinese)

[3] 王冀川,馬富裕,馮勝利,等.基于生理發育時間的加工番茄生育期模擬模型[J].應用生態學報,2008,19(7):1544-1550.

Wang J C,Ma F Y,Feng S L,et al.Simulation model for the development stages of processing tomato based on physiological development time[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2008,19(7):1544-1550.(in Chinese)

[4] Heuvelink E.Evaluation of a dynamic simulation model for tomato crop growth and development[J].Annals of Botany,1999, 83(4):413-422.

[5] 楊再強,羅衛紅,陳發棣,等.溫室標準切花菊發育模擬與收獲期預測模型研究[J].中國農業科學,2007(6):1229-1235.

Yang Z Q,Luo W H,Chen F D,et al.A simulation model for predicting the development stage and harvesting date of standard chrysanthemum in greenhouse[J].Scientia Agricultura Sinica,2007(6):1229-1235.(in Chinese)

[6] Lee J H,Goudriaan Jan,Challa H.Using the expolinear growth equation for modelling crop growth in year-round cut chrysanthemum[J].Annals of Botany,2003,92(5): 697-708.

[7] 袁昌梅,羅衛紅,張生飛,等.溫室網紋甜瓜發育模擬模型研究[J].園藝學報,2005,5(2):262-267.

Yuan C M, Luo W H, Zhang S F,et al. Smiulation of the development of greenhouse muskmelon[J].Acta Horticulturae Sinica,2005,5(2):262-267.(in Chinese)

[8] 刁明,戴劍鋒,羅衛紅,等.溫室甜椒生長與產量預測模型[J].農業工程學報,2009,25(10):241-246.

Diao M,Dai J F,Luo W H,et al.Modeling phenological stages and morphological formation in potato[J]. Transactions of the CSAE,2009,25(10):241-246.(in Chinese)

[9] 曹元鑫,畢延剛,李娟起,等.溫室黃瓜發育期模擬模型的檢驗[J].中國農業大學學報,2014,19(3):145-153.

Cao Y X,Bi Y G,Li J Q,et al.Verification and evaluation of development stage model for greenhouse cucumber[J]. Journal of China Agricultural University,2014,19(3): 145-153.(in Chinese)

[10] 程陳,馮利平,薛慶禹,等.日光溫室黃瓜生長發育模擬模型[J].應用生態學報,2019,30(10):3491-3500.

Cheng C,Feng L P,Xue Q Y,et al.Simulation model for cucumber growth and development in sunlight greenhouse[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2019, 30(10):3491-3500.(in Chinese)

[11] 陳瀟,馮利平,彭明喜,等.鐘模型法建立甘蔗發育期模擬模型[J].中國農業氣象,2019,40(3):186-194. Chen X,Feng L P,Peng M X,et al.Establishment of sugarcane development simulation model based on clock model method[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2019,40(3):186-194.(in Chinese)

[12] 楊再強,黃海靜,金志鳳,等.基于光溫效應的楊梅生育期模型的建立與驗證[J].園藝學報,2011,38(7):1259-1266.

Yang Z Q,Huang H J,Jin Z F,et al.Development and validation of a photo-thermal effectiveness based simulation model for development of myrica rubra[J].Acta Horticulturae Sinica,2011,38(7):1259-1266. (in Chinese)

[13] Kamata N,Igarashi Y,Nonaka K,et al.Analyzing the leafing phenology ofBlume using the growing degree days model[J].Journal of Forest Research,2020,25(3): 1-8.

[14] 于飛,劉博,谷曉平,等.光溫條件對設施菊花生長發育的影響[J].貴州農業科學,2020,48(3):113-116.

Yu F,Liu B,Gu X P,et al.Effect of light and temperature condition on growing development of facility[J].Guizhou Agricultural Sciences,2020,48(3):113-116. (in Chinese)

[15] Malo J E.Modelling unimodal flowering phenology with exponential sine equations[J].Functional Ecology,2002, 16(3):413-418.

