不同收獲時(shí)間對(duì)甜糯雙隱性玉米自交系種子質(zhì)量的影響

任夢(mèng)云，杜龍崗，王美興，黃益峰

(浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物與核技術(shù)利用研究所，浙江 杭州 300021)

隨著現(xiàn)代生活水平的不斷提高，鮮食玉米越來(lái)越受廣大消費(fèi)者的青睞。近年來(lái)選育具有甜糯雙隱性基因的加甜型糯玉米品種，已成為鮮食玉米育種市場(chǎng)的主流方向。玉米自交系是雜交種選育的遺傳基礎(chǔ)，一般來(lái)說(shuō)評(píng)價(jià)一個(gè)自交系的好壞除了看其產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)性狀外，種子活力也至關(guān)重要。種子活力是指種子在不同條件下具有潛在萌發(fā)和出苗的能力，是衡量種子質(zhì)量等級(jí)的重要指標(biāo)[1]，高活力種子具有更明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)潛力[2-3]，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有十分重要的意義[4]。

種子成熟度也是影響種子質(zhì)量的關(guān)鍵性外界因素之一[5]。目前，有關(guān)于玉米種子成熟期的研究較多集中在雜交種種子上[6]，而有關(guān)于甜糯雙隱性玉米自交系種子活力的研究鮮有報(bào)道。一般情況下，隨著種子成熟度的不斷增加，種子的發(fā)芽率、干物質(zhì)量和耐儲(chǔ)性等都會(huì)相應(yīng)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，蠟熟期種子的活力達(dá)到頂峰[7]，保證具有較高的出苗率和產(chǎn)量[8]，目前將生理成熟作為玉米適宜收獲期的標(biāo)準(zhǔn)[9]。本研究對(duì)不同成熟度的4種甜糯雙隱性玉米自交系(自選系2019、C002、TN012和TN932)開(kāi)展種子活力研究，探討浙江地區(qū)甜糯雙隱性玉米種子的最佳適宜收獲期，為玉米種子活力遺傳改良和高質(zhì)量生產(chǎn)提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以甜糯雙隱性玉米自交系4個(gè)自選系2019、C002、TN012和TN932為材料。

1.2 處理設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院海寧實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行，室內(nèi)生理試驗(yàn)在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所玉米分子實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。2019年3月30日種植供試材料，每667 m2種植4 000株，1行父本與4行母本交替種植。6月6日為抽雄期，吐絲前用羊皮紙袋套住雌穗隔離以防止串粉，吐絲時(shí)收集雄花花粉進(jìn)行人工授粉并記錄授粉日期，自授粉后23 d起，每隔3 d采收一批果穗，最后一批采收期為授粉后35 d。果穗收獲后及時(shí)陰干至相同含水率，除去病蟲(chóng)、破損、畸形和混雜粒后，將所有的種子置于冷庫(kù)中貯藏保存。

采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主處理為甜糯雙隱性玉米自交系(自選系2019、C002、TN012和TN932)4個(gè)處理，二級(jí)處理為授粉后收獲天數(shù)(即不同成熟度)，即分別為授粉后23 d(Ⅰ)、26 d(Ⅱ)、29 d(Ⅲ)、32 d(Ⅳ)和35 d(Ⅴ)收獲，共20個(gè)處理組合。每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

籽粒千粒重:每期帶苞葉采收長(zhǎng)勢(shì)一致的果穗10個(gè)，自然陰干脫粒后混合種子精選后，隨機(jī)選取1 000粒稱重，8～10次重復(fù)，計(jì)算千粒重。

發(fā)芽試驗(yàn)與測(cè)定指標(biāo):按農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程的要求，采用砂培法進(jìn)行室內(nèi)發(fā)芽率試驗(yàn)。選用無(wú)污染的細(xì)砂過(guò)2 cm孔徑篩，清水沖洗干凈后160 ℃烘干3 h，并在標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽盒內(nèi)制成3 cm厚的砂床。在陰干后的每期種子中隨機(jī)選取各處理種子各100粒，重復(fù)3次，共60個(gè)樣本。在發(fā)芽盒底部墊1層3 cm厚的濕細(xì)砂，將樣本均勻平鋪于砂床，表面覆蓋1層2 cm濕砂，加蓋蓋子，25 ℃晝夜恒溫培養(yǎng)。分別于第5 d(8月27日)和第7 d(8月29日)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率[10-11]，約9 d(8月31日)后，種子發(fā)脹破碎，停止發(fā)芽。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Execl 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 22.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 千粒重變化

