興安盟地區粳稻種子鹽脅迫下的發芽特性及耐鹽性評價

張曉峰，陳 林*，許慧敏，王肖娟，李寶昕，李高華

（1.新疆天業節水灌溉股份有限公司，新疆石河子832000；2.內蒙古興安盟扎賚特旗現代農業示范園區管理委員會，內蒙古興安盟137600）

我國約有1億hm2各種鹽漬土，占世界鹽漬土面積的26.3%，并且隨著環境的日益惡化以及不合理灌溉、施肥和各類化學物質的使用，我國土壤鹽漬化水平還在日益升高[1-2]。土壤鹽漬化是影響水稻生產進一步穩定發展的最大制約因素[3]。我國東北、華北和西北的內陸干旱和半干旱地區以及長江以北的濱海鹽堿稻作區，在水稻種子萌發階段易受到鹽堿的危害，導致水稻發芽勢的降低、發芽不齊、芽尖枯黃和彎曲，甚至死亡[4]。因此，篩選和培育耐鹽性強的水稻品種已成為農業可持續發展的一個重要研究方向[5]。已有研究表明，水稻種子的萌發是水稻個體發育的重要階段，而種子的萌發主要受內外環境因素的調控，其中內部因素包括種子的休眠、是否成熟及種皮的限制等，外部因素包括光、溫、水、氧氣和化學物質等。通常外部環境脅迫是限制種子萌發的重要因素，鹽害是重要的不利環境因素之一。對水稻種子來說，鹽脅迫抑制種子萌發和植物根系生長，且發芽率與鹽分濃度呈顯著負相關[6-7]。不同NaCl濃度對水稻種子發芽具有不同程度的抑制作用，不同品種受抑制力不同，很大程度上取決于其本身的耐鹽能力[8]。為探明鹽脅迫下粳稻種子的發芽特性，了解不同粳稻品種的耐鹽性，本試驗以興安盟地區主栽的粳稻品種為研究對象，用不同濃度的NaCl溶液處理種子，對各品種的芽期耐鹽性特性進行鑒定和評價，以期為內蒙古興安盟地區粳稻的發展和推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2020年5—7月在內蒙古興安盟扎賚特旗現代農業產業園（123°10′E、46°40′N）進行。以興安盟地區常用的14份粳稻品種興安稻花香、興安特優425、蒙古香16、興育1719、蒙松138、興育913、興育131、興育F83、興育旱香-6、興育旱香-4、興育極旱、綏粳18、興育13A04、龍洋16為材料。

1.2 方法

每份材料均隨機挑選飽滿的30粒種子，均勻置于墊有濾紙的直徑9 cm培養皿中，分別加入0、1、2、3 g/L的NaCl溶液10 mL做浸種處理，0 g/L（蒸餾水）作為對照（CK），放入30℃人工氣候箱中發芽，每處理設3次重復。每天更換相應的鹽溶液以保證穩定的NaCl濃度。分別于4、7 d后調查種子發芽率，7 d發芽終止后，每重復隨機取10粒測量芽長、主根長和根數，計算平均數。

1.3 測定項目

種子發芽率測定。發芽率=（發芽終期發芽粒數/供試種子數）×100%。

相對鹽害率測定。相對鹽害率=（對照發芽率－處理發芽率）/對照發芽率×100%。以3 g/L NaCl溶液處理的種子發芽率為標準，對相對鹽害率進行評價，級別劃分見表1[9-10]。

表1 相對鹽害率分級標準

1.4 數據分析

采用WPS Office 12.6.1進行試驗數據處理，用SPSS 22.0軟件進行試驗數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同鹽濃度對粳稻品種發芽率的影響

由表2可知，隨著NaCl濃度的升高，參試粳稻品種發芽率總體呈現出下降趨勢。當發芽4 d時，在1、2、3 g/L鹽濃度處理下參試粳稻品種的平均發芽率相較于CK分別下降17.2%、27.9%、49.9%，降幅明顯，且各粳稻品種發芽率在不同鹽濃度處理下均與CK差異極顯著，說明鹽脅迫在水稻發芽前期起到了明顯的抑制作用。當發芽7 d、NaCl濃度為1 g/L時，興安特優425的發芽率和對照發芽率相同，蒙松138和綏粳的發芽率大于對照發芽率，參試粳稻品種平均發芽率相較于CK僅下降1.1%，且各粳稻品種與CK之間發芽率均差異不顯著；NaCl濃度為2和3 g/L時，參試粳稻品種平均發芽率相較于CK分別下降25.0%、42.9%，降幅明顯，且各粳稻品種發芽率均與CK差異極顯著。對比發芽4 d和發芽7 d參試粳稻品種在不同濃度鹽脅迫下的平均發芽率可知，與CK相比，發芽7 d明顯比發芽4 d下降幅度小。由此說明，鹽脅迫對參試粳稻種子發芽前期具有明顯的抑制作用，但隨著時間的推移這種抑制作用在減緩，在NaCl濃度為1 g/L時尤為明顯。

