甘肅南部林區4種天然林種群結構特征*

趙 陽 曹秀文 李 波 齊 瑞 曹家豪 陳學龍 楊萌萌 陳林生

(1.甘肅省白龍江林業管理局林業科學研究所 蘭州 730046； 2.甘肅白龍江森林生態系統國家定位觀測研究站 舟曲 746300)

種群結構與動態是種群生態學研究的核心問題(姜在民等， 2018； 楊立榮等， 2018)，種群結構反映著種群內不同大小的個體數量分布狀況(江波等， 2018)，種群動態反映著種群大小及其時空變化規律(劉普幸， 2011)。生命表與其構建的存活曲線可以反映種群當前的存活狀態(周資行等， 2011； Harcombe， 1987)，結合種群動態數量化分析和時間序列預測還可以闡明種群受到的干擾狀況及未來發展趨勢(周瑩瑩等， 2018)。開展種群結構及其動態的相關研究，有助于更好地認識種群生存狀態、預測發展趨勢，這對種群更新及其生態系統的恢復具有重要意義。

白龍江、洮河林區森林茂密，面積廣闊，是國家天然林保護工程重點實施區。該林區森林生態系統對維持白龍江、洮河乃至長江與黃河上游區域的生態平衡、遏制生態退化發揮著重要的屏障作用，其森林生態服務功能總價值分別達到303.70億元·a-1和217.28億元·a-1，占甘肅全省的20%以上(邱書志等， 2018)。以紫果云杉(Piceapurpurea)、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、油松(Pinustabulaeformis)和遼東櫟(Quercusliaotungensis)為主要建群種的森林群落是該區森林資源的重要組成部分，發揮著不可替代的生態作用。此外，白龍江、洮河林區為長江與黃河上游的交匯區，因此，加強對該區森林的保護對維系長江與黃河中下游生態安全也具有重要意義。

作為甘肅南部重要的水源涵養林，自天保工程實施以來，白龍江、洮河林區森林資源恢復良好，且近年來隨著國家對生態文明重視程度的提高，森林恢復加快。然而，該林區的森林資源究竟恢復到何種程度？生存現狀如何？近年來鮮有相關的報道。為此，本研究以甘肅南部白龍江、洮河林區的4種天然林種群為對象，分析種群結構特征和生存現狀，以期為后期森林資源保護和可持續經營提供理論依據。

1 研究區概況

洮河林區位于洮河上游，地處青藏高原東部邊緣(102°46′—104°52′E，33°04′—35°09′N)，黃土高原與甘肅南部山區交匯帶，屬青藏高原濕潤氣候區。區內集成了森林資源、珍稀野生動植物資源、高原濕地、高原草甸等多種自然資源。地形以山地為主，山高谷深，相對高差大，海拔2 900～4 300 m，小氣候多樣，災害天氣多發，水資源較為豐富。年均降水646 mm，年均日照2 276 h，年均氣溫5.8 ℃，全年無霜期107天。土壤主要為棕色灰化土、棕色森林土、褐色森林土及黃土(邱書志等， 2018)。森林以暗針葉林為主，覆蓋率60.57%，林下天然更新良好，森林結構相對完整(徐幼霞等， 2016)，生態功能較強，森林群落主要建群種為云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、油松、櫟類(Quercus)、樺木(Betula)和落葉松(Larixgmelinii)，森林質量總體較高，野生動植物資源豐富。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2018年8—9月，在對研究區多次踏查的基礎上，選擇洮河林區尕海-則岔的紫果云杉林、車巴林場的岷江冷杉林和白龍江林區電尕林場的油松林、臘子口的遼東櫟林4種天然林種群為對象。根據各種群分布特點，采用典型抽樣法，每個種群設置50 m×50 m的標準樣地各5塊(樣地信息見表1)，采用相鄰格子法以5 m×5 m為基本單元，記錄樣地內胸徑(DBH)≥5 cm的全部喬木個體的胸徑、樹高和冠幅等指標，用生長錐測其樹齡。對DBH<5 cm的喬木幼苗、幼樹逐一測量并記錄其地徑、高度、冠幅。各樣地用GPS定位，記錄其經緯度、海拔和郁閉度等因子。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic information of plots