玉米種子千粒重受玉米材料與授粉后天數(shù)的顯著影響。分析結(jié)果顯示(表1)，不同成熟度的甜糯雙隱性玉米自交系種子作為單一因子對(duì)籽粒千粒重的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，即授粉后不同采收時(shí)期因成熟度不同種子千粒重差異較大。一般而言，籽粒的千粒重隨授粉后天數(shù)的延長(zhǎng)而增大。自選系2019的千粒重變化有所不同，自選系2019的千粒重于授粉后26 d干物質(zhì)積累到最大水平，隨后緩慢下降。由此推測(cè)，對(duì)于自選系2019，在授粉后26 d前后種子的干物質(zhì)積累停止，隨后開(kāi)始呼吸作用占主導(dǎo)地位，開(kāi)始消耗干物質(zhì)，因此，在授粉后26 d前后收獲可以得到較高的產(chǎn)量。

表1 不同收獲期甜糯雙隱性玉米自交系種子的千粒重

2.2 發(fā)芽率變化

2.2.1 自選系2019玉米種子不同成熟度的影響

種子標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率受種子類型與授粉后天數(shù)的顯著影響。不同成熟度的自選系2019玉米種子發(fā)芽率差異顯著，隨著種子的逐漸成熟，種子發(fā)芽率整體呈上升趨勢(shì)，除授粉后29 d(自選系2019Ⅲ)的種子在第7天、第9天的發(fā)芽率相比于授粉后26 d(自選系2019Ⅱ)分別下降至34.67%和43.67%。授粉后32 d(自選系2019Ⅳ)、35 d(自選系2019Ⅴ)的種子發(fā)芽率迅速增加并穩(wěn)定在一定水平，第7和9天的發(fā)芽率分別為76.33%和82%、78%和87.67% (圖1)。

柱上不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異達(dá)0.05顯著水平。圖2～4同。圖1 自選系2019不同收獲期的發(fā)芽率

2.2.2 C002玉米種子不同成熟度的影響

不同成熟度的C002玉米種子發(fā)芽率差異明顯。不同成熟度種子第7天和第9天的發(fā)芽率差異不大，值得關(guān)注的是，C002成熟度較低的種子發(fā)芽率保持在較高的水平，隨著時(shí)間的推移，種子發(fā)育逐漸成熟，發(fā)芽率反而急劇下降。7 d和9 d發(fā)芽率中，29 d(C002Ⅲ)采收的玉米種子的發(fā)芽率最低(17%和22.67%)，隨后緩慢增加。第9天，授粉后35 d(C002Ⅴ)種子完全成熟時(shí)發(fā)芽率最高(51.67%)(圖2)。

圖2 C002不同收獲期的發(fā)芽率

2.2.3 TN012玉米種子不同成熟度的影響

授粉后26 d(TN012Ⅱ)、29 d(TN012Ⅲ)與35 d(TN012Ⅴ)采收的種子在不同發(fā)芽時(shí)間下發(fā)芽率的增長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致，發(fā)芽前期增長(zhǎng)速度較快，發(fā)芽7 d后種子發(fā)芽率基本上穩(wěn)定在一定水平(圖3)，授粉后23 d(TN012Ⅰ)與32 d(TN012Ⅳ)采收的種子在不同發(fā)芽時(shí)間下發(fā)芽率增長(zhǎng)緩慢。第9天，授粉后35 d采收的TN012的種子發(fā)芽率最高(82%)，但與授粉后29、32 d采收的玉米種子發(fā)芽率相比，差異不顯著。

圖3 TN012不同收獲期的發(fā)芽率

2.2.4 TN932玉米種子不同成熟度的影響

不同發(fā)芽時(shí)間下，不同成熟度種子隨著發(fā)芽時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽率增長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致，發(fā)芽初期增長(zhǎng)速度較快(7 d)，然后緩慢增加并保持在一定水平(圖4)(授粉后35 d采收的TN932Ⅴ種子除外)。與第7天相比，授粉后35 d采收的種子在第9天的發(fā)芽率大幅度增加，達(dá)到最高值(46.33%)。發(fā)芽9 d后大部分未發(fā)芽的種子已腫脹破碎，停止發(fā)芽試驗(yàn)。

