迷走神經背核內神經遞質的研究

【摘 要】迷走神經背核（dorsal motor nucleus of vagus，DMV）位于延髓背內側，與孤束核和最后區相鄰。故也有人將這三者合稱故又稱迷走神經復合體。DMV是調節內臟運動的重要核團。孤束核接受內臟的感覺信息，整合后將感覺信息傳入到DMV和腦內其它相關核團。DMV不僅接受迷走神經感覺纖維的傳入，還將信息整合處理后通過副交感傳出纖維支配內臟運動。DMV支配胸腹腔臟器平滑肌、心肌以及腺體，參與心、肺、食管、胃、胰腺等內臟器官的功能調節。DMV中存在膽堿、單胺和神經肽等多種神經遞質及相應受體。 DMV與腦內許多核團存在聯系，如下丘腦和藍斑。下丘腦外側區、腹內側核及室旁核均有纖維投射到DMV，而且是以對側為主的雙側支配。三叉神經脊束核、臂旁核、被蓋被核、藍斑也有纖維投射至DMV。邊緣系統發現杏仁核和終紋床核內的神經元也有纖維支配DMV。DMV有纖維投射到杏仁核。此外，DMV還支配巨細胞網狀核。

【關鍵詞】迷走神經背核;傳入神經;傳出神經;神經遞質

【中圖分類號】R3 【文獻標識碼】A 【文章編號】1005-0019（2020）10-295-01

1 迷走神經背核的一般情況

迷走神經背核（dorsal motor nucleus of vagus， DMV）為腦內重要的核團。DMV是內臟運動核團，與內臟的運動感覺密切相關。DMV位居第四腦室底，延髓背內側，它的背外側與孤束核相鄰，腹內側與舌下神經核相鄰，分布長度接近整個延髓[1]至DMV發現以來，人們進行了廣泛而深入的研究。在神經元形態方面，由于動物種屬和分類標準的不同，DMV內神經元可分為大、小兩型。較大的神經元可能是迷走節前運動神經元，而較小的神經元可能是向較高級中樞投射的神經元或中間神經元。也有學者認為DMV神經元可分為三型。DMV中大細胞支配骨骼肌，而中等的、較小的細胞支配心肌和平滑肌。且發現三種不同大小的神經元可分別支配胃的不同部位。參與調節心血管、呼吸等內臟活動。

DMV神經元的突觸聯系有多種類型，但主要是軸-體突觸、軸-樹突觸。

2 DMV的神經遞質與受體

研究者應用多種動物模型和實驗技術方法，發現DMV中存在膽堿、單胺和神經肽等多種神經遞質及相應受體。

（1）乙酰膽堿。乙酰膽堿在中樞、外周及自主神經系統中發揮著廣泛而重要的作用。膽堿能神經元在中樞神經系統中參與調節認知變化和進食過程[1-2]。紋狀體內的膽堿能受體參與調節DA的釋放和運動[3]。通過DA的調節機制可以促進紋狀體內乙酰膽堿的釋放[4]。利用免疫組化技術發現大鼠DMV中含有膽堿能神經元，參與胃運動的調節，但DMV中不含膽堿能纖維[5]。乙酰膽堿是DMV的神經遞質，通過N受體促進胃酸分泌。定量放射自顯影研究發現DMV中存在有M受體。下丘腦外側區經膽堿能通路投射到DMV，并且經M受體調節胃酸分泌及胃粘膜血流量[6]。迷走神經支配大鼠的食管，在DMV逆行標記的膽堿能神經元中，含有一氧化氮合成酶，在背根逆行標記神經元神經節中有降鈣素基因相關肽，以及在結狀神經節中少數逆行標記的神經元中含有酪氨酸羥化酶。

（2） 兒茶酚胺。

在大鼠DMV兒茶酚胺能神經元中，有多巴胺（dopamine，DA）能、去甲腎上腺素能和腎上腺素能神經元[5]，且有報道DA和ACh共存[5]。NTS內兒茶酚胺神經元是回應內臟飽食信號的神經元。DA是中樞神經遞質，大量存在于黑質的致密部，也存在于消化道內，參與消化道功能的調節。DA在中樞參與運動和攝食相關的調節，在外周消化道不僅能抑制胃體及胃竇的推進運動，還能使胃體平滑肌松弛，幽門收縮，延遲胃排空。DA受體有5種，分為D1樣（D1， D5）和D2樣（D2， D3， D4）。D2受體表達主要是抑制性作用表達在下丘腦外側部，下丘腦弓狀核，室旁核[5]。在一般情況下，DA在下丘腦外側區和對下丘腦腹內側區域內，對食物的攝入量出現相反的影響。瘦素，胰島素，生長素以及其它下丘腦神經肽可以直接調節DA信號[2]。在DMV內發現腎上腺素能纖維。DA可作為DMV的神經遞質。DMV含腎上腺素能（1和（2受體[5]。利用組織化學法還發現DMV有NOS陽性神經元的分布[6]。免疫細胞學研究表明，DMV神經元上存在5-HT2A受體和5-HT纖維， 5-HT5A/law受體也在DMV中發現[7]，DMV中5-HT2A受體系統對胃收縮幅度和平均胃內壓力的調節起著非常重要的作用。

