蜂的行為和啟示

[摘 要] 課程思政潤物細無聲中給學生正面積極的教育和引導，對專業課程的講授提出了更高的要求。通過講授蜜蜂和胡蜂之間殘酷的競爭關系，榕小蜂、寄生蜂和榕樹之間互惠共生的行為，從自然現象中給同學們解釋了團結是戰勝敵人的強大法寶，誠實是合作共贏的真諦，并以詩歌的形式將授課內容加以生動概括。

[關鍵詞] 昆蟲學;教學;思政;詩歌

[基金項目] 2018—2020年度西北大學本科人才培養建設項目（XM05190582;XM05290845）

[作者簡介] 譚江麗（1972—），女，河南鞏義人，農學博士，西北大學生命科學學院教授，主要從事昆蟲學教學和科研工作。

[中圖分類號] G641;Q96 ? ?[文獻標識碼] A ? [文章編號] 1674-9324（2020）36-0343-03 ? [收稿日期] 2019-12-05

一、引言

蜂（蟻）是昆蟲綱膜翅目昆蟲的統稱，是人們最常見、最繁盛的昆蟲類群之一，目前全世界已知15萬種以上，約占所有昆蟲綱種類的12.5%。這些膜翅目蜂類，除了我們常見的取食花粉、釀蜜的小蜜蜂外，還有捕獵的胡蜂、馬蜂、泥蜂、蛛蜂等，寄生其他昆蟲（包括蜂類）的寄生蜂（如姬蜂、繭蜂、小蜂），取食植物的葉蜂、莖蜂等，以及取食蟲癭的癭蜂、榕小蜂等，它們之間存在著殘酷的捕食和寄生關系，也存在著彼此協作，互惠共生的關系，在生態系統中扮演著重要角色。人們常說，人生艱難，蜂的世界何嘗不是呢。

二、蜜蜂和胡蜂的競爭

蜜蜂是我們最熟悉的蜂類，是勤勞、勇敢和奉獻精神的象征。作為歷史上皇帝的行宮，法國皮耶楓城堡內的墻壁上，裝飾著拿破侖家族的標志，金色蜜蜂！平凡的蜜蜂為什么受到這位帝國統治者的青睞呢？他希望自己的軍隊像蜜蜂一樣組織嚴密，上下有序，分工合作，勇敢忠誠。

蜜蜂有個強大的天敵，就是胡蜂。胡蜂捕獵蜜蜂，一只胡蜂就足以給整個蜂群造成威脅。但面對來犯的強敵，蜜蜂是不是坐以待斃呢？

作者在云南的一處山坡的蜂箱前觀察到這樣一幕，蜜蜂在巢口排成一排，不斷地煽動膜翅，如臨大敵;原來是黃腳胡蜂來襲，可是，胡蜂那么強悍，為什么不對群集的蜜蜂發動攻擊，而是頭向外背對著巢口呢？

原來，胡蜂怕被整群蜂圍起來。對于所有胡蜂來說，蜂巢溫度會持續保持在28～32攝氏度，而蜜蜂巢內溫度略高，34～35攝氏度，顯然，蜜蜂耐高溫能力比胡蜂強，恰恰利用這點溫度差，小蜜蜂有了對付胡蜂的辦法：集合群體的力量對抗！警戒的蜜蜂發現胡蜂，分泌警告信息素，招引眾多蜜蜂迅速集結，并煽翅向胡蜂示威，一旦和胡蜂近距離纏斗，勇敢的蜜蜂們會伺機將胡蜂團團包圍，重重圍結起的蜂團中心溫度迅速升高，可達48攝氏度，從而把胡蜂活活熱死[1]！

那么，胡蜂就知難而退了嗎？聰明的胡蜂有它自己的辦法，就是專門進攻那些單只回巢的蜜蜂！可見，不團結的人就危險了，團結才是戰勝強大敵人的法寶！

蜜蜂與胡蜂之間的戰爭[2]

天朗浮云閑，小徑結蜂緣。

蜂兵列嚴陣，強敵壓巢前。

尾翹點狼煙，振翅即亮劍。

警誡入侵者，誓死護家園。

胡蜂猛似虎，蜜蜂弱如羊。

猛虎善捕獵，群羊善提防。

兵家式無常，弱亦能勝強。

重重圍垓下，霸王走烏江。

高手自有招，避實就虛巧。

防區外盤旋，專攻蜂回巢。

強弱各有道，魔長道亦高。

生命為賭注，豈敢差分毫。

三、榕樹和小蜂的互惠共生

伴隨著植物登陸，地球上也出現昆蟲，迄今已達4億多年！漫長的演化歷史中，昆蟲和植物之間相互選擇、相互影響，共同進化。部分物種之間長期適應，甚至令人難以置信地走極端，形成了高度專性的共生關系，其中最典型的就是榕樹和榕小蜂的互惠共生關系。

