吐絲前高溫脅迫對不同耐熱型夏玉米產量及穗發育特征的影響

高英波，張慧，單晶，薛艷芳，錢欣，代紅翠，劉開昌，李宗新

吐絲前高溫脅迫對不同耐熱型夏玉米產量及穗發育特征的影響

高英波1，張慧1，單晶1，薛艷芳1，錢欣1，代紅翠2，劉開昌2，李宗新1

（1山東省農業科學院玉米研究所/小麥玉米國家工程實驗室/農業部黃淮海北玉米生物學與遺傳育種重點實驗室，濟南 250100；2山東省農業科學院作物研究所，濟南 250100）

【目的】吐絲前高溫是影響玉米雌雄穗發育的重要因素之一，對玉米產量形成至關重要。探明吐絲前高溫脅迫對玉米產量及雌雄穗發育進程的影響，為玉米穩產高產提供保障。【方法】以花粒期耐熱型玉米品種鄭單958和熱敏感型玉米品種聯創808為供試材料，采用盆栽試驗，在第9片葉展開期至吐絲期，移入人工智能溫室進行高溫脅迫（最高溫度/最低溫度為40/30℃），對照的最高溫度/最低溫度為35/25℃，研究高溫脅迫對不同耐熱型玉米產量、雌雄穗生長發育及外觀形態結構、花粉花絲微觀結構和光合特性的影響。【結果】第9片葉展開期至吐絲期高溫脅迫顯著降低了夏玉米穗長、行粒數、穗粒數和粒重，進而導致產量顯著下降。與對照相比，高溫脅迫下鄭單958和聯創808行粒數分別降低22.21%和24.59%，穗粒數分別降低29.85%和27.80%，千粒重分別降低24.04%和17.47%，導致籽粒產量分別降低44.98%和40.88%，差異均達顯著水平。高溫脅迫抑制了2個玉米品種雌雄穗發育，雌、雄穗干重和雌穗長度顯著降低，光合性能顯著降低，開花吐絲間隔期（ASI）拉長。高溫脅迫后，鄭單958和聯創808吐絲期雄穗干重分別降低39.42%和15.60%，雌穗干重分別降低22.50%和15.56%，穗位葉凈光合速率分別降低48.70%和56.48%，開花吐絲間隔期（ASI）分別達7 d和6 d，雌穗吐絲時間推遲是ASI拉長的主要原因。高溫脅迫對玉米花粉及花絲表面超微結構均產生了明顯影響，2個玉米品種花粉粒表面均出現干縮褶皺，外殼出現網狀紋突起，萌發孔內陷；玉米花絲表面褶皺，花絲毛數明顯降低，且存在的花絲毛幾乎全部倒伏于花絲表面上，造成花絲接受花粉面積減少，且鄭單958花粉花絲受損程度明顯重于聯創808。【結論】第9片葉展開期至吐絲期高溫脅迫，對耐熱型品種鄭單958的產量形成、光合特性和雌雄穗發育的影響均高于熱敏感型品種聯創808。第9片葉展開期至吐絲期高溫脅迫導致粉花絲微觀形態受損，抑制雌雄穗發育，顯著降低玉米光合能力，使得穗粒數和粒重減少，籽粒產量顯著降低。因此，生產中適宜玉米品種的選用需參考不同區域高溫逆境易發生階段來確定。