[16] Edger P P,Poorten T J,van Buren R,et al.Origin and evolution of the octoploid strawberry genome[J].Nature Genetics,2019,51(3): 541-547.

[17] 韋婷婷,楊再強,王琳,等.玻璃溫室和塑料大棚內逐時氣溫模擬模型[J].中國農業氣象,2018,39(10):644-655.

Wei T T,Yang Z Q,Wang L,et al.Simulation model of hourly air temperature inside glass greenhouse and plastic greenhouse[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2018, 39(10):644-655.(in Chinese)

[18] Xu C,Yang Z Q,Wang M T,et al.Characteristics and quantitative simulation of stomatal conductance of[J].International Journal of Agriculture and Biology,2019,22(2):388-394.

[19] Yuan Z X,Xin F,Du C X.Analysis of the variation of photoperiod with latitude and season[J].Sustainable Energy, 2014(4):41-50.

[20] 高亮之,金之慶,黃耀,等.農業模型學[M].北京:氣象出版社,2019:263-264.

Gao L Z,Jin Z Q,Huang Y,et al.Agricultural modeling science[M].Beijing:China Meteorological Press,2019:263- 264.(in Chinese)

[21] 蘇李君,劉云鶴,王全九.基于有效積溫的中國水稻生長模型的構建[J].農業工程學報,2020,36(1):162-174.

Su L J,Liu Y H,Wang Q J.Rice growth model in China based on growing degree days[J].Transactions of the CSAE,2020,36(1):162-174.(in Chinese)

[22] 王明昌,劉布春,劉園,等.陜西蘋果主產縣花期凍害風險評估[J].中國農業氣象,2020,41(6):381-392.

Wang M C,Liu B C,Liu Y,et al.Assessment on the freezing injury risk during apple flowering in Liquan and Xunyi[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2020,41(6): 381-392.(in Chinese)

[23] 周俊杰.孕穗期高溫對水稻生長發育和產量形成的影響研究[D].南京:南京農業大學,2017.

Zhou J J.Study on the effects of heat stress at booting stage on rice growth and yield formation[D]. Nanjing:Nanjing Agricultural University,2017.(in Chinese)

[24] Mohammed A R,Tarpley L.High nighttime temperatures affect rice productivity through altered pollen germination and spikelet fertility[J].Agricultural and Forest Meteorology, 2009,149(6):999-1008.

[25] 殷新佑.水稻發育溫度效應的非線性模型及其應用[J].作物學報,1994,20(6):692-700.

Yin X Y.A nonlinear model to quantify temperature effect on rice phenology and it’s application[J]. Acta Agronomica Sinica,1994, 20(6):692-700.(in Chinese)

[26] 王亞梁,張玉屏,曾研華,等.水稻穗分化期高溫對穎花分化及退化的影響[J].中國農業氣象,2015, 36(6):724-731.

Wang Y L,Zhang Y P,Zeng Y H,et al.Effect of high temperature stress on rice spikelet differentiation and degeneration during panicle initiation stage[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2015,36(6):724-731.(in Chinese)

[27] 張亞杰,李京,彭紅坤,等.油菜生育期動態模擬模型的構建[J].作物學報,2015,41(5):766-777.

Zhang Y J,Li J,Peng H K,et al.Dynamic simulation model for growth duration of rapeseed ()[J].Acta Agronomica Sinica,2015,41(5):766-777.(in Chinese)

[28] 王全九,藺樹棟,蘇李君.馬鈴薯主要生長指標對有效積溫響應的定量分析[J].農業機械學報,2020,51(3):306-316.

Wang Q J,Lin S D,Su L J.Quantitative analysis of response of potato main growth index to growing degree days[J]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2020,51(3):306-316.(in Chinese)

[29] White S N,Boyd N S,van Acker R C.Growing degree-day models for predicting lowbush blueberry (Ait.) ramet emergence,tip dieback,and flowering in Nova Scotia,Canada[J].HortScience,2012, 47(8):1014-1021.

