遼西北沙地常見針葉樹光合特征比較

王曼

(遼寧省沙地治理與利用研究所，遼寧章古臺科爾沁沙地生態系統國家定位觀測研究站，遼寧 阜新 123000)

遼寧省西北部降雨稀少，比較容易引發干旱而影響樹木的生長，針對這種情況當地在植樹造林過程中大多采用比較耐干旱的針葉樹種，比如樟子松、長白松、彰武松、油松以及赤松等[1]。而植物在生長過程中必須要進行光合作用，但是外界環境因素很容易對其產生影響，植物的光反應曲線能夠對光合強度與光合速率之間的關系特征進行充分、清晰的反應。本文的研究主要是通過設置相同的外界環境，對比和探析以上五種針葉樹在夏季的光合以及水分利用能力。

1 試驗地概況

試驗地點位于遼寧省彰武縣章古臺鎮，是典型的亞濕潤大陸性氣候區，年降水量450～550 mm，6—8月份降水較多，其他大部分時間都比較干旱多風。年均氣溫6.1 ℃，年無霜期154 d，土壤以生草風沙土為主。

2 試驗方法

采用上述5種針葉樹的5年生苗木作為試驗苗木，育苗杯的規格為30 cm×30 cm，先進行圃地裝杯，之后將其埋入地下，另外要注意灌水充分，從而確保苗木的正常生長。當年8月5、6日通過Li-6400光合儀對當年參與試驗的5種針葉樹的新生葉片光合日變化規律進行觀測。在測量針葉面積時，首先要在儀器室內平鋪葉片，并進行拍照，之后通過電腦對針葉寬度進行測量，最后利用梯形面積法對針葉面積進行相應的計算。

每天8:00—19：00為光合日變化測定時段，測定間隔為2 h，每天需要測定6次。在實際的測量過程中，工作人員穩定儀器之后，對相應的數值進行詳細的記錄，5種苗木每一種隨機挑選3株，每株測量3次共得到9組數值，計算其平均值并記錄。之后，在8月6、7日上午9點到11點測量光響應曲線，每5分鐘記錄一次，共得到10個梯度的光強：0、10、30、60、150、300、600、1 000、1 500、1 800和2 000 μmolm-2s-1，每個樹種測量3次，之后通過直角雙曲線模型對光合速率進行計算。相關數據全部計算得出后，利用Excel表格完成實驗數據的作圖工作，在本次研究中利用Photosynthesis以及SPSS22.0計算飽和光照強度、表觀量子效率、光補償點、暗呼吸速率以及最大凈光合速率等參數[2]。

3 結果與分析

3.1 環境因子日變化

由圖1可知，氣溫最大值出現在正午時分，在其日間測量時間段內，空氣中的二氧化碳濃度不斷降低，直到18：00才緩慢回升。另外，8：00—15：00光照強度并沒有出現明顯的變化，但是15：00以后一直到6：00持續大幅下降。另外，8：00—10：00空氣濕度明顯提升，之后一直到12：00又開始下降，12：00以后又持續上升。

圖1 日間環境因子變化

3.2 光合反應日變化

從圖2光合速率日變化來看，5種針葉樹都呈雙峰型，其中9：00—11：00出現了第一個高峰，之后15：00—17：00出現了第二個高峰，而日間總光合速率最大的樹種是彰武松，其他4種樹種與之相比略小，不過并沒有顯著的差異。另外，從圖中還可以發現，除了油松之外，其他4種樹種的蒸騰速率日變化都是一個單峰曲線，并且峰值出現的時間也有一定的差異，其中10：00樟子松出現了蒸騰峰值，12：00長白松和赤松出現了蒸騰峰值，而從10：00—14：00彰武松一直保持較高的蒸騰速率[3]。蒸騰速率會對植物的水分狀況產生直接的影響，因此能夠對植物適應干旱的能力進行一定的反應。另外，根據氣孔導度相關方面的測量數據可知，氣孔導度值在早晨最小，上午開始逐漸升高，這主要是因為早晨的光合比較弱，之后光合作用開始逐漸增強，氣孔也隨之張開。到正午時分，只有長白松在氣溫和光強都比較高的情況下，氣孔導度達到了峰值，其余4種樹種的氣孔導度值都有所降低。下午各樹種的氣孔導度值都出現了緩慢地上升，之后隨著溫度以及光強的持續下降，樹木葉片的光合作用也越來越弱，氣孔也隨之關閉。彰武松的氣孔導度日間平均值在5種樹種中最大。最后，就胞間二氧化碳濃度的測量數據來看，早晨胞間二氧化碳濃度較高，這是因為早晨的光合最弱；同時，正午時分胞間二氧化碳濃度也比較高，這是因為中午樹木葉片上的氣孔已經關閉，導致光合減弱。過了中午，隨著光合作用的逐漸增強，胞間二氧化碳濃度也隨之下降，之后光合作用逐漸減弱，胞間二氧化碳濃度又隨之上升。