夏玉米；高溫脅迫；穗發育特征；籽粒產量；花粉花絲微觀結構

0 引言

【研究意義】玉米作為我國第一大糧食作物，對保障國家糧食安全至關重要。近年來，極端高溫天氣的頻發對玉米產量造成了顯著的負面影響[1]，盡管玉米為喜溫作物，但日最高溫超過32℃時，玉米產量會顯著降低[2]，全球平均溫度每升高1℃將造成玉米減產7.4%[3]。據估計，到21世紀末，全球表面平均溫度變化有可能超過1.5℃，甚至會超過2℃[4]，未來玉米生產遭受高溫危害的現象將會日趨加重。玉米雌雄穗的發育對產量形成起著關鍵性作用，研究穗期高溫逆境對玉米穗發育及產量形成的影響，對選用適宜品種實現夏玉米高產穩產具有重要指導意義。【前人研究進展】黃淮海夏播玉米區是我國優勢玉米種植區之一，在夏玉米生長季內極易遭遇高溫熱害天氣[5]。玉米穗期（拔節—抽雄期）階段最適溫度為24℃—26℃，開花期前后遭遇高溫逆境通常會使玉米植株發育進程加快，雌雄穗發育不協調，中、后期分化能力嚴重降低，易導致雄穗變短、分枝數量和小花數減少，有效花粉數量降低[6-7]，散粉時間縮短[8-9]，雌穗變細變短，養分不能正常運輸形成香蕉穗現象[10-11]。嚴重時還會導致花藥開裂[12-13]、花粉形態結構及表面超微結構改變、花粉花絲活力降低、開花吐絲期間隔拉長[14]、授粉結實能力降低[15-16]，嚴重影響玉米的高產穩產。高溫逆境亦會引起玉米葉片光合物質生產能力下降[17-18]、營養器官早衰，同時伴隨著呼吸消耗增加，導致凈同化物減少[19]、同化物供應不足[20]，穗粒數和粒重降低，進而導致玉米的產量降低[21]。【本研究切入點】盡管前人就高溫脅迫對玉米生長發育及籽粒建成進行了較多研究，但多數將關注點聚焦于開花吐絲期高溫對受精結實及籽粒建成的影響等方面[14-16]，關于開花期以前高溫逆境對雌雄穗發育進程的影響研究相對較少且不系統。已有相關報道大多是在使用聚乙烯薄膜加熱的田間簡易設施[7,17-18]進行的，難以精確控制溫度，受外界環境影響較大，難以準確評估高溫逆境對玉米生長發育的影響。【擬解決的關鍵問題】本研究在人工智能溫室控溫條件下，系統研究吐絲前高溫脅迫對不同耐熱型玉米雌雄穗發育特征的影響，從產量形成、雌雄穗生長發育進程、微觀形態結構特征角度揭示不同耐熱型玉米對高溫逆境的響應及品種間差異性，為耐高溫玉米品種選育及耐高溫栽培技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗在山東省農業科學院玉米研究所章丘龍山試驗基地（117°32′E，36°43′N）人工智能氣候溫室進行，試驗基地位于華北平原冬小麥、夏玉米一年兩熟種植區，該區年均降雨量為693.4 mm，年均氣溫為13.6℃，年均日照時數2 558.3 h，無霜期209.0 d，土壤為棕壤土。人工氣候溫室采用超白鋼化玻璃，內置補光燈，循環風機，保證光照與外界光照無顯著差異，CO2濃度基本與室外保持一致。在前期試驗[7]及相關研究基礎上[17-18,22]，選用花粒期耐熱型玉米品種鄭單958（ZD958）和熱敏感型玉米品種聯創808（LC808：2017年和2018年在山東淄博等地花期遭遇高溫熱害，出現較大面積減產或絕收）為供試材料，采用盆栽試驗法，盆內徑40 cm，高45 cm，側壁有通氣管，也可用于補水。取大田0—20 cm表土，風干過篩，每盆裝土+基質共計20 kg。每個品種每個處理各80盆，每盆播種3—4粒，播種深度為3—4 cm，于兩葉一心定苗，每盆留苗2株，4葉展期定苗至1株。于第9片葉展開時，選取長勢一致的植株，移入人工智能氣候溫室進行高溫處理，直至吐絲期，每天9：00—18：00進行40/30℃（最高溫度/最低溫度）高溫處理，以相對應時間段35/25℃（最高溫度/最低溫度）處理為對照，處理結束后移出溫室于自然條件下生長。高溫處理期間平均溫度、相對濕度，CO2濃度日變化詳見圖1，統計分析表明溫室內相對濕度和CO2濃度變化趨勢無顯著差異。試驗于2019年6月17日播種，7月23日進行高溫脅迫處理，8月18日處理結束，共計25 d。

圖1 高溫脅迫期間平均溫度、相對濕度和CO2濃度日變化趨勢

1.2 測定項目及分析方法

1.2.1 環境指標測定 高溫處理期間，每間溫室內溫濕度記錄儀和CO2采集器自動記錄溫室溫度、相對濕度和CO2濃度日變化。

1.2.2 玉米雌雄穗發育進程及形態結構觀察 于9葉期開始，每4 d選取2株長勢一致的植株，稱取雄穗干重，在吐絲期調查雄穗分枝數；觀察雌穗（葉腋處最上面雌穗）發育形態變化，輕輕剝去包圍在雌穗外部的苞葉，測量穗長，吐絲期稱取雌穗干重。

1.2.3 雄絲間隔（ASI）的記錄 抽雄前，選取各處理生長均勻一致的10株玉米植株進行標記，每天記錄各株的抽雄、吐絲和散粉的時間，單株吐絲的時間與散粉的時間間隔即開花吐絲間隔期，10株的平均值即