2.2 齡級的劃分

齡(徑)級劃分方法為： 按胸徑大小每5 cm為一級，即Ⅰ齡級0

2.3 靜態生命表的編制

靜態生命表不是對某一種群全部生活史的追蹤，而是反映某個特定時間種群內不同年齡個體的數量動態變化規律。對于自然種群，為了避免死亡率為負值的情況，許多研究對所得數據進行勻滑處理，但當各齡級個體數差別較大時，勻滑后的結果往往與實際情況差異較大。以實際存活數來編制生命表雖會出現死亡率為負值的情況，但卻能如實反映種群經歷的生態學過程。因此，本研究以徑級對應齡級，根據各齡級實際存活數編制靜態生命表，編制及計算方法參見盧杰等(2013)的文獻。并以徑級為縱坐標，對應個體數為橫坐標，繪制種群結構圖。

2.4 存活曲線擬合

以齡級為橫坐標，實際存活個體數Ax為縱坐標，繪制種群存活曲線。采用指數函數和冪函數進行存活數和齡級關系的擬合，依據決定系數、F檢驗值來判定模型擬合效果(楊鳳祥等， 1991)。如果指數方程Nx=N0e-bx擬合效果好，存活曲線為 DeeveyⅡ型； 若冪函數Nx=N0x-b擬合效果好，則存活曲線為DeeveyⅢ型(Silvertown， 1982)。

2.5 種群動態數量化分析

2.6 時間序列模型預測

運用時間序列分析中的一次平均推移法，預測4個種群在未來2、4、6、8個齡級的發展趨勢，模型為：

(1)

式中：n為需要預測的未來時間年限；t為齡級；Mt為未來n年時t齡級的種群存活數，是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均；Xk為當前k齡級種群存活數。

3 結果與分析

3.1 種群齡級結構

4種天然林種群結構如圖1所示。紫果云杉、岷江冷杉與油松林種群各齡級個體數均隨齡級增大而下降。紫果云杉與岷江冷杉幼齡個體分別占種群個體總數的61.44%和72.90%，Ⅱ齡級個體數量出現斷崖式下跌，只占16.06%和9.84%，Ⅱ齡級后數量下降趨勢變緩，種群結構逐漸趨于穩定。油松林幼齡個體占36.42%，Ⅱ齡級占19.12%，個體數隨齡級變化而下降的趨勢相對緩慢，Ⅳ齡級后種群逐漸趨于穩定。遼東櫟幼齡個體僅占15.60%，中齡級個體數量較多，占35.93%，種群結構接近于紡錘形。總體來看，紫果云杉與岷江冷杉種群齡級結構均呈典型的倒“J”型，油松種群屬于非典型的倒“J”型，3者均為增長型結構，而遼東櫟種群總體結構不穩定，接近于紡錘型。

圖1 種群齡級結構Fig.1 Age class of population

3.2 生命表與生存狀況

由表2可知，紫果云杉在幼齡期出現了1次死亡高峰，死亡率高達73.8%，幼齡期過后隨著齡級增大死亡率逐漸降低，生命期望逐漸升高，種群結構趨于穩定。岷江冷杉出現了3次死亡高峰，幼齡期最高達到86.5%，中齡和中老齡期死亡率也均達到54%以上，生命期望值隨著死亡高峰的到來有所波動。油松林在幼齡、中齡和中老齡期各出現了1次死亡高峰，且3次峰值依次升高，最高達到65.2%，生命期望隨著高死亡率的出現而有所降低。遼東櫟在幼齡和中老齡期各出現了1次死亡高峰，但第2次死亡高峰持續時間長，死亡率最高達到89.3%，生命期望值在此期間隨之降低。岷江冷杉、油松和遼東櫟種群由于較小齡級個體數量不足，其死亡率均出現了負值，說明種群在對應的齡級可能受到了干擾。