圖2 凈光合速率與蒸騰速率日變化

3.3 光能利用效率與水分利用率日變化

水分利用率指標能夠反映植物物質生產與水分消耗之間的關系，該指標主要受兩個方面因素的影響，即蒸騰速率和凈光合速率。由測得的數據可知，5種樹種的水分利用率最低值出現在正午時分，其中油松和樟子松全天水分利用率變化較小，而長白松、赤松以及彰武松全天水分利用率變化較大。另外，在這5種針葉樹中水分利用率最低的是彰武松，而水分利用率最高的是長白松[4]。

光能利用率指標能夠反映植物利用不同光強的能力。光能利用率越高，就表明植物對光能的吸收利用越容易、越充分，植物的生長也會更加旺盛。從相關資料來看，每天上午9點到11點光能利用率會達到峰值，而在正午時分光能利用率會出現最低值。下午光能利用率會出現小幅回升，而光能利用率的最大值出現在每天下午的6點左右。5種樹種中光能利用率最低的是長白松，光能利用率最高的是彰武松。

3.4 Pn-PAR響應曲線

圖3表示5種針葉樹的光響應曲線，其中位置比較靠下的是長白松的光響應曲線，而位置比較靠上的是彰武松。其中，彰武松在0～2 000 μmolm-2s-1這個光強范圍內具有較強的光合能力，而長白松的光合能力比較弱，其余的三種針葉樹的光合能力差異不大。光響應曲線特征參數可以通過相應的擬合曲線計算出來，其中光補償點這個指標主要表示植物利用弱光的能力，植物利用弱光的能力越強則該指標越小；光飽和點這個指標則是指植物利用強光的能；暗呼吸速率與葉片的生理活性密切相關，主要是指在無光照的環境中植物的呼吸速率。根據相關研究數據可知，在本研究的5種樹種中，飽和光強最大的是樟子松，最小的長白松。長白松飽和光強較小說明其在生長過程中對光強的要求不高。另外，暗呼吸速率最高的是樟子松，這表明其在生長過程中具有旺盛的呼吸作用[5]。

4 結論

在光合速率日變化方面，5種針葉樹都表現出一定的規律，具體表現為雙峰曲線，但是不同樹種之間的變化規律具有較大的差異，其中以下兩個方面表現得最為明顯：一是凈光合速率峰值出現的時間；二是凈光合速率的日變幅。

在水分利用率方面，可以利用這個指標判斷植物是否能夠充分適應干旱和半干旱環境。通過研究分析葉片水平上水分利用效率，能夠將植物內在的耗水機制進行充分的了解和把握。在這5種針葉樹中，光能利用率最好的是彰武松，其他4種則沒有明顯的差異。但是，彰武松與其他4種針葉樹相比，其水分利用率偏低。

另外，需要說明的是在試驗過程中，直角雙曲線模型與非直角雙曲線模型還存在一些問題，比如在實測值遠高于飽和光強的情況下，卻遠低于最大光合速率，這充分說明這兩個模型在實際的應用中在某些方面還存在一定的局限性，因此本文中的數據只能作為參考，相關方面的問題還需要進行更加深入的研究。