該處理的開花吐絲間隔期。

1.2.4 花粉花絲超微結構觀察各處理均取散粉后3 d的新鮮花粉和吐絲后3 d的新鮮花絲，用0.1 mol·L-1磷酸緩沖液洗3次，2.5 %戊二醛固定液預固定2 h，磷酸緩沖液沖洗多余的戊二醛，1 %鋨酸固定，清洗3次，30%-40%-50%-70%-80%-90%-100%乙醇梯度脫水，樣品移入無水乙醇后再轉入醋酸戊酯中，放置15 min，取出樣品放入臨界點干燥儀（Quorum-K850）中干燥，干燥后將樣本緊貼于導電碳膜雙面膠上放入離子濺射儀（Hitachi-MC1000）樣品臺上進行噴金30 s左右，在電子掃描顯微鏡（Hitachi-SU8100）下觀察花粉及花絲的超微結構[14]。

1.2.5 光合特性測定 高溫脅迫處理結束前，采用美國產LI-6400型便攜式光合作用測定系統在上午9：00—11：00之間測定夏玉米穗位葉凈光合速率（n）、氣孔導度（s）、胞間二氧化碳濃度（i）和蒸騰速率（r）。

1.2.6 測產及考種 籽粒成熟期進行測產取樣，考察果穗長、禿尖長、穗粗、穗行數、行粒數，并稱量千粒重，同時測定籽粒含水率，計算單株籽粒產量（按14%安全含水量進行折算）。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2016錄入與整理數據，軟件SAS 9.0進行方差分析，軟件Sigma Plot 12.0作圖。

2 結果

2.1 吐絲前高溫脅迫對籽粒產量及穗部性狀的影響

由表1可見，吐絲前高溫脅迫顯著降低了夏玉米單株籽粒產量、穗長、行粒數和穗粒數，禿尖長顯著增加，穗粒數降低主要是行粒數減少引起，ZD958的產量、穗粒數和粒重下降幅度高于LC808。與35/25℃相比，40/30℃處理下ZD958和LC808產量分別降低44.98%和40.88%，千粒重分別降低24.04%和17.47%，穗粒數分別降低29.85%和27.80%，穗長分別降低15.63%和25.93%，禿尖長分別增加93.00%和67.76%，行粒數分別降低22.21%和24.59%。LC808的產量在35/25℃和40/30℃處理下分別比ZD958高12.28%和20.65%，千粒重分別高6.04%和15.21%，穗粒數分別高7.40%和4.35%。方差分析表明，夏玉米籽粒產量、千粒重、穗長、禿尖長和行粒數在品種和高溫處理之間差異均達到顯著或極顯著水平，品種及高溫脅迫交互作用不顯著。

表1 吐絲前高溫脅迫對夏玉米產量、產量構成及穗部性狀的影響

同列不同小寫字母表示在同一品種內不同處理在5%水平上差異顯著。** 在0.01水平上差異顯著，*** 在0.001水平上差異顯著，ns 無顯著差異

Values followed by different small letters within a column under the same hybrid treatment are significantly different at 0.05 level. ** represents significant at 0.01 level, *** represents significant at 0.001 level, ns represents no significance at 0.05 level

2.2 吐絲前高溫脅迫對雌雄穗干重、雌穗長度和雄穗分枝的影響

隨著高溫處理時間增長，40/30℃處理下2個品種玉米雄穗干重相比35/25℃處理降低趨勢顯著，ZD958雄穗干重降低幅度高于LC808（圖2）。與35/25℃相比，40/30℃處理下ZD958的雄穗干重分別降低33.33%（5 d）、32.79%（10 d）、22.42%（15 d）、29.16%（20 d）和39.42%（25 d）；LC808的雄穗干重分別降低13.48%（5 d）、16.61%（10 d）、8.32%（15 d）、13.37%（20 d）和15.60%（25 d）。高溫脅迫結束后（25 d），40/30℃處理下，ZD958雄穗分枝數比35/25℃處理顯著降低40.43%，LC808雄穗分枝數比35/25℃處理降低14.29%，但無顯著差異。

高溫脅迫導致夏玉米雌穗長度和雌穗干重降低。與35/25℃處理相比，40/30℃處理下ZD958的雌穗長度分別降低70.21%（10 d）、24.44%（15 d）、23.25%（20 d）和19.77%（25 d）；LC808的雌穗長度分別降低36.54%（10 d）、4.94%（15 d）、9.80%（20 d）和11.67%（25 d）。高溫脅迫結束后（25 d），40/30℃處理下，ZD958和LC808雌穗干重分別比35/25℃處理顯著降低22.50%和15.56%。