對4個種群生命表的分析可知(表2)，由于幼齡個體數量大、生存能力弱、競爭及環境篩選等作用使其大量死亡，存活數量迅速下降，由此可見，幼齡個體高死亡率現象普遍存在于每個種群中。高死亡率過后競爭及環境壓力必然減小，因此存活的個體質量提高，生命期望增大，種群結構趨于穩定。中、老齡個體的死亡則可能是由于受到外力干擾。

4個種群的存活曲線如圖2和表3所示。紫果云杉與岷江冷杉種群存活曲線均屬于Deevey-Ⅲ型，表明此2個種群幼齡個體死亡率高，渡過幼齡期后死亡率降低，種群結構逐漸穩定。油松與遼東櫟種群的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，表明種群各年齡段死亡率基本相近，說明外力干擾可能一直存在。這與生命表的分析結果一致。

3.3 種群動態數量化分析

表2 種群靜態生命表①Tab.2 Static life table of population

續表Continued

圖2 種群存活曲線Fig.2 Survival curve of population

表3 存活曲線方程Tab.3 Survival curve

表4 種群動態變化指數①Tab.4 Dynamic index of population

3.4 種群數量動態時間序列預測

以種群各齡級實際存活數為原始數據，按照一次平均推移法預測未來2、4、6、8個齡級后各種群存活的個體數。時間序列預測表明(表5)，未來2、4、6、8個齡級后，紫果云杉、岷江冷杉和油松林種群林木個體數量總體均呈明顯的增長趨勢，遼東櫟種群雖在中齡級出現了明顯的衰退，但隨著齡級的增長衰退現象消失，也呈現出增長趨勢。綜合分析可知，各齡級個體數的增加終是以豐富的幼苗數量為基礎，增加比例與幼齡個體數呈正相關，幼苗比例越大增長趨勢越明顯。由于存在豐富的幼齡個體，中、成年個體數會隨著林木生長得到補充而比例相對提高，種群結構趨于合理。

表5 種群數量動態時間序列預測①Tab.5 Time sequence prediction of number dynamics of population

4 討論

從種群現有結構和時間序列預測來看，4個種群均為增長型。紫果云杉和岷江冷杉種群幼苗數量均達到個體總數60%以上，具有絕對優勢，油松幼苗也達到36%以上，唯有遼東櫟幼齡個體數量相對不足。趙陽等(2018)、陳國鵬等(2016)研究認為紫果云杉、岷江冷杉幼苗耐蔭性強，林下更新相對容易，因此幼苗優勢大，種群穩定且結構完整，不易受外界干擾，增長潛力大。油松林雖然也屬于增長型種群，但相對于紫果云杉和岷江冷杉，其幼苗優勢不明顯，增長潛力較小。遼東櫟種群結構接近于紡錘型，因此增長潛力最小，易受外界干擾(張婕等， 2014)，雖然時間序列預測顯示其為增長型種群，但如果幼苗數量及其存活率得不到提高，種群極有可能呈衰退的發展趨勢。

解婷婷等(2014)、王立龍(2015)等認為，幼齡個體數量是維持種群穩定和增長的基礎，幼苗留存情況往往決定著種群更新的成敗。本研究中，紫果云杉與岷江冷杉種群均存在著大量幼苗，自然更新的幼苗大都于樹冠下呈集群分布(Kangetal.， 2015)，且天然林自然整枝的下冠幅寬大、枝下高較低，因此，幼苗間除相互競爭外還要與大樹的下枝爭奪空間和資源，這便造成了其極高的死亡率(趙陽等， 2018)，影響了種群增長； 此外，由于樹種自身特點，紫果云杉與岷江冷杉往往生長在人跡罕至的高山峽谷地帶，處于極少受人為干擾的近自然狀態，保證了生存環境的自然性，因此種群結構相對穩定。油松為喜光陽性樹種，幼苗多于林窗、林冠稀疏處以集群更新為主(蘇薇等， 2009)，林下零星幼苗少，本研究區亦是如此，且林下更新不良，幼苗長勢弱，部分林內人為活動頻繁，因此雖有一定幼苗優勢，但人為活動必會影響幼齡個體生長； 調查還發現，油松林病蟲害高發，中華松梢蚧(Matsucoccusinensis)為害嚴重，人為活動進一步加劇了危害程度(屠彩蕓等， 2016)，落針病大面積發生，幼苗死亡常見，中、大樹也常見立枯現象，種群由成熟型向衰老型過渡趨勢明顯，因此，其各年齡段均有較高的死亡率，存活曲線符合Deevey-Ⅱ型； 此外，油松林生長處多為黃土，土壤瘠薄，因此林木個體死亡還可能與其營養來源有關。遼東櫟也屬于喜陽樹種(周建云等， 2012)，但其天然更新也需要一定的庇蔭環境，與以往研究(于世川等， 2017)不同的是，本研究區遼東櫟由于林木稀疏遮蔭不足，獨立幼苗極少，其更新主要依靠大樹根部或伐樁萌蘗，幼苗總數少，種群結構接近于紡錘型，存在幼齡個體明顯少于大樹而形成“瓶頸”現象(馮云等， 2009)； 此外，遼東櫟木材致密堅硬，干枝能源價值大，人為破壞可能存在于每個齡級階段，因此存活曲線接近Deevey-Ⅱ型，現存遼東櫟主要為砍伐過后的少量留存木和自然萌生木，且當前林區內點狀破壞依然存在，造成幼齡個體不足、種群結構不穩定而增長趨勢弱的現狀。