同學們吃過美味的無花果吧，無花果真的是沒有花的果實嗎？其實，我們看到的果實不是果實，而是它的花序！真正的花在這肉質球狀花座的內部，球狀花序的頂端有一小孔與外界相通。形象地說，無花果就是一個密閉的大花園！這個花園僅在果實頂端有一個狹窄的出口，作為被子植物，榕屬的所有植物都是這樣，叫隱頭花序。

我們知道，植物開花是為了吸引它的媒人前來授粉，然而，榕樹的花卻開在花序內部，這樣的花兒如何吸引蟲媒前來授粉，從而實現有性繁殖的呢？

在南方，高大的榕樹甚至可以獨樹成林，但這樣高大的樹，它的有性繁殖卻離不開個體1～3mm的榕小蜂。在長期的演化過程中，榕樹和榕小蜂之間形成了彼此不能分開的共生關系[3，4]！榕樹只靠榕小蜂授粉，榕小蜂只生存在榕果里。

它的過程是這樣的，攜帶花粉的雌性榕小蜂鉆入榕果內，給雌花授粉的同時，將卵產在雌花的子房里，形成蟲癭，蟲癭就是幼蟲溫暖的家和食物。幼蟲在榕果內成長，化蛹直至成蟲后羽化出癭。榕小蜂一羽化，就會感染一種致命的寄生線蟲，這些線蟲鉆入榕小蜂體內，又隨著雌性榕小蜂傳播到下一個榕果內。榕小蜂成蟲由于線蟲的侵害，壽命只有短短2個小時，在這短暫的生命期，榕小蜂必須完成幫助榕樹授粉和產下后代的使命。這個過程是如何實現的呢？

雄性榕小蜂和雌性榕小蜂有明顯的性二型現象，雄性復眼和翅都退化了，但上顎卻十分發達，能咬破蟲癭，它從自己的蟲癭里鉆出后，尋找雌蟲蟲癭，咬破口，將產卵器伸進去交配，之后自覺地幫助雌蟲咬開無花果的壁，以備雌蟲順利飛出，而雄蟲自己卻力竭而亡。雌性榕小蜂的上顎不如雄性那般強勁有力，它既不能咬破蟲癭，釋放自我，也不能咬破果壁鉆出，完全靠雄性幫忙。雌性榕小蜂肩負著繁衍家族后代的重任，它的雌性復眼和翅十分發達，受精后，從雄性幫忙咬破的蟲癭出口里鉆出，很快被線蟲感染，生命進入了倒計時。它主動收集一些花粉，而后從雄性咬破的洞口爬出，飛向另一個榕果，從榕果唯一的狹窄入口擠入，翅被擠掉留在外邊。一旦一只蜂進入榕果，入口就被榕樹自動封閉，其他榕小蜂就沒了機會。進入榕果的榕小蜂，會自覺地給雌花授粉，同時，也在雌花的子房內產下自己的后代。完成雙重使命的雌蜂很快死去，一花一卵，新的一代又開始了。

看似十分默契合理，然而仔細一想，沒那么簡單。生物都想在世界上盡可能地多留下自己的后代。作為榕樹，最理想的就是榕小蜂只授粉，不傷害雌花。作為榕小蜂，最好就是把有限的生命都放在產卵上，生育更多自己的后代。它們是如何平衡呢？

研究人員發現，榕果里75%的榕小蜂種類是積極主動的傳粉者，然而，在這些主動傳粉的種類中，也會存在一些高度自私的個體，不攜帶花粉，是可恥的欺騙者。研究者按1、3、5、7、9的比例逐步向榕果里人為放入非傳粉榕小蜂，而后觀察榕果內榕小蜂后代的數量，統計結果顯示：隨著非傳粉小蜂數量的增加，榕果敗育的概率也在顯著增加，統計不同處理榕果內產出的榕小蜂后代的數量發現，這些自私的非傳粉榕小蜂和自覺的傳粉榕小蜂的后代數量都急劇減少[5]。寧可榕果敗育，也不愿非傳粉榕小蜂繁榮昌盛，這是榕樹最嚴厲的懲罰，玉石俱粉！而且有趣的是，統計還發現，非傳粉榕小蜂的數量一直低于傳粉榕小蜂的數量，自私者并沒有傳下更多的后代，似乎真的是天道酬勤！