2.3 吐絲前高溫脅迫對開花吐絲間隔期（ASI）的影響

高溫脅迫延長了玉米雌雄穗的生長發育，抽雄吐絲期延遲，開花吐絲間隔期（ASI）延長（表2）。與35/25℃處理相比，40/30℃處理下ZD958的抽雄和吐絲時間分別延遲2 d和5 d，LC808的抽雄時間無變化，吐絲時間延遲2 d。35/25℃處理下ZD958和LC808的ASI均為4 d，40/30℃處理下ZD958和LC808的ASI分別為7 d和6 d，40/30℃處理下ZD958和LC808的ASI分別比35/25℃處理增加3 d和2 d，高溫脅迫對ZD958抽雄吐絲影響高于LC808。

柱上不同小寫字母表示同一品種在不同處理下差異顯著（P＜0.05）。下同

表2 吐絲前高溫脅迫對夏玉米開花吐絲間隔期（ASI）的影響

2.4 吐絲前高溫脅迫花粉、花絲微觀形態結構的影響

35/25℃處理下，ZD958（圖3-a，3-b）和LC808（圖3-c，3-d）花粉粒表面光滑，略有褶皺，萌發孔突出；玉米花絲毛較多，大部分花絲毛均立于花絲表面（圖3-I，3-k），花絲表面輕微褶皺（圖3-j，3-l）。40/30℃處理下，2個玉米品種花粉粒表面均出現干縮褶皺，形態受損、萌發孔內陷，ZD958（圖3-e，3-f）花粉粒形態受損程度明顯重于LC808（圖3-g，3-h）；玉米花絲毛數明顯降低，存在的花絲毛幾乎全部倒伏于花絲表面上（圖3-m，3-o），玉米花絲表面褶皺，橫向收縮劇烈（圖3-n，3-p），易導致花絲接受花粉的表面積減少，造成授粉障礙。

花期35/25℃和40/30℃處理的花粉、花絲的電子顯微鏡掃描圖像。a、c分別表示35/25℃處理下ZD958和LC808單個花粉粒掃描圖像，e、g分別表示40/30℃處理下ZD958和LC808單個花粉粒掃描圖像，標尺=50 μm；b、d分別表示35/25℃處理下ZD958和LC808花粉萌發孔掃描圖像，f、h分別表示40/30℃處理下ZD958和LC808花粉萌發孔掃描圖像，標尺=10 μm；i、k分別表示35/25℃處理下ZD958和LC808花絲掃描圖像，m、o分別表示40/30℃處理下ZD958和LC808花絲掃描圖像，標尺=500 μm；j、l分別表示35/25℃處理下ZD958和LC808花絲表面掃描圖像，n、p分別表示40/30℃處理下ZD958和LC808花絲表面掃描圖像，標尺=100 μm

2.5 吐絲前高溫脅迫對夏玉米穗位葉光合特性的影響

由圖4可見，高溫脅迫處理下玉米葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率顯著降低，胞間CO2濃度顯著增加。與35/25℃相比，40/30℃處理下ZD958和LC808穗位葉凈光合速率分別降低48.70%和56.48%，氣孔導度分別降低35.99%和43.22%，蒸騰速率分別下降27.17%和32.24%，胞間二氧化碳濃度分別增加111.70%和224.11%。在同一溫度處理下，2個品種玉米葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度無顯著差異。

3 討論

玉米產量的高低與單位面積穗數、穗粒數和粒重密切相關，三者之間的相互協調是獲得高產的基礎。高溫作為導致玉米減產最主要的非生物脅迫因子之一，幾乎在玉米的整個生育時期都有發生，均會對玉米生長發育造成不同程度的影響，最終影響產量形成[21, 23]。前人研究表明，高溫脅迫會導致玉米果穗變短，粒重和穗粒數降低[21,24]，玉米吐絲開花期高溫脅迫下玉米籽粒產量降低主要是由穗粒數減少所致[14,17]，籽粒建成期高溫脅迫則會使穗粒數和粒重均顯著降低[25]。本研究結果表明，9葉展至開花吐絲期高溫脅迫下2個夏玉米品種的穗長、行粒數、穗粒數、千粒重和籽粒產量顯著降低，禿尖長顯著增加，穗粒數降低主要是行粒數的減少引起，產量降低則是穗粒數和粒重共同作用的結果。玉米產量實質上是通過光合作用直接或間接形成的，并取決于光合產物的積累與分配[26-28]，穗期階段是玉米營養器官生長與生殖器官分化發育同時并進階段，地上器官干物質積累始終以葉、莖為主[29]，該階段遭遇逆境脅迫會導致干物質向莖和葉片中的分配比例增加，向穗中的轉運積累減少[30-31]。本研究表明，高溫脅迫會導致玉米穗位葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率顯著降低，胞間CO2濃度顯著增加。穗期高溫逆境使玉米功能葉片光合能力降低，導致同化物供應不足，以上是否是雌穗變短、小花退化和花粉粒發育不健全、穗粒數降低的主要因素？有待于進一步深入研究。