本研究發現，無論針葉和闊葉樹種還是耐蔭和喜光樹種，無論其生存環境如何，其自然更新過程中幼齡個體高死亡率現象普遍存在，這與謝婷婷等(2014)、陳國鵬等(2016)、趙陽等(2018)的研究結果一致，這種高死亡率現象主要是由幼苗階段有限的資源和空間導致個體間的劇烈競爭所致。

白龍江、洮河林區天然林茂密，自天保工程實施20多年來未有針對性人工干預，因此，紫果云杉與岷江冷杉等幼齡個體在其濃郁寬大的樹冠下常處于“坐待”狀態(周建云等， 2012； 李榮等， 2011)，一旦間伐林窗打開，幼齡個體便會迅速生長占領中上層空間(張遠彬等， 2006)，因此，采取必要的經營措施勢在必行。可通過撫育間伐(生態疏伐、透光伐等)，及時伐除“老弱病殘”并占據較大空間的個體，促進較小林木進入林冠層。同時，對油松林還需重點加強病蟲害防治，加強中幼林撫育管理和隔離防護(屠彩蕓等， 2016)，也可通過引誘、培養中華松梢蚧的天敵來實現自然控制蟲害，要加強保護遼東櫟林，也可通過人工補植幼苗的方式促進種群結構恢復(吳邦利等， 2018)，還須防止人為破壞再次發生。

需要說明的是，甘肅南部地區經濟條件相對落后，森林資源又多分布在交通、通訊和文化水平落后的偏遠山區，監管不嚴，保護意識差，放牧、采藥等活動屢禁不止，點狀破壞常有發生，造成了森林環境和種群結構的不穩定。作為長江與黃河上游重要的水源涵養區和甘肅乃至西北地區的生態屏障，白龍江、洮河林區的森林生態系統在維持區域生態安全方面的作用舉足輕重，因此，加強對該區森林資源保護刻不容緩。

5 結論

紫果云杉、岷江冷杉、油松和遼東櫟均為增長型種群，紫果云杉與岷江冷杉自然更新好，種群結構穩定，增長潛力大； 油松林幼苗優勢不明顯，種群增長潛力較小； 遼東櫟林自然更新差，易受外界環境干擾，增長潛力最小。種群自然更新過程中幼齡個體高死亡率現象普遍存在，并成為其更新和發展的“瓶頸”，光照和空間限制而導致的競爭和自疏作用是造成幼苗高死亡率的關鍵因素。岷江冷杉與紫果云杉種群更新主要受自身生物學特性和環境因子影響，油松林還主要受病蟲害影響，遼東櫟林則主要受人為破壞。為此，對岷江冷杉和紫果云杉需要采取人工措施提高幼齡個體存活率，增加中成年林木比例，對油松林還需加強病蟲害防治，對遼東櫟則要重點加強保護并采取人工輔助促進更新。