那么，榕樹揮發激素吸引榕小蜂前來安家落戶，甚至犧牲部分雌花做代價，請榕小蜂授粉，可它如何控制榕小蜂的數量呢？榕樹自有榕樹的辦法！

為了防止榕小蜂數量過大，傷害所有雌花，榕樹會產生揮發性激素，吸引榕小蜂的天敵——寄生蜂。這些榕小蜂的寄生小蜂并不鉆入榕果，而是用長長的產卵器刺入榕果，直接將卵產在榕小蜂的體內，榕果內雌花花柱長度有長有短，導致子房的位置大致分三層，榕小蜂的產卵管長度夠不著貼近榕果外壁的長花柱子房，這部分子房因而可以正常發育成榕樹的種子;而可以被榕小蜂產卵的短花柱子房，由于貼近內層，寄生榕小蜂的產卵管長度卻達不到，這部分蟲癭可以生產出榕小蜂;中央一層被榕小蜂的蟲癭，剛好被寄生榕小蜂的小蜂寄生，從而繁育出寄生小蜂;如此巧妙的產卵器長度恰恰為三者共生提供了可能[6]。而且，寄生榕小蜂的小蜂無論雌雄，都需要從雄性榕小蜂在果壁上咬破的洞口處鉆出，如果它寄生（殺死）所有的榕小蜂，其實也是堵死了自己后代逃生的渠道。給對手留活路的同時，也是給自己留活路，《三國演義》里關云長義釋曹操的故事，大自然早就存在！

進化中，有些種類的榕樹還形成了功能性的雌雄異株[7]。即一些植株整個花序內只有雌花，而且所有的雌花都是長花柱，這樣，榕小蜂進去后只能授粉，卻不能產卵，另一些植株的花序卻有雄有雌，雌花均為短花柱花，它的子房所在的位置恰巧只供榕小蜂產卵。榕小蜂在這些植株上繁衍，雌性攜帶花粉，飛到另外植株上傳粉。

大自然確實是無奇不有！榕樹和小蜂的故事充分展示了合作共贏的真諦！

榕樹和小蜂

榕樹小蜂兩情專，譜寫合作共贏篇。

隱頭花序蜂世界，子房成癭奉客餐。

揮發激素引蜂駐，平衡數量防多貪。

小蜂羽化運多舛，線蟲寄生命短暫。

雄蜂無翅上顎堅，破癭獲取交配權。

果壁開洞為妻子，英雄雖死卻無憾。

雌蜂花粉攬胸前，眼大能飛覓新園。

狹口擠入忙授粉，生育子孫萬萬千。

也有自私營欺騙，不攜花粉只產卵。

選擇敗育果實落，損人害己雙刃劍。

寄生小蜂蒙召喚，刺長產卵層中間。

貼近外壁子實滿，靠近內層小蜂繁。

華容放曹有深意，三方適度共發展。

功能異株柱長短，相依相克年復年。

四、小結與展望

昆蟲的行為，是長期自然選擇的結果，多種生物以不同的生存方式和諧共存，構成健康穩定的生態系統。保護生物多樣性，探索昆蟲生存奧秘的同時，也會為人類的行為思想帶來很多的啟發。

參考文獻

[1]譚江麗，C.v.Achterberg，陳學新.致命的胡蜂[M].北京：科學出版社，2015.

[2]譚江麗.詩圖話昆蟲[M].西安：陜西人民教育出版社，2019.

[3]Cook JM，Rasplus JY Mutualists with Attitude：Coevolving Fig Wasps and Figs [J].Trends in Ecology & Evolution.2003.18：241-248.

[4]Weiblen GD.How to Be a Fig Wasp[J].Annual Review of Entomology，2002（47）：299-330.

[5]Wang RW，Dunn DW & Sun BF.Discriminative Host Sanctions in a Fig-wasp Mutualism [J].Ecology，2014（95）：1384-1393.

[6]Dunn DW，Segar ST，Chan R，Ridley J，Crozier RH，Yu DW & Cook JM.A Role for Parasites in Stabilising the Fig-pollinator Mutualism [J].PLoS Biology，2008（6）：e59.

[7]Zhang XW，Dunn DW，Wen XL，Sun BF & Wang RW.Differential Deployment of Sanctioning Mechanisms in Male and Female Trees in a Gynodioecious Fig-wasp Mutualism [J].Ecology，2019（100）：e02597.