圖4 高溫脅迫對夏玉米吐絲期穗位葉光合特性的影響

雌雄穗的發育對玉米產量的形成起著關鍵性作用。拔節至開花期是玉米營養生長與生殖生長并進階段，是決定穗數、穗的大小、可孕小花數的關鍵階段，該階段遭遇高溫逆境會導致雄穗發育持續時間縮短，雌雄穗分化能力降低，雄穗分枝減少，雌穗變短變細，結實性差[7-9]。本試驗條件下，高溫脅迫處理的2個品種玉米雄穗干重、雌穗干重和雌穗長度均顯著降低，ZD958雄穗分枝數顯著降低，LC808雄穗分枝數有所降低但不顯著。高溫脅迫嚴重時不僅會影響玉米雄穗的外部形態結構及發育進程，還會引起花粉花藥發育異常[32]、花藥開裂[13]，花粉形態結構及表面超微結構改變，花粉功能部分喪失[14]；相比花絲，花粉對高溫脅迫更敏感[9]。本研究表明，高溫脅迫處理下2個玉米品種花粉粒表面均出現干縮褶皺，形態受損、萌發孔內陷；玉米花絲表面褶皺，橫向收縮劇烈，玉米花絲毛數明顯降低，存在的花絲毛幾乎全部倒伏于花絲表面，ZD958花粉花絲形態受損程度明顯重于LC808。玉米的成功受精結實需要雄穗散粉和雌穗吐絲的同步，高溫脅迫不僅可以單獨影響玉米雌、雄穗的生長，同時也會影響二者之間的協調生長[33]。雄絲間隔（ASI）是玉米對逆境脅迫反應較為敏感的一個指標，也是逆境脅迫條件下限制玉米產量的主要因素之一[34-35]。本研究表明，第9片葉展開期至吐絲期高溫脅迫對夏玉米抽雄時間影響較小，主要延緩夏玉米的雌穗發育，進而拉長了雄絲間隔（ASI），高溫脅迫對ZD958抽雄吐絲影響重于LC808。

玉米是異花授粉作物，雄穗分枝較多能夠提供更多的花粉進而提高受精率，但雄穗分枝越多對同化物消耗就越多，與雌穗生長產生競爭[36]，尤其在逆境條件下更不利于雌穗生長發育。為減少雄穗對同化物的消耗，近年來培育的玉米品種雄穗分枝越來越少[37]。前人研究表明，玉米對高溫脅迫的響應存在顯著基因型差異[17-18,23]，且大多數研究中篩選或采用的耐熱型品種（鄭單958，浚單20，等）都表現出雄穗分枝較多[7,17-18]的特點，這可能與這些研究中高溫脅迫時期集中在開花吐絲期，雄穗分枝多，花粉量大[6,14]，能夠彌補高溫逆境產生的不利影響有關，開花吐絲期易發生高溫逆境區域可選用同類品種。本試驗條件下，第9片葉展開期至吐絲期鄭單958高溫脅迫下表現出更弱的耐高溫能力，表明同一品種在不同生育階段對高溫脅迫的耐受性不同，吐絲前高溫主要影響了玉米的光合物質生產能力、雌雄穗分化能力及二者之間的協調生長，使玉米雄穗分枝減少、果穗變短、禿尖變長、行粒數減少、雄絲間隔（ASI）拉長，進而導致玉米產量降低；而相關研究表明花粒期高溫主要通過影響玉米雄穗小花受精率、結實率[38]、光合物質生產能力和籽粒灌漿持續期[20,25,34]影響產量。生產中應選用在高溫脅迫下穗分化能力和根系活力強、葉片光合速率高、抗氧化能力和授粉結實能力強的玉米品種[39]，并結合區域高溫逆境易發生階段選擇適宜品種。