（3） 氨基酸類。

利用放射受體測定法已經證明，DMV神經元表達谷氨酸受體。谷氨酸可作為DMV迷走傳入纖維的遞質。將GABA受體拮抗劑注入DMV，可使胃酸分泌增加和胃運動增強，提示GABA可作為DMV抑制性遞質，通過DMV中支配胃的運動神經元上的GABA受體對胃功能起抑制效應[4]。

（4） 神經肽。

DMV含有大量的促甲狀腺釋放激素能纖維，并且也含高濃度的促甲狀腺釋放激素受體。促甲狀腺釋放激素可以通過降低靜息K電導增強DMV神經元興奮性。將促甲狀腺釋放激素注入大鼠或貓DMV，發現可使胃酸分泌增多，胃幽門部收縮增強。DMV含催產素免疫陽性纖維，這些陽性纖維來源于大鼠PVN，加壓素能纖維也從PVN到DMV。將催產素拮抗劑注入大鼠DMV，可以阻斷由刺激下丘腦PVN所引起的胃、腸功能變化。說明中樞傳入的遞質催產素和加壓素是調節DMV，進而經DMV調節內臟活動。DMV中神經降壓素纖維具有區域分布的特點，在DMV還存在高濃度的神經降壓素受體。

研究發現DMV和NTS有大量的甘丙肽免疫陽性纖維，NTS內甘丙肽陽性的神經元直接投射到DMV。DMV內投射到胃腸道的神經元周圍環繞密集的甘丙肽免疫陽性纖維。甘丙肽是一種抑制性神經遞質，存在于腦內的許多核團如中央杏仁核、藍斑、PVN、下丘腦腹側核也含有大量的甘丙肽免疫陽性神經元和纖維[17]。

DMV中存在生長抑素、促腎上腺皮質激素、胃泌素釋放肽、P物質及相應的受體、血管緊張肽能受體、鴉片樣受體、心房肽受體和膽囊收縮素受體。DMV內有胰島素受體，胰島素參與調節DMV投射到胃和胰腺的神經元。DMV存在免疫陽性的瘦素受體，使用膜片鉗技術發現瘦素可以使DMV神經元膜發生去極化和超極化。瘦素的表達可以通過下丘腦神經通路抑制食物攝入量和增加能量消耗[4]。此外，瘦素通過下丘腦垂體性腺軸，參與食物的攝入和能量平衡的控制。弓狀核中有阿黑皮素原和神經肽Y免疫陽性的神經元[4]。弓狀核的神經元投射到許多腦室周核，包括室旁核、外側下丘腦區和其它許多腦區，也包括DMV和脊髓。早期的研究者曾經用各級手術損傷，發現下丘腦和NTS之間清楚地顯示了下丘腦阿片-促黑素細胞皮質素原神經元的神經支配延髓的NTS。

生長激素存在于人體組織的中樞和外周。血液循環中的生長激素主要來源于胃[1]。DMV中存在生長激素受體，生長激素直接作用于DMV，參與攝食行為調節[4]。研究證實：生長激素受體在下丘腦核團有表達。生長激素受體也被發現存在于許多副交感神經的節前神經元。它調節大部分內分泌和外分泌的功能，包括對生長激素的分泌，食物的攝入，能量平衡和控制肥胖[5]。生長素刺激食欲和促進能量儲備，可導致體重增加。最近研究結果顯示，瘦素和生長激素作用于不同的生長過程和生殖發育階段[5]。瘦素調節下丘腦垂體性腺，作用廣泛。生長素激可以激活下丘腦攝食通路增加進食，也能激活DA系統。許多穩態系統主要是由下丘腦維持的能量平衡和食物攝入量調節。

小結

DMV位于延髓背內側，是調節內臟運動的重要核團。DMV與中樞下丘腦、腦干其它神經核團、邊緣系統都存在密切的聯系。DMV支配胸腹腔臟器，參與心、肺、食管、胃、胰腺等內臟器官的功能調節。DMV中存在膽堿、單胺和神經肽等多種神經遞質及相應受體，參與調節全身的許多功能。

參考文獻

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作者簡介：蔡青青（1985—），女，河南鶴壁人，河南護理職業學院助教，研究方向：神經解剖。