[30] Yan D C,Zhu Y,Wang S H,et al.A quantitative knowledge-based model for designing suitable growth dynamics in rice[J].Plant Production Science,2006,9(2): 93-105.

[31] 馬波,田軍倉.基于生理發育時間的壓砂地西瓜發育動態模型及驗證[J].農業工程學報,2016,32(20):122-128.

Ma B,Tian J C.Growth and development dynamic model of watermelon in gravel-mulched field based on physiological development time[J].Transactions of the CSAE,2016,32(20): 122-128.(in Chinese)

Effect of High Temperature in Seedling Stage on Phenological Stage of Strawberry and its Simulation

XU Chao1, WANG Ming-tian3, 4, YANG Zai-qiang1,2, HAN Wei1, ZHENG Sheng-hua4

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China; 2. Binjiang College, Nanjing University of Information Science and Technology, Wuxi 214000; 3. Sichuan Meteorological Observatory, Chengdu 610091; 4. Key Laboratory of Agricultural Environment in Southwest Mountain Areas, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Chengdu 610091)

High temperature is one of the common agricultural meteorological disasters, affecting the growth and development of crops. In order to study the effect of high temperature at the seedling stage on the phenology of strawberry in greenhouses, the strawberry variety " Benihoppe " was taken as the experimental material, and different high temperatures (32℃/22℃, 35℃/25℃, 38℃/28℃, and 41℃/31℃) and different stress days (2d, 5d, 8d and 11d) were performed on the strawberry seedlings in greenhouses in 2018 and 2019, and then transplanted to Venlo glass greenhouse for normal cultivation experiment. The data of 2018 quantitatively were used to analyze the effects of high temperature and stress days on the phenology of strawberries in greenhouses, and constructed three models for the effects of high temperature on the growth period of strawberries, including the PDT model, the TEP model, and the GDD model. The experimental data in 2019 were fitted to verify the established model. The results showed that mild (32°C for 2 to 11 days) and moderate high temperature (35°C for 2 to 8 days) at the seedling stage helped strawberries to early entry to the flowering stage, fruit setting stage and picking period, while severe (38°C for 2 to 5 days) and very severe (38°C 8 to 11 days and 41°C for 2 to 11 days) high temperature delayed the time for strawberries to enter the phenology mentioned above. Compared with the TEP model and GDD model, the high temperature impact model based on the PDT was more accurate and had the smallest error. The coefficient of determination(R2) between the simulated values and the measured values of flowering stage, fruit setting stage and harvesting stage were 0.84, 0.82 and 0.97, respectively, the root mean square error(RMSE) were 1.39d, 1.50d and 1.56d, respectively, the relative error(RE) were 2.27%, 2.23% and 1.57%, respectively. Therefore, in the greenhouse strawberry planting process, it is recommended to use the PDT model to predict the start and end times of the strawberry flowering stage, fruit setting stage and harvesting stage.

Strawberry; High temperature at seedling stage; Physiological development time; Product of thermal effectiveness and PAR; Growing degree days; Phenology simulation

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.10.004

徐超,王明田,楊再強,等.苗期高溫對草莓生育期的影響及其模擬[J].中國農業氣象,2020,41(10):644-654

2020-06-06

王明田，E-mail：wangmt0514@163.com；楊再強，E-mail：yzq@nuist.edu.cn

科技部重點研發計劃項目（2019YFD1002202）；2020年度江蘇省研究生科研與實踐創新計劃項目（KYCX20_0928）；四川省農業氣象指標體系研究及應用項目（省重實驗室2018-重點-05）；農業農村部西南山區農業環境重點實驗室開放項目（AESMA-OPP-2019006）；江蘇省自然科學基金青年基金項目（BK20180810）

徐超，E-mail：nmweifan@126.com