4 結論

第9片葉展開期至吐絲期高溫脅迫對夏玉米籽粒產量、雌雄穗發育進程和花粉花絲微觀形態結構有顯著影響，該階段高溫脅迫對鄭單958雌雄穗發育及產量的影響均高于聯創808。高溫脅迫下夏玉米光合性能降低、穗粒數和粒重顯著下降，進而導致籽粒產量降低。高溫脅迫下玉米雌雄穗的分化能力下降、雌穗的發育推遲，雄絲間隔（ASI）拉長、花粉花絲結構發生改變是導致玉米雌穗變短和玉米穗粒數降低的主要原因。同一品種在不同生育階段對高溫脅迫的耐受性不同，生產中應根據種植區域高溫熱害易發生階段來選擇玉米品種。

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Effects of Pre-silking High Temperature Stress on Yield and Ear Development Characteristics of Different Heat-resistant Summer Maize Cultivars

GAOYingBo1,ZHANG Hui1, SHAN Jing1, XUEYanFang1, QIAN Xin1,DAI HongCui2, LIU KaiChang2,LIZongXin1

(1Maize ResearchInstitute,ShandongAcademy ofAgriculturalSciences/NationalEngineeringLaboratory ofWheatandMaize/Key Laboratory ofBiology andGenetic ImprovementofMaize inNorthernYellow-huaiRiverPlain, Ministry ofAgriculture, Jinan 250100;2CropResearchInstitute, Shandong AcademyofAgricultural Sciences, Jinan 250100)

【Objective】Pre-silking high temperature is likely to cause large negative impacts on maize yield, which is one of the important factors affecting ear development. This study was aimed to clarify the influence of pre-flowering high temperature on grain yield and ear development process, which was one of great significance for the stable and high yield of maize. 【Method】In this study, heat-resistant maize varieties Zhengdan958 and heat-sensitive maize varieties Lianchuang808 at flowering stage were used as research materials in artificial intelligence greenhouse, and then the influence of different high temperature of 40/30℃ and 35/25℃ on grain yield, ear development, ultrastructure of pollen and filament and photosynthetic characteristicsfrom V9 to silking period were investigated.【Result】High temperature stress from V9 to silking period reduced the ear length, grain number and kernel weight of different genotypes summer maize, which led to a significant decrease in yield. Compared with control (35/25℃), the row grain number of Zhengdan 958 and Lianchuang 808 under high temperature significantly decreased by 22.21% and 24.59%, respectively; The kernel number per ear decreased by 29.85% and 27.80%, respectively; The thousand kernel weight decreased by 24.04% and 17.47%, respectively; The grain yield decreased by 44.98% and 40.88%, respectively. The dry weight of tassel, dry weight of ear, ear length and net photosynthetic rate of Zhengdan958 and Lianchuang808 under high temperature stress from V9 to silking period were significantly decreased 39.42% and 15.60%, 22.50% and15.56%,48.70% and 56.48% compared with control (35/25℃), respectively. The anthesis silking interval (ASI) of Zhengdan958 and Lianchuang808 increased to 7 d and 6 d as a result of delay of silking period rather than tasseling period. High temperature stress had obvious influence on the ultrastructure of maize pollen and filament surface of two maize varieties. Under high temperature stress, the surface of the pollen grain shriveled and collapsed, net vein protuberance and collapsed germinal aperture. at the same time, the filament surface shrank horizontally, the number of filament hair significantly reduced, and almost all residual filament hair lodged on the surface of the filament, which reduced the filament area of accepting the pollen.【Conclusion】High temperature stress from V9 to silking period were more serious on yield formation, photosynthetic characteristics and ear development of Zhengdan958 than Lianchuang808. High temperature stress from V9 to silking period significantly damaged the pollen and filament morphology, inhibited the development of tassel and ear, reduced the photosynthetic capacity, and decreased the kernel number per ear and kernel weight of two maize varieties, which significantly reduced the grain yield of maize. Therefore, the selection of maize varieties in field depended on the period of high temperature stress.

summer maize; high temperature stress; ear development characteristics; grain yield; ultrastructure of pollen and filament

2020-05-12；

2020-08-24

國家重點研發計劃項目（2017YFD0301003）、山東省現代農業產業技術體系創新團隊項目（SDAIT-02-07）

高英波，E-mail：yingboandy@163.com。通信作者李宗新，E-mail：sdaucliff@sina.com。通信作者劉開昌，E-mail：liukc1971@163.com

（責任編輯 楊鑫浩）