隨著NaCl濃度的增加，參試粳稻品種開始發芽的時間逐漸推遲，發芽過程延長，發芽率降低，不同粳稻品種間發芽時間的差異較為明顯。由表2可知，在NaCl濃度為1 g/L時，4 d發芽率達到70%以上的粳稻品種為蒙松138（73.3%）和綏粳18（70.2%），發芽率達到60%～70%的粳稻品種有10個；7 d發芽率達到90%的粳稻品種有3個，占21.4%。在NaCl濃度為2 g/L時，4 d發芽率達到60%的粳稻品種為蒙松138（64.4%）和綏粳18（63.3%），發芽率達到55%以上的粳稻品種有6個；7 d發芽率達到70%以上的粳稻品種有2個，占14.3%。在NaCl濃度為3 g/L時，4 d發芽率達到40%的粳稻品種為蒙松138（45.6%）和綏粳18（44.4%）；7 d發芽率達到55%以上的粳稻品種有2個，占14.3%。由上可知，隨著NaCl濃度的增加，發芽快而整齊的粳稻品種為蒙松138和綏粳18，且這2個品種的相對鹽害率都在20.1%～40.0%，而其余品種的相對鹽害率都在40.1%～60.0%，即按相對鹽害率的分級標準來看，這2個品種為芽期強耐鹽性，其余品種為芽期中耐鹽性。

2.2 不同鹽濃度對粳稻品種種子幼根及芽生長的影響

由表3可知，隨著NaCl濃度的升高，參試粳稻品種芽長、主根長和根數均總體呈現出下降趨勢，但在NaCl濃度為1 g/L時，有4個品種芽長大于CK，分別為蒙松138、興育913、興育旱香-4和綏粳18，平均比CK長0.07 cm，表現出低濃度鹽脅迫對發芽具有一定刺激作用；有9個品種主根長大于CK，分別為興安特優425、興育1719、蒙松138、興育913、興育旱香-6、興育旱香-4、綏粳18、興育13A04和龍洋16，平均比CK長0.33 cm；有2個品種根數大于CK，分別為興育1719和龍洋16，平均比CK多0.20根。在NaCl濃度為2 g/L時，各品種芽長、主根長和根數相較于CK均下降，且差異顯著，其中，芽長平均比CK小0.77 cm，興育1719和興育旱香-4的下降值最大，分別為1.01和1.00；主根長平均比CK小3.40 cm，其中蒙松138、興育F83、興育旱香-4、興育極旱和興育13A04的下降值都達到了3.50 cm以上；根數平均比CK少1.30根，其中興安特優425的根數下降最多，減少了2.15根，而蒙松138和興育F83的根數下降最少，下降值都在1.00以下。在NaCl濃度為3 g/L時，各品種芽長、主根長、根數相較于CK下降幅度達到最大，降幅分別為73.90%、78.47%、63.86%，且與CK之間差異極顯著,其中：只有蒙松138和綏粳18的芽長降幅在65%以下，其他品種降幅都在70%以上；主根長降幅在80%以上的有4個品種，分別為興安稻花香、興安特優425、蒙古香16和興育1719；根數下降幅度在70%以上的有2個品種，分別為興安稻花香和興安特優425，降幅在55%以下的有3個品種，分別為蒙松138、綏粳18和興育13A04。由此表明，鹽脅迫對參試粳稻品種的主根長和芽長影響較大，隨著鹽濃度的提高，主根長和芽長下降明顯；同時，鹽脅迫對根數也具有較強的抑制作用，但不同粳稻品種受鹽脅迫影響不同。

表2 不同鹽濃度下粳稻種子發芽率和相對鹽害率

表3 不同鹽濃度下水稻種子的芽長、主根長與根數

3 結論與討論

3.1 不同鹽濃度脅迫對粳稻種子發芽率的影響

水稻種子在萌發階段受到鹽堿脅迫，常會導致種子發芽不齊，發芽勢降低，發芽率下降[11]。而發芽率是評價種子發芽的直接常用指標，反映了種子發芽速度的潛勢，能夠鑒定出品種的耐鹽特性[12-13]。韓朝紅等研究發現，水稻在種子萌發前期表現為相對耐鹽，但鹽濃度過高會延遲種子萌發[12]。本試驗結果表明，鹽脅迫對參試粳稻種子發芽前期具有明顯的抑制作用，但隨著時間的推移這種抑制作用在減緩，在NaCl濃度為1 g/L時尤為明顯。隨著鹽濃度的升高，粳稻種子發芽率總體呈現出下降趨勢，但在低鹽濃度時有促進發芽的現象，這與賀奇等的研究結果[14]相同。

3.2 不同鹽濃度脅迫對粳稻種子幼根與芽的影響

從生理機理來看，鹽脅迫對粳稻種子幼根與芽的影響主要表現為抑制植物根系生長，減少地上、地下部分干物質積累量，影響幼苗抗氧化酶活性，導致丙二醛含量增加，破壞葉綠素合成，降低光合特性[6-7]。本研究表明，隨著鹽濃度的升高，粳稻品種芽長、主根長和根數均總體呈現出下降趨勢，鹽脅迫對粳稻種子主根長和芽長影響要大于對根數的影響，但都起到了明顯的抑制作用，這與前人的研究結果[8-16]一致。本研究結果表明，不同品種粳稻在鹽脅迫下的芽長、主根長和根數3個性狀的表現存在較大差異，參試的14份粳稻品種在低濃度鹽脅迫下，有10份粳稻品種的3個性狀中有1個或2個性狀大于對照，可能是參試水稻品種根系在鹽脅迫下最早感知逆境脅迫信號，從而產生刺激發芽和根系生長的適應性生理反應[17]。

3.3 參試粳稻品種的芽期耐鹽性評價

以相對鹽害率標準（表1）為依據，對參試粳稻品種進行耐鹽性評價，結果表明，蒙松138和綏粳18為強耐鹽性，等級為3，其余粳稻品種皆為中耐鹽性，等級為5。此結論可為興安盟粳稻在具有一定鹽脅迫的地區發展和推廣提供科學參考依據。