圖4 TN932不同收獲期的發(fā)芽率

2.3 千粒重與種子發(fā)芽率的相關(guān)性

一般情況下，在一定范圍內(nèi)，玉米種子發(fā)芽率與千粒重成遞增關(guān)系。在該研究中我們發(fā)現(xiàn)，玉米種子發(fā)芽率與千粒重?zé)o顯著相關(guān)性。部分材料玉米籽粒千粒重達(dá)到最大時(shí)，其發(fā)芽率并未達(dá)到最高水平，尤其是自選系2019，其千粒重達(dá)到88.45 g時(shí)，發(fā)芽率高達(dá)78%。C002在授粉后35 d千粒重達(dá)106.57 g，此時(shí)發(fā)芽率最高，為46.33%；TN012和TN93均在授粉后35 d，籽粒完全成熟時(shí)千粒重最大、發(fā)芽率最高。

3 討論

研究表明，未完全成熟的玉米種子同樣具有較高的發(fā)芽率與活力，這樣在保證發(fā)芽率的前提下，可以適時(shí)縮短果穗收獲期，避免生境(如天氣條件、早霜、早凍等)對(duì)種子質(zhì)量的影響[12-14]。也有學(xué)者持不同意見(jiàn)，他們?cè)趯?duì)不同成熟度玉米種子的發(fā)芽率試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，有部分不同成熟度種子發(fā)芽率雖然都達(dá)到95%，但彼此間的活力差異較大，因此，認(rèn)為不能僅僅只依靠種子發(fā)芽率來(lái)確定最適采收期[15]。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，玉米自交系授粉后不同時(shí)期采收對(duì)種子活力的影響差異較大，這與王淑英等[10]關(guān)于河西制種基地玉米雜交種種子成熟度對(duì)種子活力影響的研究結(jié)果一致。灌漿前期，甜糯雙隱性玉米自交系種子的成熟度較低，發(fā)芽率也較低，隨著收獲期的推遲，種子活力不斷上升，在授粉后35 d果穗完全成熟時(shí)達(dá)到最高。自選系2019與C002除外，尤其是C002，采收前期發(fā)芽率已達(dá)到較高水平，在授粉后29 d發(fā)芽率急劇下降，隨后緩慢增加，35 d時(shí)達(dá)到最大水平，但與成熟前期采收的種子發(fā)芽率差異不大，我們推測(cè)造成該現(xiàn)象的原因可能與材料本身的特性有關(guān)，不同類型的甜糯雙隱性玉米自交系種子發(fā)芽特性因其遺傳基礎(chǔ)不同而存在差異[16]，具體原因有待進(jìn)一步研究。

一般情況下，同一玉米品種中體積較大和千粒重較高的種子，其活力相對(duì)占有一定的優(yōu)勢(shì)[16]。種子質(zhì)量不僅直接影響到種子的出苗能力和播種深度，也可以直接反映出種子內(nèi)部?jī)?chǔ)藏物質(zhì)的量。千粒重越大，其內(nèi)部?jī)?chǔ)存的可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)含量等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)就越高[16]。因此，生產(chǎn)上多選用籽粒飽滿的種子，以保證出苗率，同時(shí)應(yīng)根據(jù)種子大小或質(zhì)量，以及所貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的豐富度來(lái)確定最適播種量和播種深度。但在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)玉米籽粒千粒重達(dá)到最大時(shí)，部分材料的發(fā)芽率并未相應(yīng)達(dá)到最高水平，這與以往的研究略有差異，具體可能存在的因素有待于進(jìn)一步的探討與驗(yàn)證。

本研究只是針對(duì)特定的幾個(gè)玉米自交系材料進(jìn)行某一個(gè)生存環(huán)境下種子發(fā)芽率的研究，后續(xù)還需要利用更多的基因型材料，研究不同環(huán)境條件下甜糯雙隱性玉米種子發(fā)芽率與其物理、生理生化特性之間可能存在的關(guān)系，并且利用這些指標(biāo)來(lái)預(yù)測(cè)最適宜收獲期。